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한국 동쪽 대륙주변부의 구조적 진화와 동해의 형성 (Structural Evolution of the Eastern Margin of Korea: Implications for the Opening of the East Sea (Japan Sea))

  • 김한준;주형태;이광훈;유해수;박건태
    • 자원환경지질
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    • 제39권3호
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    • pp.235-253
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    • 2006
  • 해양탄성파 프로파일을 정밀수심 및 자력자료와 함께 해석하여, 일본열도가 분리되어 동해가 형성된 한반도의 대륙 주변부에서 진행된 리프팅과 지각의 분리 과정을 연구하였다. 한반도의 주변부는 바다쪽으로 리프트분지와 융기된 리프트 측면부, 그리고 경사가 급한 대륙사면이 연속된, 비활성 대륙주변부에서 전형적으로 볼 수 있는 기본적인 리프트구조로 이루어져 있다. 북쪽지역에서는 한반도로부터 연장되고 부분적으로 분절된 대륙지각인 한국대지에서 리프팅이 발생하였다. 한국대지는 상대적으로 넓은 신장지역을 제공하여 많은 수의 리프트를 형성하였다. 한국대지 내에서 두 개의 눈에 띄는 리프트 분지(온누리와 반달 분지)는 주된 synthetic 단층과 더 작은 규모의 antithetic 단층에 의해 형성되어 넓고 대칭적인 구조를 갖는다. 이들 분지에서 변위가 큰 경계단층지역은 볼록한 경사면을 가지며 주향방향으로 지그재그 모양을 보인다. 대조적으로, 남쪽 주변부에는 비대칭적인 반지구로서 하나의 좁은 리프트분지(후포 분지)가 길게 형성되어 있다. 한반도 주변부의 리프팅은 주향이동 운동에 의한 변위가 아니라 대륙사면의 기저부를 따라 발생하였다고 유추되는 지각의 분리에 수직하는 서쪽 및 남동방향의 신장의 결과인 정단층작용에 의해 주로 유도되었다고 해석된다. 리프팅 동안에는 화산작용이 거의 없었으나 해저면 확장의 초기단계에서는 상당한 화산작용이 수반되었으며 이것은 특히 남쪽지역에서 리프트에 의해 유도되는 맨틀대류뿐만 아니라 슬랩에 의해 유도되는 약권의 상승을 반영한다고 보여 진다. 동해의 생성과 관련된 한반도 주변부의 구조 및 화산운동은 후열도 환경에서의 약권 상승에 의해 영향을 받는 화산작용을 수반한 비활성 대륙주변부에서 일어나는 과정으로 설명할 수 있다고 해석된다.

벼 유전자적 웅성불임-심백 돌연변이체의 특성과 그를 이용한 일대잡종 육성체계 (Agronomic Characteristics of A Mutant for Genic Male Sterility-Chalky Endosperm and Its Utilization on $F_1$ Hybrid Breeding System in Rice)

  • 고희종;허문회
    • 한국작물학회지
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    • 제40권6호
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    • pp.684-696
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    • 1995
  • 화청벼에서 유기시킨 심백경유 및 유전자적 웅성불임 돌연변이계통에 있어서 두 특성간의 상호관련성을 검토하였고, 종실의 몇가지 이화학적 특성을 밝혔다. 돌연변이계통의 생육형질과 불임의 안정성을 조사하였고 웅성불임화시 기를 추정하였다. 이들을 토대로 웅성불임종자의 조기 외관 식별에 의한 새로운 일대잡종품종 육성체계를 구상하였고 자연교잡율도 검토하였다. 그 결과는 다음과 같이 요약된다. 1. 심백 및 유전자적 웅성불임 돌연변이는 다면발현 효과를 가진 단순열성유전자에 의해 지배되었다. 즉 이 돌연변이계통이 교잡된 분리집단에서 심백종자는 곧 웅성불임종자임을 확인하였다. 2. 심백종자는 외형과 크기는 정상종자와 동일하였으나 배유 중앙부위의 전분결정조직이 성기고 전분입자 모양도 원형~타원형 이었다. 따라서 1,000립중, 절대밀도, 경도 등이 정상종자에 비해 유의하게 낮아졌다. 3. 심백종자의 단백질함량과 알칼리 붕괴도는 정상종자와 동일하였으나 아밀로스함량이 유의하게 낮아졌고, 호응집성에서는 상당히 harder gel 특성을 보였다. 4. 웅성불임식물체는 정상식물체에 비해 초장 및 간장이 현저히 단축되었고 이삭추출이 불량하였으며 주당수수가 유의하게 적었다. 5. 화분발육단계 중 웅성불임화시기는 감수분열기 이전인 것으로 추정되었고, 이 웅성불임은 온도나 일장에 관계없이 항상안정적이었다. 6. 이 돌연변이체를 이용하여 일대잡종을 육성하는 체계를 구상하였고, 그 효율을 세포질적-유전자적 웅성불임(CGMS)이나 환경감응 유전적 웅성불임(EGMS) 등을 이용하는 체계와 비교하였다. 7. 분리집단에서 정조상태로 웅성불임증자를 선별시 비중선 단독으로는 비중 1.14~l.16 g/cm 에서 순도 85~90% 웅성불임종자의 순도로 웅성불임종자를 선별할 수 있었는데, 10~15%의 흔입된 정상종자는 파종 후 유묘 또는 일대잡종생산포에서 생육상태 판정으로 용이하게 제거할 수 있을 것으로 판단되었다. 8. 웅성불임계통의 자연교잡율은 수분조작처리구(GA$_3$ 처리+지엽절단+rope 사용 화분털기)에서 화분친 2열, 웅성불임 1열 재식시 17.3%로 가장 높았다.

