Herbicides show many kinds of mode of action and are metabolized in many ways. These biochemical patterns are closely related to the efficacy or mammalian toxicity and also to the selectivity of environmental persistance of herbicides, respectively. In this short review, oxygenase will be discussed as to the metabolisms of monuron, EPTC and bensulfuron methyl, and active oxygens will be reviewed from the standpoint of the mode of action of paraquat and diphenylether herbicides.
새로 합성된 KC6361 유도체는 기존 디페닐에테르계 화합물에서 보였던 증상(회백색)과는 달리 식물체의 백화를 유기시킨다. 따라서 이들 화합물의 구조상 특징이 무엇이며 식물체에서 어떠한 작용기작을 갖는지를 알기 위하여 본 실험을 수행하였다. 1) 백화를 유기시키기에 비교적 적당한 구조는 B환의 para 위치에 nitro기가 있고 A환의 meta 위치에 탄소수가 3개 이하의 alkyl 또는 allyl기를 가지는 carbamoyl이 치환되는 것이었다. 벼 등은 2kg/ha 수준에서 미미한 약해를 보여 비교적 좋은 선태성을 가졌고 바랭이, 피, 참방동산이, 비름 등은 0.25~0.5kg/ha에서 기타는 0.5~1.0kg/ha에서 거의 방제되었다. 2) 암조건에서 KC6361은 carotenoid 생성을 억제시켰으나 엽록소는 오히려 촉진시켰다. 명조건의 경우 높은 광도에서는 낮은 광도에서 보다, 엽록소보다는 carotenoid가 더욱 저해되었고 $^{4}C$-acetate의 지방성분으로의 혼입 저해정도는 미약하였다. 3) 단은방주의 생장에 미치는 영향이 norflurazon과 동일한 양상을 보였고, KC6361이 처리된 오이, 식용피에 있어서 carotenoid 성분변화를 볼 때 phytoene 및 phytofluene 함량은 증가된 반면 그 이후의 ${\beta}$-carotene은 감소되어 norflurazon과 같은 경향이었다. 따라서 이상의 결과를 종합하여 볼 때 KC6361의 작용점은 norflurazon과 같이 phytoene or/and phytofluene dehydrogenase를 저해하는 것으로 판단된다.
비광요구형 디페닐에테르계 화합물인 TOPE의 제초작용 생리를 알기 위하여 온실에서의 제초특성을 비롯한 식물색소대사, 전자전달계, 단백질 및 핵산대사 등에 미치는 TOPE.의 영향을 조사하였다. 작용발현 속도가 광요구형 디페닐에테르계보다는 늦지만 엽신부의 고사와 동시에 생육저해 및 생장점에서의 분열이상이 관찰되었으며 절취된 오이자엽에 처리될 경우 전해질 누출과 더불어 엽주변부의 심한 분열이상이 초래되었다. 그러나 2,4-D와 같은 오옥신 활성은 아니었다. 저광도에서의 엽록소 형성 저해정도는 관찰되지 않았으며 oxyfluorfen 과는 달리 protoporphyrin IX의 축적도 유기되지 않았으나, 카로티노이드 성분은 모두 비정상적으로 증가되었다. 탈수소효소의 활성 또는 미토콘드리아에서의 호흡활성은 일정농도에 서 증가되는 경향을 보이나 호흡저해제들은 TOPE에 의한 전해질 누출을 경감시키지 못하였다. 한편 광합성 전자전달 저해는 고농도에서만 관찰되었다. 오이의 전해질 누출과 분열이상을 지표로 한 TOPE와의 상호작용 실험에서 전해질 누출에 대하여 cycloheximide는 상승적으로, chloramphenicol, actinomycin-D, hydroxyurea는 길항적으로 작용하였고, cycloheximide, actinomycin-D, hydroxyurea 등은 자엽의 이상분열을 경감시켰다. 이는 TOPE가 핵산대사에 관여됨을 시사해 주는 것으로써 오이자엽 및 벼 근에 TOPE를 처리했을 때 RNA 및 단백질보다 DNA의 증가가 보다 빠른 시기에 일어났다. 따라서 TOPE가 처리되면 비정상적인 핵산대사 촉진으로 인해 제반 생리작용이 교란되고 이어 엽신부의 고사와 분열이상 등의 제초활성이 발현되는 것으로 생각된다.
