소라, Batillus cornutus의 난소구조와 난모세포 발달단계를 광학현미경과 투과전자현미경 (TEM) 을 이용하여 관찰하였다. 전라남도 완도군 연안에서 다이버에 의해 채집된 소라는 자웅이체로서 난소는 소화맹낭부에서 꼬리돌기 끝까지 간췌장의 외측을 싸고 발달되어 있었으며, 성숙 시기에 난소는 녹색을 나타내었다. 난소의 내부 구조는 다수의 난소소엽으로 구성되어 있었으며, 난소소엽은 상피세포와 간충결합조직으로 구성되어 있었다. 난원세포는 큰 핵과 전자밀도가 높은 인을 포함하고 있었다. 난황형성 전기의 난모세포는 세포질에 전자밀도가 낮았고, 작은 구형의 난황 과립이 산재해 있었다. 난황형성개시기의 난모세포는 난병에 의해 난소소엽과 연결되어 있었으며, 투과전자현미경 관찰 결과, 세포질에는 잘 발달된 골지체, 조면소포체, 미토콘드리아와 같은 세포소기관과 전자밀도와 크기가 다양한 난황과립이 다수 존재하였다. 이들 난황과립의 전자밀도와 크기는 전단계의 난모세포보다 증가하였다. 후기 난황형성활성기의 난모세포의 난막 두께는 약 4.4 ${\mu}m$였다. 성숙한 난모세포는 세포질에 전자밀도가 높은 단백질성의 난황과립과 전자밀도가 낮은 지질성의 난황과립으로 가득 차 있었으며 두께 약 6.5 ${\mu}m$인 난막에 의해 둘러싸여 있었다.
잉어과(Pisces, Cyprinidae)에 속하는 멸종위기 어류인 돌상어 Gobiobotia brevibarba의 난막미세구조 및 난자형성과정을 광학현미경과 주사전자현미경을 이용하여 관찰하였다. 2014년 5월의 돌상어 난소 내에는 다양한 발생단계의 생식세포들이 관찰되었다. 난모세포들의 상대면적은 성숙란(74.5%), 난황물질이 형성되는 난황구기(16.6%), 난황포기(6.6%), 그리고 미숙한 발달단계인 주변인기(2.3%) 순으로 구성되어 있었다. 주변인기 단계의 세포질은 hematoxylin에 강하게 염색되며, 핵막의 안쪽에는 다수의 인들이 존재하였다. 난황형성물질인 난황포기와 초기 난황구기 단계에서는 여포층과 방사대가 뚜렷하게 형성되기 시작되었으며, 방사대 위에는 미세융모의 난막구조가 더욱 뚜렷해졌다. 난황구기 및 성숙란의 단계에서는 난황구 일부가 융합되면서 강한 호산성을 보였다. 또한 성숙란의 표면에는 깔때기 모양의 난문이 관찰되었으며, $2{\sim}3{\mu}m$ 길이의 미세융모가 일정하게 분포하였다.
기름종개와 왕종개로부터 기원한 단성생식집단인 Cobitis hankugensis-Iksookimia longicorpa complex는 대부분 암컷으로만 구성되어 있으며 최근에 1종류의 2배체와 2종류의 3배체집단이 확인되었다. 이들의 난막구조를 조사한 결과 3가지 종류로 구분될 수 있었다. 융모형은 이들의 부모종인 왕종개에서 확인되었으며, 과립형은 기름종개와 3배체집단, 그리고 과립을 가진 융모형은 2배체집단에서 나타났다. 특히 과립형을 가지는 3집단에서는 그들의 길이와 밀도에서 서로 차이를 보였다. 이러한 구조들은 cobitid complex에서 처음 보고될 뿐 아니라 2배체, 3배체 complex집단을 분류하는 데 이용될 수 있다.
R. Philippinarum is dioecious and oviparous. In the early vitellogenic oocyte, the Golgi apparatus and mitochondria present in the perinuclear region are involved in the formation of lipid droplets and in lipid granule formation. In the late vitellogenic oocyte, the endoplasmic reticulum, mitochondria in the cytoplasm are involved in the formation of proteid yolk granules. At this time, exogenous lipid granular substance and glycogen particles in the germinal epithelium are passed into the ooplasm of oocyte through the microvilli of the vitelline envelope. Ripe oocytes are about 55-60 $\mu$ m in diameter. The spawning period was once a year between early June and early October, and the main spawning occurred between July and August when seawater temperature was approximately 20 C. The reproductive cycle of this species can be categorized into five successive stages: early active stage (February to March), late active stage (April to May), ripe stage (April to August), partially spawned stage (June to October), and spent/inactive stage (August to March). Gonad developmental phases by histological qualitative analysis showed similar results with those of quantitative image analysis.