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임플란트 지대주 형태와 시멘트 종류에 따른 전부주조금관의 유지력 비교 (The Comparison of the Retention of the Full Veneer Casted Gold Crowns with Different Implant Abutment Shapes and Types of Cements)

  • 정재욱;김지환;김선재;문홍석;심준성
    • 구강회복응용과학지
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    • 제25권4호
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    • pp.403-415
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    • 2009
  • 본 연구에서는 시멘트 유지형 임플란트에서 지대주의 수렴각과 시멘트 종류에 따라 보철물의 유지력에 미치는 영향에 대해 알아보고자 하였다. 임플란트 지대주와 유사한 외형을 갖는 금속 다이를 제작하였으며, 짧은 지대주(5mm)와 긴 지대주(10mm) 두가지로 설정하였으며, 각각 5, 10, 15, 25도의 수렴각을 갖는 금속 다이를 제작하였다. 금속 다이와 금속 다이로부터 제작한 금주조관을 Temp-bond, petroleum jelly를 일정 비율로 섞은 Temp-bond, ZPC, Premier implant cement로 합착시킨 후, 인장력에 대한 유지력을 측정하였다. 그 후 각각의 시멘트 군에서 수렴각의 변화가 유지력에 미치는 영향과 각 수렴각 군에서 시멘트의 변화가 유지력에 미치는 영향을 비교하였다. 또한 본 실험에서 사용된 시멘트 중 Premier implant cement의 변연 간격에 대한 연구를 추가적으로 시행하였으며, in-vitro 실험의 한계 내에서 다음과 같은 결론을 도출하였다. 1. Petroleum jelly를 첨가한 Temp-bond의 경우 각각 수렴각이 증가함에 따라 모든 경우에 유지력이 감소함을 보였으며, 시멘트 중 가장 낮은 유지력을 나타냈다. 2. ZPC의 경우 수렴각이 증가함에 따라 유지력의 감소를 보였으며, 수렴각이 5도인 경우 ZPC가 Premier implant cement보다 더 큰 유지력을 보였다. 3. Premier implant cement의 경우 수렴각이 5도일 때 가장 작은 유지력을 보이고 10도에서 가장 큰 값을 보인 후 수렴각이 증가할수록 유지력이 감소하는 양상을 보였다. 4. Premier implant cement의 경우 이번 실험의 조건 내에서 수렴각이 10도일 때보다 5도일 때 더 큰 변연 간격을 보였다.

항혈전성 소구경 인조 혈관 및 봉합편에 대한 동물 실험 (Animal Experiments on an Antithrombogenic Small-Caliber Vascular Prostheses and Vascualr Patch : Observation in Canine Models)