Oxyfluorfen 내성(耐性) 및 감수성(感受性) 벼품종(品種)과 감수성 피를 공시하여 oxyfluorfen 처리에 의한 protox 활성저해(活性沮害), PPIX 축적량(蓄積量)과 tetrapyrro1e 생합성(生合性) 억제제(抑制齊) 처리에 의한 oxyfluorfen의 제초활성(除草活性) 억제효과를 조사하였다. 1. Oxyfluorfen 처리에 따른 protox 활성저해(活性沮害)는 내성(耐性) 벼품종(品種)들보다 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피에서 컸다. 특히,$10^{-6}$ 처리 이상의 농도에서 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피에서는 완전히 억제되었으나, 내성(耐性) 품종(品種)들에서는 무처리에 대비하여 32~59%의 활성(活性)을 유지하였다. 2. 처리농도가 증가할수록 PPIX의 축적량(蓄積量)은 증가하였고, 광노출 4시간까지는 증가하나 그 이후에는 감소하는 경향이었다. 3. Oxyfluorfen 처리에 의한 PPIX 축적량(蓄積量)은 암조건(暗條件)에서보다 광조건(光條件)에서 많았다. 광 암조건(光 暗條件)에서 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피는 내성(耐性) 벼품종(品種)들에 비하여 PPIX 축적량(蓄積量)이 많았다. 특히, 감수성(感受性)인 피는 PPIX 축적량(蓄積量)이 벼품종(品種)에 비해 많았다. 4. Tetrapyrrole 생합성(生合性) 억제제(抑制齊)인 GC와 DA를 처리하면 oxyfluorfen에 의한 제초활성(除草活性)은 억제되었으며, 내성(耐性) 벼품종(品種)보다는 감수성(感受性) 벼품종(品種)이나 피에서 그 효과가 떨어지는 경향으로서 엽록소 함량이나 PPIX 축적량(蓄積量)에서도 동일한 경향을 나타내었다.
DPE계 제초제(除草劑)인 oxyfluorfen의 생리활성(生理活性)을 내성(耐性)으로 선발되었던 벼 3품종(品種)과 감수성(感受性) 벼 4품종(品種)및 피를 공시하여 oxyfluorfen을 처리 후 항산화제(抗酸化劑) 함량과 GST 활성(活性)으로 조사하였다. 1. 식물자체가 보유하는 vitamin C 함량은 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種)들이나 피보다 많았다. Vitamin E, carotenoid 및 glutathione(GSH, GSSG, total glutathione) 함량은 내성(耐性)과 감수성(感受性)식물들간에 양적인 차이를 볼 수 없었다. 2. Oxyfluorfen 처리에 따른 vitamin C 함량은 내성(耐性) 벼품종(品種) Hawon과 Baru에서 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피보다 감소가 적었다. Oxyfluorfen 처리후 vitamin E 및 GSH 함량은 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種)들이나 피보다 높았다. 그러나 carotenoid 함량은 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種)들보다 높았으나, 감수성(感受性)인 피와는 차이가 없었다. 그리고 GSSG 함량은 내성(耐性)과 감수성종(感受性種)들간 차이가 없었다. 3. CDNB 또는 oxyfluorfen을 기질로 사용했을 때 식물 자체가 보유한 GST 활성(活性)은 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種)들이나 피보다 높았다. 4. Oxyfluorfen 처리후 GST 활성(活性)은 벼에서 유도되지 않았으나, 오히려 피에서는 유도되었다. 또한, 벼의 GST 활성(活性)은 acifluorfen, bifenox 및 oxadiazon 처리에서도 유도되지 않았다.
