Rana ovarian follicles consist of oocyte, vitelline envelope, granulosa cells, and theca/epithelial layer. Using scanning electron microscopy, the surface structure of each follicular component was investigated. Changes in oocyte surface during oocyte maturation were also examined. Theca/epithelial layer was almost transparent and some blood vessels and granulosa cells were observed underneath in intact follicle. The number of granulosa cells was estimated to be 6700-7200 per oocyte. The granulosa cells partially overlapped each other and their microvilli penetrated the vitelline membrane via holes present in the vitelline envelope and seemed to be linked to oocyte microvilli. After removal of the vitelline envelope by microforcep, oocyte microvilli were observed on the surface of the devitellined oocyte. The oocyte microvilli formed partial clusters on the surface of white spot area which appears iust before germinal vesicle breakdown (GVBD), whereas they were evenly distributed in other areas. The microvilli became shorter and less dense with oocyte maturation. The lengths of oocyte microvilli in the immature and mature oocyte were 1.5 $\mu$m and 0.6 $\mu$m, respectively. The present study suggests a fundamental structural change occurring on the oocyte surface during maturation.
U. unicinctus 난자를 대상으로 인공수정 후 수정막 형성에 따른 물질적 기원과 첨체반응 등에 관련된 구조변화에 대하여 광학현미경과 전자현미경을 이용하여 관찰하였다. 관찰결과에 의하면 1차 수정막의 물질은 과잉의 정자에 대한 효과적 방어 기능을 보유한 난외막 표층 기원의 물질이었으며, 2차 수정막은 피질과립의 분비에 의하여 형성되었다. 3차 수정막은 광학현미경하에서 특이한 구조의 관찰은 없었으나 전자현미경에 의한 관찰시 많은 입자상 물질들로 구성되었으며, 수정 후 60분에는 이들 입자물질의 응집에 의해서 수정막은 경과되는 것으로 관찰되었다. 1차 수정막과 난외막 표층의 유사성 그리고 1차 수정막의 형성과 미세융모의 퇴화가 동시적인 사건이라는 것은 미세융모가 U. unicinctus에서 정자의 수용체로 작용할 수 있는 것으로 추정할 수 있었다. 첨체소관에 의한 난세포막 침투시 침체 단부에서 과립상의 물질이 표층(surface coat)에 확산되었다. 첨체소관은 첨체의 기부에서 시작되고, 첨체간격을 통하여 신장되었다.
미꾸리과 어류 2종 수수미꾸리 Niwaella multifasciata, 좀수수치 Kichulchoia brevifasciata의 성숙란에 대하여 난막구조를 조사하였다. 성숙란의 난막 (egg envelope)은 부착구조 (adhesive structure)가 부착하는 zona radiata externa와 여러 전자밀도층을 가지는 zona radiata interna층으로 구성되어 있다. 수수미꾸리의 zona radiata externa는 짧은 융모형태 (short villus-like protuberance)의 구조를 가지며 길이는 약 1.5~2.5 ${\mu}m$로서 2.0~2.5 ${\mu}m$ 간격으로 배열하고 있었다. 반면에 좀수수치는 물결모양 형태 (wave-like structure)를 가지는데 길이는 약 1.5~2.5 ${\mu}m$ 크기로 서로 2.5~3.3 ${\mu}m$ 간격으로 배열되어 있다.
잉어목 모래무지아과에 속하는 한국 고유종 돌마자 Microphysogobio yaluensis 난소 내 생식세포들의 형태학적 특징을 연구하기 광학현미경을 이용하여 조사하였다. 난자형성과정 (oogenesis)은 크게 염색인기 (chromatin-nucleolus stage), 주변인기(peri-nucleolus stage), 난황형성기(vitellogenesis)의 난황포 및 난황구기와 성숙(mature stage)의 단계로 구분되었다. 염색인기에는 배포가 크게 형성되며 실모양의 염색질이 산재되어 있다. 주변인기에는 핵 내에 산성의 인들이 핵막인근에 분포하고 있었으며, 난막(egg envelope)이 형성되기 시작하였다. 이후 난황형성기의 난황포 단계에서는 세포질의 대부분이 텅빈 공포모양의 난황포로 구성되며, 발생이 진행되면서 난황구 단계에서는 난황포 사이에 eosin에 염색되는 난황과립으로 대체되었다. 성숙단계에 도달한 난세포에는 많은 난황구들이 하나의 커다란 난황괴(yolk mass)를 형성하고 있었다. 이 시기의 난세포의 난막은 세포질과 여포세포층 사이에 얇게 형성되었다.