  • 김수철;김원곤;유세영
    • Journal of Chest Surgery
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    • 제36권2호
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    • pp.63-72
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    • 2003
  • 최근 증가 추세에 있는 동맥 경화성 혈관 질환에 대한 가장 중요한 외과적 치료 도구로서 생체 적합성이 우수한 인조 혈관의 필요성이 더욱 강조되고 있는 실정이다. 새로운 항혈전성 중합체 혈액 접촉 표면으로서 폴리비닐알코올-폴리우레탄 융합체와 폴리우레탄-흑연 융합체를 개발하여 실험견의 대퇴동맥에 장단기 삽입 실험을 시행함으로써 그 혈액 적합성 및 조직 적합성을 분석, 연구하는데 본 연구의 목적이 있다. 대상 및 방법 : 폴리비닐알코올-폴리우레탄 융합체로 제작된 소구경 인조 혈관 및 폴리우레탄-흑연 융합체로 제작된 봉합편과 폴리우레탄만으로 제작된 소구경 인조 혈관 및 봉합편을 6마리의 실험견에 삽입 실험(1, 2, 4, 6, 8, 16주)을 시행하였고, 4마리의 실험견에 폴리우레탄-흑연 융합체 봉합편 및 폴리우레탄 봉합편 삽입실험(1, 2, 4, 6주)을 시행하여 혈액 적합성 및 조직 적합성을 비교, 분석하였다. 결과 : 폴리비닐알코올-폴리우레탄 융합체 인조 혈관 및 폴리우레탄 인조 혈관 삽입 실험에서 1, 4, 6, 8주 실험견에서는 실험군 및 대조군 모두에서 개방성이 관찰되지 않고 혈전으로 폐쇄되어 있었고, 2주 실험견에서는 모두 개방성이 관찰되었다. 그러나 16주 실험견에서는 폴리비닐알코올-폴리우레탄 융합체 인조 혈관만이 개방성을 유지하고 있는 것이 관찰되었는데 혈액 접촉 표면은 혈전 부착이 거의 없는 깨끗한 상태를 유지하고 있었고 병리 조직 검사에서 인조 혈관의 유공성 사이로 주위 조직의 침투가 관찰되었다. 반면 폴리우레탄 인조 혈관에서는 문합부를 중심으로 혈전 형성으로 인한 폐쇄가 관찰되었다. 폴리우레탄-흑연 융합체 봉합편 및 폴리우레탄 봉합편 삽입 실험에서 2주 실험견을 제외하고는 실험군 및 대조군 모두에서 개방성을 유지하고 있는 것이 관찰되었다. 개방성을 유지하였던 봉합편에서는 봉합편 내면 위로 혈전 형성은 관찰되지 않았으며 4, 6주 실험견에서는 봉합편 내면 위로 신내막이 형성되어 있는 것이 관찰되었다. 주사형 전자 현미경 관찰 결과 폴리우레탄-흑연 봉합편의 경우 1주 실험견에서는 봉합편 내면에 섬유소가 피복되어 있었으며 간헐적으로 세포가 혼합되어 있는 것이 관찰되었다. 이와 대조적으로 4주 실험견에서는 뚜렷한 초기 형태의 내피세포가 섬유소층을 덮어서 자라고 있는 것이 관찰되었다. 이 시기에 관찰한 내피세포의 확대 사진에는 내피세포의 활성을 나타내는 미세융모가 잘 관찰되었다. 그리고 6주 실험견에서는 내피세포가 보다 성숙하여 내피세포간 단층으로 밀접한 연결을 이루면서 상대적으로 납작한 모양을 보여 마치 자갈 모양의 전형적 형태를 취하고 있었다. 폴리우레탄 봉합편의 경우 전체적으로는 폴리우레탄-흑연 봉합편과 유사한 소견을 보였지만 4, 6주 실험견에서 상대적으로 내피세포 피복 정도가 적은 것이 관찰되었다. 그러나 전자 현미경 분석의 제한상 두 군간에 내피세포 피복 정도를 정량화하기는 어려웠다. 이상의 결과로 폴리비닐알코올-폴리우레탄 융합체와 폴리우레탄-흑연 융합체는 대조군인 폴리우레탄 인조 혈관 및 봉합편에 비해 일부 우수한 양상을 보였지만 본 실험의 범위내에서는 통계적 정량적 차이를 제시할 수는 없었다. 향후 보다 광범위한 동물 실험이 필요할 것으로 사료된다.

Priming과 $GA_3$ 처리에 따른 도라지, 더덕 및 만삼의 출아(出芽)와 생장(生長) (Seedling Emergence and Growth Affected by Priming and $GA_3$ Treatments to Three Campanulan Plant Seeds)

  • 강진호;김동일;강신윤;심영도;한경수
    • 한국약용작물학회지
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    • 제5권4호
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    • pp.307-313
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    • 1997
  • 발아율을 증가시키기 위하여 실험실에서 수행된 초롱꽃과 약용작물의 종자처리(種子處理)가 출아율(出芽率)과 유묘생장(幼苗生長)을 촉진할 수 있는가를 검토하기 위하여 도라지, 더덕 및 만삼 종자를 파종 전 증류수에 2일간 침지하거나, $Ca(NO_3)_2$ 150 mM에 2일간 priming 또는 $GA_3$ 0.1 mM에 3일간 침지한 3개(個) 처리(處理)로 구분하여 유묘 출아율(幼苗 出芽率)과 파종 38일 후에 유묘생장(幼苗生長)을 조사하였으며 만삼의 출아율(出芽率)이 낮은 원인을 구명하기 위하여 전자현미경으로 종자의 내부구조를 관찰하였던 바 그 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. 유묘 출아율(幼苗 出芽率)에서 도라지는 Priming과 $GA_3$ 처리, 더덕은 $GA_3$ 처리, 만삼은 priming처리에서 증류수로 침지 처리하는 것보다 높았고, 출아소요일수(出芽所要日數)도 도라지와 더덕은 대조구(對照區)에 비하여 $GA_3$처리로 단축되었다. 2. 공시종(供試種) 모두 하경축장(下經軸長)은 처리간 차이가 없었던 반면, 도라지와 더덕은 priming처리로 초장(草長)은 짧고 주당엽수(株當葉數)도 적었으나 만삼은 차이가 없었다. 3. 지상부중, 근중(地上部重, 根重) 또는 주당 건물중(株當 乾物重)은 대조구(對照區)에 비하여 $GA_3$ 처리에서 높은 반면, priming 처리에서 낮았다. 4. 만삼의 출아율저조원인(出芽率低調原因)은 무경(無經), 천(賤)의 형태적(形態的) 결함(缺陷) 등 종자구조에서 비롯되는 것으로 분석되었다.