400여 벼 품종(品種)과 다수의 잡초종들로 부터 oxyfluorfen에 대하여 내성(耐性) 및 감수성(感受性)으로 선발된 벼 7품종(品種)과 피를 공시하여 이들의 oxyfluorfen에 대한 유묘(幼苗), callus, 단세포(單細包) 및 원형질체(原形質體)의 반응 결과를 체계적으로 비교함으로써 내성(耐性) 및 감수성(感受性)요인의 소재와 분포현상을 파악하고저 하였다. 1. Oxyfluorfen 에 대한 기(旣) 선발 벼품종(品種) 및 피의 $I_{50}$ 검정결과는 기(旣) 선발기준과 유사하게 확인되었다. 즉 내성(耐性) 벼품종(品種)의 $I_{50}$은 $10^{-4}M$ 전후(前後)였고, 감수성(感受性) 벼품종(品種)과 피는 $10^{-6}M$ 전후(前後)로 유의적 차이를 보였다. 2. 내성(耐性) 및 감수성(感受性) 식물들에서 유기(誘起)한 callus에 oxyfluorfen 처리 후 callus 생장량은 내성(耐性) 벼품종(品種)들에서 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피보다 많았으나 유묘검정(幼苗檢定) 경우보다 차이는 적어지는 경향이었다. 3. Oxyflurofen 처리후 현탁배양(懸濁培養)의 세포(細包) 생장율(生長率)은 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種)인 HP1033, Weldpally와 피보다 높았다. 4. Oxyfluorfen 처리 1, 2시간 후 원형질체(原形質體)의 viability는 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種) Weldpally와 피에서만 높았을 뿐, 그 밖의 품종(品種)들에서는 차이가 없었다. 그러나 원형질체(原形質體)의 intactness는 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피보다 높았다.
Oxyfluorfen 내성(耐性) 및 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 감수성(感受性)인 피에 대하여 oxyfluorfen 처리에 따른 잎 표면구조(表面構造) 및 해부(解剖) 특성(特性)과 미세구조(微細構造) 반응(反應)을 관찰하였으며, 유이제초제(類似除草劑)에 대한 해부학적(解剖學的) 변화를 비교 관찰하였다. 1. 내성(耐性) 벼품종(品種)들은 oxyfluorfen 처리에 따른 잎 면적(表面)의 구조적(構造的)인 피해를 볼 수 없었으나, 감수성(感受性)인 벼품종(品種)은 납질(蠟質)의 손상이 크고, 감수성(感受性)인 피는 조직이 불규칙하게 붕괴되는 현상까지도 관찰할 수 있었다. 또한 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피에서는 엽신(葉身)의 두께 감소도 컸다. 2. 내성(耐性) 벼품종(品種)들은 oxyfluorfen 처리에 따른 해부학적(解剖學的)인 변화가 적었으나, 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피에서는 표피세포(表皮細包), 엽육세포(葉肉細包) 및 유관속초세포의 파괴가 컸으며 특히, 처리 후 24시간의 감수성(感受性) 벼품종(品種)에서는 조직이 완전히 붕괴되었다. 3. Oxyfluorfen 처리에 의해 chloroplast 모양의 불규칙성과 chloroplast envelope의 distortion이 전반적으로 관찰되었고, 전분(澱粉)도 감소되는 경향이었으며 이와 같은 구조적(構造的) 손상은 내성(耐性) 벼품종(品種)보다는 감수성(感受性)인 벼품종(品種)과 피에서 더 심했다. 4. Oxyfluorfen과 유사한 제초제(除草劑) 처리에 의하여서도 엽신(葉身)의 두께 감소는 oxyfluorfen > acifluorfen > bifenox > oxadiazon 순으로 크게 나타났으며, 내성(耐性) 벼품종(品種)보다 감수성(感受性) 벼품종(品種)에서 더 커지는 경향이었다. 특히 감수성(感受性) 벼품종(品種)은 oxyfluorfen과 bifenox 처리 후 24시간에 이미 표피세포(表皮細包) 및 유관속초세포 손실 등으로 조직이 상하게 붕괴되는 현상을 보였다.