The ultrastructure of germ cells and follicle cells during oogenesis, oocyte degeneration, reproductive cycle, and first sexual maturity in female Cyclina sinensis were investigated for clams collected from Simpo, Jeollabuk-do, Korea, by cytological and histological observations. Vitellogenesis occured by way of endogeous autosynthesis and exogenous heterosynthesis: vitellogensis occurred through a process of autosynthesis, which involves a combined activities of the Golgi complex, mitochondria, and rough endoplasmic reticulum. The process of heterosynthesis involved endocytotic incorporation of extraovarian precursors into the basal region of the early vitellogenic oocytes prior to the formation of vitelline envelope. The follicle cells appear to play an integral role in vitellogenesis and oocyte degeneration, functioning in phagocytosis and digestion of products originating from the degenerated oocytes: these functions can permit the transfer of yolk precursors needed for vitellogenesis. Follicle cells might have a lysosomal system for breakdown and might also resorb phagosomes in the cytoplasm for nutrient storage during oocyte degeneration.
흰쥐의 배아발생 동안에 피질반응 후 배아 외부에 새롭게 형성된 피질과립막 (cortical granule envelope, CGE)이 존속하는지 여부와 투명대와 배아표면의 미세구조 변화를 조사하였다. 흰쥐배아의 투명대와 배아표면의 미세구조는 주사전자현미경으로 관찰하였으며, 피질과립막 형성과 분포는 Ulex europaeus agglutinin I lectin을 표지하여 형광현미경으로 관찰하였다. 배아표면은 미수정란 과는 다르게 배아표면의 미세융모가 단축된 특징을 보였고, 8-세포기 배아에서 뚜렷하게 볼 수 있는 CGE에 의해 덮여 있다. 투명대의 구조 역시 미수정난자에 존재하는 구조와는 다른 특징을 나타냈고, 특히 투명대의 섬유성 미세공 구조가 거칠어지고 수적인 감소가 나타났다. 위란강에 피질반응에 의한 피질과립막이 형성되어 배아발생 동안에 존속하였으나 수정란보다는 엷고 국소적인 분포양상을 나타내었다. 본 연구 결과를 종합해 볼 때 흰쥐 초기 배아 발생 동안에는 배아 외부에 피질과립막이 존속하고, 수정시에는 투명대 경화 뿐만 아니라 피질반응에 의해 투명대의 미세구조와 배아표면의 구조도 변화됨을 알 수 있다.
흰쥐 난자의 체외수정에 있어서 calcium chelator처리에 따른 피질반응 및 피질과립막의 형성 여부와 피질과립막의 전자현미경적 미세구조를 관찰하고, 수정율 및 단정자수정과 다정자수정 빈도에 미치는 영향을 조사하여 수정기간중 calcium의 역할을 조사하였다. Calcium chelator로는 BAPTA/AM을 사용하였으며, 난자의 미세구조와 피질과립막은 주사전자현미경으로 관찰하였다. 투명대가 제거된 난자의 체외수정 과정에서는 피질반응에 의해 형성된 피질과립막 (cortical granule envelope)이 관찰되었고, calcium chelator (1, 5, 10, $\mu$M BAPTA/AM) 처리후 투명대가 제거 된 난자의 체외수정 에서도 마찬가지로 피질과립막이 관찰되었다. 또한 체외 수정 후 시간의 경과에 따라 피질과립막은 좀 더 발달되는 양상을 나타내었다. 수정율은 calcium chelator 처리군 (59.8, 38.1, 37.0%)이 대조군 (60.6%)에 비해 감소했으나, 단정자수정은 calcium chelator 처리군 (45.0, 47.3, 50.9%)이 대조군 (37.5%)에 비해 증가하였다. 위의 결과들로부터 흰쥐에서 수정시 피질과립막이 형성된다는 것을 밝혔고, 피질반응에 extracellular calcium이 이용됨을 알 수 있다. 또한 난자내의 적정한 free calcium 함량이 수정에 중요한 요인으로 작용하는 것으로 사료된다.