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치과병·의원 내원환자의 구강위생용품에 대한 인지도 및 사용실태에 관한 연구 (A Study on the Status of Recognition and Practical Application of Oral Hygiene Devices : with outpatient as the central figure)

  • 김수경
    • 치위생과학회지
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    • 제2권2호
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    • pp.95-103
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    • 2002
  • 서울시민의 구강위생용품에 대한 인지도 사용방법숙지도 사용실태를 파악하고 구강위생용품사용을 권장하고 보급하는 방안을 제시함으로써 가정에서의 구강건강관리에 도움을 주고자 할 목적으로 조사되었다. 이에 저자는 임의로 선정한 서울시내 2개의 치과대학병원과 7개의 치과의원에 내원한 환자 347명을 대상으로 면접 설문 조사하였으며, 구강상태별로 구분하여 구강위생용품의 인지도 사용방법숙지도 사용실태를 조사 분석하였던 바, 다음과 같은 결과를 얻었다. 1. 조사대상자의 사용하는 칫솔의 평균두부길이는 22.3mm이었고, 평균사용기간은 2.3개월 이었으며, 수평두부모양의 사용자율은 51.9% 이었고, 불소함유세치제의 사용자율은 46.7%로 조사되었다. 2. 조사대상자의 이쑤시개 사용자율이 다른 구강위생용품의 사용자율보다 높았으며 일반성인군과 교정치료환자군에서는 치실 및 치간칫솔의 사용자율이 이쑤시개의 사용자율보다 높게 나타났다. 3. 교정치료환자의 경우 교정용칫솔의 사용법숙지자율이 25.4%로 사용자율 45.8% 보다 낮게 조사되어 정확한 사용방법의 이해 없이 사용하고 있는 것으로 검토되었다. 4. 치주질환자, 과민성환자, 인공치아매식환자, 의치장착환자, 구취환자에서 사용하는 특수용도 구강위생용품에 대한 인지도 및 사용율이 매우 낮은 것으로 조사되었다. 5. 조사대상자의 일반적인 구강위생용품의 사용율은, 이쑤시개의 사용은 구취환자군에서, 치실의 사용은 치간이개환자군에서, 치간칫솔과 진동칫솔의 사용은 교정치료환자군에서, 양치용액의 사용은 일반성인군에서 가장 높은 것으로 조사되었다. 6. 조사대상자들의 최대 관리대상 구강병은 치아우식증 60.3%, 치주질환 24.0%, 부정교합 14.8%, 구강암 0.9% 순으로 조사되었으며, 구강상태별 최대 관리대상 구강병과의 유의도 분석결과, 치간이개 환자(P>0.05)를 제외한 모든 군에서의 유의한 차이가 있었다. 7. 보조구강위생용품을 사용하게 된 동기는 '치과에서 권장해서'라고 응답한 사람이 45.0%로 가장 높았으며, 보조구강위생용품을 사용하지 않는 이유는 '적절한 구강위생용품을 몰라서'라고 답한 사람이 38.6%, '사용이 불편하고 귀찮아서'라고 답한 사람이 31.3% 이었고, '구입하기 어렵고 비싸서'라고 응답한 사람이 12.0% 이었고, '효과가 없는 것 같아서'라고 응답한 사람이 7.8% 이었으며, '치과에서 권장하지 않아서'라고 응답한 사람이 4.8%로 나타났다. 본 연구의 결과, 서울시민의 구강위생용품에 대한 인지도 및 사용율이 매우 낮았으며, 따라서 전 국민을 대상으로 보조구강위생용품의 효과 및 필요성 등에 대한 홍보가 이루어지고, 치과의료기관에서는 구강보건인력들이 환자특성에 따른 적합한 구강위생용품의 선택과 사용방법에 대한 교육이 이루어져야 할 것으로 검토되었다.

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백화사설초의 현탁세포배양에서 Elicitation에 의한 Oleanolic acid 생산성 증대 (Enhanced Production of Oleanolic Acid by the Elicitation in Oldenlandia diffusa Suspension Cell Cultures)