Since the Urechis unicinctus-oocyte grows asynchronously in the body fluid, various oocytes in developmental stages can be prepared from each individual. The oocytes obtained from the coelomic fluid are then classified into five developmental stages according to the fine structural features. The earlier oocytes (${\sim}18{\mu}m$) form cluster and thereafter the oocytes grow singly without a distinct support of somatic cell, such as accessory cell or matrix cell. The yolk granules begin to appear already in the oocyte of cluster stage, however, the typical yolk was observed at the stage IV. Therefore, it was suggested that the yolk deposition is correlated with the coelomic fluid. The mature oocyte measured about $150{\mu}m$ produces the invagination not only on oolemma(indentation) but also on nuclear envelope. After the formation of the indentation, the mature ooytes are stored in storge sacs. The fine structural features were combined in aspect of structural concept of light microscopical observation.
Oogenesis and the reproductive cycle in female Ruditapes philippinarum were investigated by cytological and histological observations. R. philippinarum is dioecious and oviparous. During vitellogenesis, the Golgi complex, glycogen particles and mitochondria were involved in the formation of lipid droplets and lipid granules in the cytoplasm of the early vitellogenic oocyte. In the late vitellogenic oocyte, cortical granules, the endoplasmic reticulum, and mitochondria were involved in the formation of proteid yolk granules in the cytoplasm. At this time, exogenous lipid granular substance and glycogen particles in the germinal epithelium passed into the oocyte through the microvilli of the vitelline envelope. The spawning period was once a year between early June and early October, and the main spawning occurred between July and August when seawater temperature was approximately $20^{\circ}C$. The reproductive cycle of this species can be categorized into five successive stages: early active stage (January to March), late active stage (February to May), ripe stage (April to August), partially spawned stage (May to October), and spent/inactive stage (August to February). Percentages of female clams at frst sexual maturity of 15.1-20.0 mm in shell length were 52.6% (50% of the rate of group maturity was 17.83 mm in length), and 100% for the clams > 25.1 mm.
좀구굴치 성숙란의 난여포층은 외층인 theca cell과 내층인 granulosa cell로 구분되며 특히 원주형인 granulosa cell은 분비활동으로 인하여 세포질에 분비물이 축적되면서 난모세포를 둘러싸게 된다. 이러한 granulosa cell은 난황형성 초기인 난황포 시기에 입방형태를 보이지만 난황구시기에는 원주상세포로 바뀌면서 점액을 분비하는 특징을 보여 주고 있다. 이러한 부착물질은 형태가 없으며 전자밀도가 높다. 또한 이러한 분비물을 가지는 난막은 난황형성이 더욱 진행됨에 따라 동물극 부근이 식물극보다 더욱 두꺼워지고 커지게 된다. 이러한 점막여포층 아래에는 약 $7.8{\sim}11.5\;{\mu}m$ 두께의 방사대가 존재한다. 방사대는 전자밀도가 낮은 외층과 3~5층의 여러 전자밀도층을 가지는 내층으로 구성되어 있다. 한편 점막여포층은 방사대에 존재하지 않고 있기 때문에 이 물질은 난세포질이 여포상피로부터 기원된 것으로 생각된다.