A observation of the ovarian development and oogenesis of Pieris rapae Linne has been carried out during metamorphosis using stereo-microscope, light microscope and electron microscope. The results obtained through this experiment are as follows: 1. The ovarian development and vitellogenesis begin at the 3-day old pupa and the 6-day old pupa respectively, and the adult ovary right after their emergence contains a few mature eggs. 2. The species described above are further observed at six different stages in oogenesis, and the results are summarized as follows. 1) Pieris rapae has polytrophic ovarioles. The cell organelles of the nurse cells are transfered to the oocyte through the ring canal at the early oogenesis. 2) At stage 2, the nuclear envelope of oocyte nucleus is less infolding than that of nurse cell nucleus. In the oocyte cytoplasm a large number of ribosomes are observed. 3) At stage 3 and 4, many micropinocytotic vesicles are observed in the oocyte cytoplasm. These vesicles are fused together to form large proteid yolks. 4) At stage 5, the vitelline membrane is laid down in the intercellular space between the follicle cells and oocyte. 5) At stage 6, the chorion is formed by the follicle cells. 6) A micropyle and a number of aeropyle are observed on the surface of a mature egg.
Drastic changes were observed in egg chamber during oogenesis of Aedes togoi immediately after blood meal. The egg chamber, in which the oocyte remains at previtellogenic stage before blood meal, shows very little change in size even for 3 days after emergence but increased 25 folds in volume within 60 hours after blood meal, presumably due to rapid yolk formation. Upto 6 hours after blood meal structures considered to be the precursor of the yolk granules were not observed in the space between follicle cells and oocyte. Vitelline bodies, which are similar to dense bodies secreted from follicle cells, appeared in the space at 10 hours after blood meal. Although vitelline bodies were fused to form vitelline layer, these bodies seem to contribute to the formation of yolk granules. Nurse cells are connected to oocytes by cytoplasmic bridge before blood meal, but the cells are absorbed into oocyte at 6 hours after blood meal.
아프리카 왕달팽이 (Achatina fulica)의 난모세포 성숙과정을 전자현미경을 통해 관찰한 결과 3단계 과정으로 나눌 수 있었다. 제1기 난모세포는 그 크기가 $220\times400{\mu}m$정도의 작은 타원형의 세포로서 밝은 핵질속에 2개의 인이 존재하였다. 세포질에는 많은 수의 사립체와 조면소포체 그리고 리보솜이 있었으며 난황과립들은 관찰되지 많았다. 제2기 난모세포의 핵은 세포질의 용적에 비해 비교적크고 한 개의 인을 소지하고 있었다. 내, 외 이중막으로 구성된 핵막에는 많은 핵공이 관찰되고 이를 통해 물질 이동 현상이 관찰되었다. 세포질에는 많은 수의 사립체, 골지체 그리고 지방성 난황과립들이 출현하였으며, 대, 소형의 공포(직경, $0.8\sim3.0{\mu}m$)들 속에는 단백질성난황 과립들이 형성, 성숙되고 있었다. 제3기 난모세포는 핵에 비해 핵소체의 크기가 증대되었고 핵공을 통한 물질이동현상은 관찰되지 않았다. 세포질 속에는 성숙된 단백질성난황과립과 지방성난황과 립들로 가득 차 있었으며, 난막의 주위에는 미세융모가 발달해 있었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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