  • 이용일;김동일
    • KSBB Journal
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    • 제19권6호
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    • pp.471-477
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    • 2004
  • 중국의 약용 식물들은 중국에서 전통적으로 많은 질병을 예방하거나 치료하는데 쓰여 왔다. 백화사설초는 항암 활성을 지닌 중국의 약용 식물 중의 하나이다. Triterpenoid 화합물인 oleanolic acid와 ursolic acid는 이성질체이며 백화사설초에 포함되어있다 이들은 간 보호, 항염증, 항암, 항체형성 촉진 등의 효과가 알려져 있다. 유용물질을 생산할 목적으로 식물세포배양을 이용할 경우에는 배양조건을 제어함에 따라 유용물질을 포함한 세포를 효율적으로 얻을 수 있으며 수확도 쉽다. 따라서 백화사설초로부터 현탁세포를 유도하기 위해 기본적인 생장조절제인 2,4-D와 kinetin을 사용하였다. 무균 조건하에서 발아시킨 백화사설초의 잎을 사용하여 0.5 mg/L 2,4-D, 0.1 mg/L kinetin, 30 g/L sucrose가 첨가된 Schenk 및 Hildebrandt 배지에서 캘러스를 처음으로 유도하였다. 백화사설초의 현탁세포 유도와 oleanolic acid의 생산성을 위한 최적의 생장조절제 조건은 0.75 mg/L의 2,4-D와 0.1 mg/L의 kinetin이 첨가된 경우였다. Oleanolic acid가 소수성 물질이라는 것에 착안하여 역상 컬럼을 사용한 HPLC로 분석하였는데, Rexchrom S5-100-ODS column의 분리능이 가장 좋았다. Spectrophotometer와 photodiode array detector를 사용하여 oleanolic acid와 ursolic acid의 최적 UV 파장을 검색한 결과, 200 nm에서 최적의 UV 흡광도가 나타났다. 이동상은 acetonitrile과 water를 80 : 20으로, 유속은 1.0 mL/min로 결정하였다. Oleanolic acid의 생산을 증대시키기 위해 signal transducer와 abiotic elicitor를 배양 6일째 첨가하였고, 배양 10일째 수확하였다. 10 mM의 methyl jasmonate, 0.5 mM의 salicylic acid, 0.1 mM의 vanadyl sulfate를 처리했을 경우, 각각 63.6, 99.6, 67.0 mg/L의 oleanolic acid가 생산되었고, 이것은 control에서 생산된 양 (57.4 mg/L)보다 높았다. 특히, 0.5 mM의 salicylic acid를 처리한 경우는 control에 비해 1.74배로 증가하였다. Methyl jasmonate 100 mM을 배양 6일째 첨가했을 때의 세포생장 변화를 보면, 첨가 후 2일이 지나면서부터 세포의 양이 크게 감소하기 시작하여 첨가 4일 후부터는 변화가 없었다. 따라서 methyl jasmonate를 처리 후 4일이 지나면 세포가 모두 죽는다는 것을 알 수 있었다. Methyl jasmonate 100 mM을 첨가한 후 4일째에 수확한 세포로부터 나온 oleanolic acid의 앙은 5.3 mg/L로 매우 적었다. 반면에 첨가 후 2일째에 수확한 세포로부터 나온 양은 94.1 mg/L로 control (43.4 mg/L)에 비해 2.17배로 증가되었다.

Adaptive movement가 twisted file의 내구성과 작업 시간에 미치는 영향 (Effect of adaptive movement on durability and working time of twisted file)

  • 이상호;박소라;조경모;박세희;김진우
    • 구강회복응용과학지
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    • 제35권1호
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    • pp.20-26
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    • 2019
  • 목적: Wire를 꼬아서 제조한 twisted file (TF)이 개발된 이래, 최근에는 기존 twisted file의 내구성 및 절삭 효과를 증진시키기 위하여 구동방식의 변형을 준 TF-adaptive movement가 소개되었다. 본 연구의 목적은 TF-adaptive movement가 twisted file의 내구성에 미치는 영향을 조사하는 것이다. 연구 재료 및 방법: J자 모양의 근관 형태를 가지는 레진 모형 근관에 twisted file을 이용하여 근관 형성 시 adaptive movement (TFA군)와 continuous rotation movement (TFC군)의 두 가지 구동 방식 하에서 파일의 내구성을 비교하고, 각각의 모형 근관을 형성하는데 소요된 시간을 측정하였다. TF 파일을 사용할 때마다 치과용 현미경으로 TF의 날풀림(unwind) 또는 변형 및 파절 여부를 관찰하여 그때까지 TF로 형성한 모형 근관의 수를 기록하고, 사진을 촬영하였다. 또한 twisted file의 첨단(D0)에서 날풀림이 발생한 지점까지의 직선 거리를 측정했다. 실험 결과는 0.05의 유의수준에서 Mann-Whitney U test로 분석했다. 결과: 파일의 파절은 두 실험군 모두에서 발생하지 않았으며, TFC군은 TFA군에 비하여 날풀림이 발생하기 전까지 형성한 모형 근관의 수가 통계적으로 유의하게 적었으며, 모형 근관을 작업장까지 성형, 확대하는데 걸린 시간은 TFA군이 TFC군에 비해 유의하게 길었다. 날풀림이 발생한 지점의 위치는 TFC군과 TFA군 사이에 유의한 차이가 발견되지 않았다. 결론: Twisted file을 adaptive movement mode로 사용하여 근관을 형성하면 날풀림이 발생하기 전까지 확대할 수 있는 근관의 수가 증가했으나, 작업장까지 근관을 형성하는데 필요한 시간이 유의하게 증가했다. Adaptive movement와 continuous rotary movement 간에 기구의 날풀림이 발생하는 위치에는 유의한 차이가 발견되지 않았다.