다년생잡초(多年生雜草)인 올미와 올방개에 대한 초(初), 중(中), 후기(後期) 처리약제(處理藥劑)의 작용성(作用性)을 밝혀 방제체계(防除體系)의 기초자료(基礎資料)를 얻고저 본시험(本試驗)을 실시(實施)하였든 바 그 결과(結果)를 요약(要約)하면 다음과 같다. 1. 올미에 대한 살초작용(殺草作用)을 보면 초기처리약제(初期處理藥劑)로서 유효(有效)한 제초제(除草劑)는 지상하부(地上下部)가 완전살초(完全殺草)로 재생(再生)하지 않는 SW-751 제초제(除草劑)와 지상부(地上部) 고사(枯死)되고, 일정기간(一定期間) 억제(抑制)되었다가 재생(再生)하는 Chloromethoxynil, CNP, Oxadiazon 약제(藥劑)로서 억초기간(抑草期間)은 14~24일간(日間)이었다. 2. 중기처리약제(中期處理藥劑)로서는 속효적(速効的) 살초반응(殺草反應)을 보인 약제(藥劑)는 ACN로서 억초기간(抑草期間)은 28~31일간(日間)이었으나 재생(再生)되었으며 재생부위(再生部位)는 측아(側芽)에서 출아(出芽)하는 것으로 사료(思料)되었다. 3. 살초효과(殺草效果)가 있는 제초제(除草劑)는 괴경(塊莖) 식부심도(植付深度)가 깊은 것이 억초기간(抑草期間)이 길었다. 4. 올미의 살초효과(殺草效果)를 류재별(類在別)로 나누어 보면 SW-751과 같이 완전살초(完全殺草)로 재생(再生)되지 않는 형(型)과 ACN 및 diphenylether 계(系)인 Chloromethoxynil, CNP와 같이 지상부(地上部)가 고사(枯死)한 후(後) 일정기간(一定期間)(억초기간(抑草期間)) 지난 후(後) 재생(再生)하는 형(型), Molinate, Benthiocarb, Butachlor 등과 같이 살초작용(殺草作用)이 없는 형(型)으로 나눌 수 있었다. 5. 올방개에 대한 살초작용(殺草作用)을 보면 초기처리약제(初期處理藥劑)로서 유효(有效)한 제초제(除草劑)는 Chloromethoxynil, CNP, Oxadiazon, SW-751로서 억초기간(抑草期間)은 13~25일(日)이었다. 6. 올방개의 중기처리약제(中期處理藥劑)로서는 Chloromethoxynil, SST-5, TH63, 12~14이었다. 7. 올방개의 후기처리제(後期處理劑)는 Bentazon, 2, 4-D(sodium) 및 MCP(sodium) 등 hormone 계(系)와 Bentazon과 hormone계(系)의 혼합제(混合劑)인 Glaszin D 또는 Glaszin M가 억초작용(抑草作用)도 강하고 억초기간(抑草期間)도 길었다. 8. 이상 올미, 올방개에 대한 억제체계면(抑制體系面)에서 보면 초기처리(初期處理)로서 Chloromethoxynil, CNP, SW-751를 처리(處理)하여 일년생(一年生) 및 다년생잡초방제(多年生雜草防除)를 용이(容易)하게 하는 한편, 다년생(多年生)의 재생(再生)되는 잡초방제(雜草防除)를 위하여는 Glaszin D를 사용(使用)하는 것이 방제효과(防除效果)를 높일 수 있는 방법(方法)이 될 수 있었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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