미꾸리과 (Cobitidae)에 속하는 한국 고유종인 수수미꾸리 Kichulchoia multifasciata 생식세포들의 형태학적 특징을 연구하기 위해 조직학적 방법으로 난소 내의 난세포 및 난막의 구조를 광학현미경과 전자현미경을 이용하여 조사하였다. 2010년 11월 수수미꾸리의 난소에는 다양한 발생단계의 생식세포들을 가지고 있었다. 난원세포의 핵은 평균 $42.9{\pm}6.9$ (31.1~50.3) ${\mu}m$이며, 세포 크기는 평균 $103.9{\pm}24.7$ (69.8~130.1) ${\mu}m$로 나타났다. 핵 내 에는 인이 산재하였으며, 전체적으로 hematoxylin에 강하게 염색되었다. 제1난모세포의 핵은 난원세포의 핵보다 커졌으며, 핵 내 의 인들이 핵막 인근으로 이동하여 분포하였고 세포는 평균 $277.5{\pm}60.5$ (216.7~354.9) ${\mu}m$였다. 제1난모세포 성숙 초기에는 세포질에 난황포를 형성하기 시작하였으며 이후 난막의 방사대가 형성되기 시작하였다. 성숙단계가 진행될수록 평균 $617.6{\pm}85.1$ (503.4~723.6) ${\mu}m$의 크기에 제2난모세포가 발달하였고 핵막과 인을 제외한 부분이 호염성 염색물질인 eosin에 강하게 염색되었다. 또한 세포질의 대부분을 차지하고 있는 난황포에는 난황구가 축적되기 시작하였으며 일부 난황괴가 형성되고 있었다. 한편 난막에는 미세융모가 관통하는 방사대와 외측의 미세융모가 확 인되었다. 2011년 3월 수수미꾸리의 수정난을 주사전자현미경으로 관찰한 결과 난막의 표면에는 2~3 ${\mu}m$의 미세융모가 분포하였으며 외경이 크고 내경이 작아지는 깔대기 모양의 난문이 관찰되었다. 난문 주변의 미세융모는 평균 $5.26{\pm}1.22$ (6.79~3.39) ${\mu}m$로 난막 표면의 미세융모 보다 긴 것으로 확인되었다.
참붕어의 난자형성과정과 수정란 난막의 미세구조를 광학현미경과 전자현미경으로 관찰한 결과는 다음과 같다. 참붕어에서 난원세포의 세포질은 호염기성이었고 핵막 내에 많은 인들이 분포하고 있었다. 제1난모세포의 경우 난황포가 단지 난세포 가장자리에만 배열되어 있었고 난막의 형성은 관찰되지 않았다. 제2난모세포에서는 난막이 형성되었고 제1난모세포에 비해서 난황포가 점점 핵쪽으로 증식된 경향을 보였다. 발생이 진행됨에 따라서 호염기성 물질들은 점점 감소하는 경향을 보였고 후에 난막주위에만 국한적으로 분포하였으며, 난막의 두께와 난자의 크기는 점점 증가되었다. 또한 성숙란으로 발생이 진행되면서 난황포들은 난황괴로 변화되었다. 참붕어의 수정란은 타원형으로 부착성이었으며 동물극쪽에서 난문이 관찰되었다. 수정란의 난막은 모두 3층으로, 부착성인 외층, 전자밀도가 서로 다른 6층상구조를 가진 중층 및 전자밀도가 높은 내층으로 구성되어 있었으며 난막표면은 부착성 섬유상 구조물로 덮여 있었다. 이상과 같이 참붕어의 난자형성과정은 생식세포의 크기 증가, 난황의 형성과 축적 및 세포질의 호염기성물질 감소로 될 수 있으며 수정란 난막의 미세구조적 특징들은 경골어류의 계통분류학에서 분류형질도 이용될 수 있을 것으로 생각된다.
한국 곰소만산 암컷 바지락(Ruditapes philippinarum)의 난모세포의 발달 및 퇴화과정 중 일어나는 미세구조적 변화에 관해 기술하였다. 난소소낭은 영양성분을 저장하는 포상결체조직세포(VCT cell)들의 기질에 의해 둘러싸여 있다. 난 형성과정 초기에 초기난황형성난모세포와 보조세포(follicle cell)들 사이에 desmosome-like gap junction들이 나타났다. 난황형성과정은 골지체, 미토톤드리아, 조면소포체가 결합되어 작용하는 자율합성과정을 통하여 일어나며, 난황막 형성에 앞서 난황형성과정의 초기와 난모세포 퇴화에 없어서는 안될 역할을 하는 것으로 나타났다: 보조세포들은 식세포작용 및 난모세포 퇴화로부터 유래되는 산물들의 세포내소화에 관여한다. 이들의 기능은 난황형성에 필요한 난황전구체들로 전환이 일어나게 한다. 또한, 보조세포들은 난황형성난모세포들이 이용하는 글리코겐과 지방적들을 세포질 내에 영양물질로 축적, 저장할 수 있다. 보조세포들은 난모세포가 퇴화되는 기간 중에는 난모세포의 붕괴를 위해 리소조옴 체제를 가지며, 영양물질 저장을 위해 세포질 내에 존재하는 여러 종류의 파고소옴(phagosome)들을 흡수하였다. 그러나 보조세포들은 난황형성과정에서 난황형성을 위한 난황전구체의 주된 공급원이 아니라고 추정된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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