Sesquiterpenoids Bioconversion Analysis by Wood Rot Fungi

  • Lee, Su-Yeon;Ryu, Sun-Hwa;Choi, In-Gyu;Kim, Myungkil
    • 한국균학회소식:학술대회논문집
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    • 한국균학회 2016년도 춘계학술대회 및 임시총회
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    • pp.19-20
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    • 2016
  • Sesquiterpenoids are defined as $C_{15}$ compounds derived from farnesyl pyrophosphate (FPP), and their complex structures are found in the tissue of many diverse plants (Degenhardt et al. 2009). FPP's long chain length and additional double bond enables its conversion to a huge range of mono-, di-, and tri-cyclic structures. A number of cyclic sesquiterpenes with alcohol, aldehyde, and ketone derivatives have key biological and medicinal properties (Fraga 1999). Fungi, such as the wood-rotting Polyporus brumalis, are excellent sources of pharmaceutically interesting natural products such as sesquiterpenoids. In this study, we investigated the biosynthesis of P. brumalis sesquiterpenoids on modified medium. Fungal suspensions of 11 white rot species were inoculated in modified medium containing $C_6H_{12}O_6$, $C_4H_{12}N_2O_6$, $KH_2PO_4$, $MgSO_4$, and $CaCl_2$ for 20 days. Cultivation was stopped by solvent extraction via separation of the mycelium. The metabolites were identified as follows: propionic acid (1), mevalonic acid lactone (2), ${\beta}$-eudesmane (3), and ${\beta}$-eudesmol (4), respectively (Figure 1). The main peaks of ${\beta}$-eudesmane and ${\beta}$-eudesmol, which were indicative of sesquiterpene structures, were consistently detected for 5, 7, 12, and 15 days These results demonstrated the existence of terpene metabolism in the mycelium of P. brumalis. Polyporus spp. are known to generate flavor components such as methyl 2,4-dihydroxy-3,6-dimethyl benzoate; 2-hydroxy-4-methoxy-6-methyl benzoic acid; 3-hydroxy-5-methyl phenol; and 3-methoxy-2,5-dimethyl phenol in submerged cultures (Hoffmann and Esser 1978). Drimanes of sesquiterpenes were reported as metabolites from P. arcularius and shown to exhibit antimicrobial activity against Gram-positive bacteria such as Staphylococcus aureus (Fleck et al. 1996). The main metabolites of P. brumalis, ${\beta}$-Eudesmol and ${\beta}$-eudesmane, were categorized as eudesmane-type sesquiterpene structures. The eudesmane skeleton could be biosynthesized from FPP-derived IPP, and approximately 1,000 structures have been identified in plants as essential oils. The biosynthesis of eudesmol from P. brumalis may thus be an important tool for the production of useful natural compounds as presumed from its identified potent bioactivity in plants. Essential oils comprising eudesmane-type sesquiterpenoids have been previously and extensively researched (Wu et al. 2006). ${\beta}$-Eudesmol is a well-known and important eudesmane alcohol with an anticholinergic effect in the vascular endothelium (Tsuneki et al. 2005). Additionally, recent studies demonstrated that ${\beta}$-eudesmol acts as a channel blocker for nicotinic acetylcholine receptors at the neuromuscular junction, and it can inhibit angiogenesis in vitro and in vivo by blocking the mitogen-activated protein kinase (MAPK) signaling pathway (Seo et al. 2011). Variation of nutrients was conducted to determine an optimum condition for the biosynthesis of sesquiterpenes by P. brumalis. Genes encoding terpene synthases, which are crucial to the terpene synthesis pathway, generally respond to environmental factors such as pH, temperature, and available nutrients (Hoffmeister and Keller 2007, Yu and Keller 2005). Calvo et al. described the effect of major nutrients, carbon and nitrogen, on the synthesis of secondary metabolites (Calvo et al. 2002). P. brumalis did not prefer to synthesize sesquiterpenes under all growth conditions. Results of differences in metabolites observed in P. brumalis grown in PDB and modified medium highlighted the potential effect inorganic sources such as $C_4H_{12}N_2O_6$, $KH_2PO_4$, $MgSO_4$, and $CaCl_2$ on sesquiterpene synthesis. ${\beta}$-eudesmol was apparent during cultivation except for when P. brumalis was grown on $MgSO_4$-free medium. These results demonstrated that $MgSO_4$ can specifically control the biosynthesis of ${\beta}$-eudesmol. Magnesium has been reported as a cofactor that binds to sesquiterpene synthase (Agger et al. 2008). Specifically, the $Mg^{2+}$ ions bind to two conserved metal-binding motifs. These metal ions complex to the substrate pyrophosphate, thereby promoting the ionization of the leaving groups of FPP and resulting in the generation of a highly reactive allylic cation. Effect of magnesium source on the sesquiterpene biosynthesis was also identified via analysis of the concentration of total carbohydrates. Our current study offered further insight that fungal sesquiterpene biosynthesis can be controlled by nutrients. To profile the metabolites of P. brumalis, the cultures were extracted based on the growth curve. Despite metabolites produced during mycelia growth, there was difficulty in detecting significant changes in metabolite production, especially those at low concentrations. These compounds may be of interest in understanding their synthetic mechanisms in P. brumalis. The synthesis of terpene compounds began during the growth phase at day 9. Sesquiterpene synthesis occurred after growth was complete. At day 9, drimenol, farnesol, and mevalonic lactone (or mevalonic acid lactone) were identified. Mevalonic acid lactone is the precursor of the mevalonic pathway, and particularly, it is a precursor for a number of biologically important lipids, including cholesterol hormones (Buckley et al. 2002). Farnesol is the precursor of sesquiterpenoids. Drimenol compounds, bi-cyclic-sesquiterpene alcohols, can be synthesized from trans-trans farnesol via cyclization and rearrangement (Polovinka et al. 1994). They have also been identified in the basidiomycota Lentinus lepideus as secondary metabolites. After 12 days in the growth phase, ${\beta}$-elemene caryophyllene, ${\delta}$-cadiene, and eudesmane were detected with ${\beta}$-eudesmol. The data showed the synthesis of sesquiterpene hydrocarbons with bi-cyclic structures. These compounds can be synthesized from FPP by cyclization. Cyclic terpenoids are synthesized through the formation of a carbon skeleton from linear precursors by terpene cyclase, which is followed by chemical modification by oxidation, reduction, methylation, etc. Sesquiterpene cyclase is a key branch-point enzyme that catalyzes the complex intermolecular cyclization of the linear prenyl diphosphate into cyclic hydrocarbons (Toyomasu et al. 2007). After 20 days in stationary phase, the oxygenated structures eudesmol, elemol, and caryophyllene oxide were detected. Thus, after growth, sesquiterpenes were identified. Per these results, we showed that terpene metabolism in wood-rotting fungi occurs in the stationary phase. We also showed that such metabolism can be controlled by magnesium supplementation in the growth medium. In conclusion, we identified P. brumalis as a wood-rotting fungus that can produce sesquiterpenes. To mechanistically understand eudesmane-type sesquiterpene biosynthesis in P. brumalis, further research into the genes regulating the dynamics of such biosynthesis is warranted.

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일대잡종송(一代雜種松)의 교배친화력(交配親和力)과 특성(特性)에 관(關)한 연구(硏究) (Studies on the Species Crossabilities in the Genus Pinus and Principal Characteristics of F1 Hybrids)

  • 안건용
    • 한국산림과학회지
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    • 제16권1호
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    • pp.1-32
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    • 1972
  • 본연구(本硏究)는 주요조림수종(主要造林樹種)인 송백류중(松柏類中) 특(特)히 Sub-genus Diploxylon내(內)의 종간교잡(種間交雜)에 의(依)하여 생산(生産)된 일대잡종(一代雜種) ${\times}$P. rigielliottii, ${\times}$P. rigiradiata, ${\times}$P. rigiserotina 및 ${\times}$P. densithunbergii의 임성종자확득율(稔性種字穫得率)을 기준(基準)으로한 교배친화력(交配親和力)과 분류학상(分類學上)의 유연관계(類緣關係)를 검토(檢討)하는 동시(同時)에 조림지(造林地)에 있어서의 생장비교(生長比較), 침엽(針葉)의 외부(外部) 및 해부형태비교(解剖形態比較), phenol성물질(性物質)에 의(依)한 특성비교(特性比較) 및 천연적송림(天然赤松林)에 대(對)한 이입교잡현상등(移入交雜現象等)을 구명(究明)하여 금후계획적조림(今後計劃的造林)에 공헌(貢獻)할 잡종채종림조성(雜種採種林造成) 여부(與否)와 일대잡종(一代雜種)과 그 양친종간(兩親種間)의 차이점(差異點)을 분별관찰(分別觀察)한 결과(結果) 다음과 같은 성적(成績)을 얻었다. 1. 각공시수종(各供試樹種)을 Shaw, Pilger 및 Duffield 등(等)의 분류식(分類式)에 준(準)하여 각조합별(各組合別) 임성종자확득율(稔性種字穫得率)을 기준(基準)으로 교배친화력(交配親和力)과 유연관계(類緣關係)를 검토(檢討)한 바 각조합(各組合)의 양친종간(兩親種間)에는 상당(相當)한 교배친화력(交配親和力)이 있었고, 근연간(近緣間)임을 알수 있었으며, 각조합별(各組合別) 최고임성종자확득율(最高稔性種字穫得率)은 28~58%이었다(표(表) 13). 2. 조림지(稠林地)에 있어서 각일대잡종송(各一代雜種松)의 생장비교(生長比較)에서 특(特)히 ${\times}$P. rigiserotina는 수고(樹高)와 근원경(根元徑)에서 수종간(樹種間)에 1% 수준(水準)으로 고도(高度)의 유의성(有意性)이 있었으므로 재적비(材積比)에서도 종자모수(種字母樹) 보다 109~155%의 보다 월등(越等)한 생장(生長)을 보여 조림상(造林上) 유용성(有用性) 가치(價値)가 있는 우수(優秀)한 일대잡종(一代雜種)으로 기대(期待)되었다(표(表) 16, 17). 3. 각일대잡종송(各一代雜種松)은 내한성(耐寒性)에 있어서 종자모수(種字母樹)의 형질(形質)을 받어 전연(全然) 동해(凍害)를 받지 않았으므로 내한력(耐寒力)이 강(强)함을 알수있었다. 4. 침엽장비교(針葉長比較)에서 일대잡종(一代雜種)의 양친종간(兩親種間)에는 현저(顯著)히 식별(識別)되었으며, 화분모수(花粉母樹)의 형질(形質)을 받은 ${\times}$P. rigiserotina는 종자모수(種字母樹) 보다 65%의 보다큰치(値)를 보여 현저(顯著)하게 식별(識別)되었으나 타일대잡종송(他一代雜種松)은 종자모수(種字母樹)의 형질(形質)을 받어 엽장(葉長)만으로는 잡종성(雜種性)을 용이(容易)하게 식별(識別)하기 어려웠다(표(表) 21). 5. 침엽(針葉)의 해부형태(解剖形態)에 있어서 제형질중(諸形質中) 일부(一部) 예외(例外)도 있었으나 각일대잡종송(各一代雜種松)은 대부분(大部分)이 hypoderm에서 강화(强化)되었고, resin canal에서는 조합(組合)에 따라 종자모수(種字母樹) 또는 화분모수(花粉母樹)의 우성형질(優性形質)을 나타냈으며, fibrovascular bundle에서는 종자모수(種字母樹)와 같이 상이(相離)된 형질(形質)을 나타냈으므로 각일대잡종(各一代雜種)과 그 양친종간(兩親種間)의 식별(識別)이 어느정도(程度) 가능(可能)함을 보았다. 특(特)히 ${\times}$P. densithunbergii에서는 RDI 0.73으로 화분모수(花粉母樹)에 가까운 형질(形質)을 보였다(그림 1, 표(表) 22). 6. Phenol 성물질(性物質)에 의(依)한 특성비교(特性比較)에서 공시일대잡종중(供試一代雜種中) 특(特)히 ${\times}$P. rigielliottii, ${\times}$P. rigiradiata 및 ${\times}$P. rigitaeda는 공(共)히 Rf-0.46인 phenol 물질(物質) 7번(番)이 P. rigida와 동일(同一)하게 담황색(淡黃色)으로 반응(反應)되었으나 화분모수(花粉母樹)에는 반응(反應)이 나타나지 않았으므로 양친간(兩親間)에는 현저(顯著)한 식별(識別)을 할수있었다. 이 결과(結果)는 장차(將次) 차대검정(次代檢定)은 물론(勿論) 교잡육종(交雜育種)에 있어서 잡종성조기식별(雜種性早期識別)의 가능성(可能性)을 보았고, ${\times}$P. rigiserotina와 ${\times}$P. densithunbergii는 양친종(兩親種)과 동일(同一)한 반응(反應)을 나타내어 식별(識別)을 할수없었음을 보아 양친종(兩親種)이 근연간(近緣間)임을 알수있었다(그림 2, 표(表) 23). 7. TLC에 의(依)한 phenol성물질(性物質)의 분리(分離) 및 반응현상(反應現象)은 동일수종내(同一樹種內)에서는 개체별(個體別), 채취부위별(採取部位別), 수령별(樹齡別) 및 화분산지별(花粉産地別)에 관계(關係)없이 동일(同一)한 분리(分離) 및 반응현상(反應現象)을 보였으며, 전개용매(展開溶媒)에 있어서도 Aceton-Chloroform(3:7v/v)을 사용(使用)하였을때나 Benzene-Methanol-Acetic acid(90:16:8 v/v)를 사용(使用)했을때나 동일(同一)한 반응(反應)을 볼수있었다. 8. 천연적송림(天然赤松林)에 있어서의 이입교잡현상(移入交雜現象)은 조사지(調査地) 범위내(範圍內)에서는 동해(東海) 및 서해안지방(西海岸地方)의 각조사임분(各調査林分)의 대부분(大部分)이 잡종성(雜種性)인 사실(事實)과 동해안(東海岸) 보다 서해안지방(西海岸地方)의 조사임분(調査林分)이 월등(越等)히 높은 잡종성(雜種性)임을 알수있었다(표(表) 24, 25). 9. 한국(韓國) 및 일본(日本)에서 선발(選拔)된 수형목(秀型木)은 RDI에 있어서 순수(純粹)한 적송개체(赤松個體)를 발견(發見)할수 없었으며, 본공시목(本供試木)의 전부(全部)가 흑송(黑松)의 형질(形質)을 가진 잡종성(雜種性)임을 알수있었으므로 이러한 수형목(秀型木)은 잡종성(雜種性)에 기인(起因)한 것이라 사료(思料)된다. (그림 3,4, 표(表) 26,27).

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