금강아지풀, 가을강아지풀, 강아지풀 종자의 발아특성과 제초제에 대한 반응차이를 조사하여 시험재료로서 발아력이 양호한 종자를 효율적으로 공급할 수 있는 조건들을 찾음은 물론 종간 발아특성 차이와 제초제에 대한 반응차이간의 관련성 여부를 검토하여 보았다. 금강아지풀의 경우 실온건조에서, 가을강아지풀 및 강아지풀의 경우는 저온습윤에서 가장 빨리 휴면타파 되었다. 휴면의 정도는 금강아지풀, 강아지풀, 가을강아지풀 순으로 강한 경향이었다. 금강아지풀의 경우 휴면타파된 종자를 저온습윤 또는 저온건조에 보관하더라도 발아력에 변함이 없었으나 가을강아지풀 및 강아지풀의 경우는 저온건조에 두면 발아속도가 늦어지며 초기발아율이 떨어지는 경향이었으나 50% 이상의 발아력(2개월째)은 유지하였다. 금강아지풀 종자를 실온건조에 보관할 경우 6년 이상이면 발아력이 감퇴되었다. 발아는 세 종류 모두 $30^{\circ}C$ 14시간/$20^{\circ}C$ 10시간의 온도조건에서 양호하였으며 광의 유무에 따른 발아율 타이는 인정되지 않았다. Cycloxydim, sethoxydim, primisulfuron 처리에서는 종간 반응차이가 없었으나, fenoxapropethyl은 가을강아지풀과 강아지풀에서, fluazifopbutyl은 가을강아지풀에서, clorimuron-ethyl은 금강아지풀파 가을강아지풀에서 감수성 정도가 약간 높았을 뿐이었다. 반면에 EK-2612는 반응 차이가 현저하여 강아지풀보다 금강아지풀에서 높은 감수성을 보였다. 이로 볼 때 동일 작용메카니즘을 가지는 약제들간에도 종간에 일관된 반응차이를 가지는 것이 아니라 오히려 화합물에 의존하는 반응을 보였으며, 종간 발아특성 차이와 제초반응과는 어떠한 관련성이 없었다.
다양(多樣)한 재배양식(栽培樣式)하에서 파종(播種)및 이앙(移秧)한 5, 10, 15, 20일간 생장한 벼와 피를 굴취하여 해부학적(解剖學的) 특성차이(特生差異)를 검토(檢討)하고자 광학현미경(光學顯微鏡)으로 줄기, 잎, 뿌리의 구조(構造)를 각각(各各) 관찰(觀察)하였으며 그 결과(結果)를 요약(要約)하면 다음과 같다. 1. 줄기의 해부학적(解剖學的) 특성(特性) 차이(差異) 가. 5DAS/T째 벼와 피의 줄기종단(縱斷)을 통한 해부학적(解剖學的) 차이(差異)는 벼는 피보다 엽(葉)의 분화(分化)가 느리고 측아형성(側芽形成)도 적었으며, 분열조직(分裂組織) 신장(伸長)도 피보다 적었다. 나. 담수조건(湛水條件)보다 건답(乾沓)에서 생장속도(生長速度)가 빨랐고 줄기종단(縱斷)에 의한 벼는 엽초가 두껍고, 최외층(最外層) 세포(細胞)가 정교(精巧)하며, 규칙적(規則的)으로 배열(配列)되어 있으나 피는 엽초가 짧고 거칠며 성기고 큰 세포(細胞)들이 불규칙적(不規則的)으로 배열(配列)되어 있는 것이 특징이었다. 다. 건답(乾沓)벼에서의 엽시원체(葉始原體)는 세포내용물(細胞內容物)이 있었던 반면 담수조건(湛水條件)에서는 세포내용물(細胞內容物)이 없는 통기세포(通氣細胞)가 발달하였다. 라. 이앙(移秧)벼에서는 직파(直播)벼에 비해 많은 엽시원체(葉始原體)가 분화(分化)되었고 큰 통기강(通氣腔)들이 발달하였다. 2. 잎의 해부학적(解剖學的) 특성(特性) 차이(差異) 가. 벼의 표피세포(表皮細胞)는 작고 치밀(緻密)한 배열(配列)을 하며 우두상세포(牛頭狀細胞)가 존재(存在)하고 엽물세포(葉肉細胞)에 엽록소(葉綠素)가 있는 반면, 피는 표피세포(表皮細胞)가 크고 성기게 배열(配列)되어 있으며 유관속초세포에 엽록소(葉綠素)가 있고 우두상세포(牛頭狀細胞) 없었다. 엽신(葉身)의 단위(單位)길이당(當) 유관속수(維管束數)는 벼끼리는 차이(差異)가 인정되지 않으나 피는 벼보다 더 많았고, 피는 건답(乾沓)보다 담수(湛水)가 더 많았다. 다. 5DAS/T째 엽신(葉身)의 두께는 이앙(移秧)벼보다는 직파(直播)벼, 건답조건(乾畓條件)보다는 담수조건(湛水條件)에서 피보다 벼가 더 컸으며 직파(直播)벼에 비하여 이앙(移秧)벼는 표피세포(表皮細胞)와 세포벽이 비후화(肥厚化)되었고 엽신(葉身)이 우두상세포(牛頭狀細胞)(기동세포(機動細胞)) 부위에서 굴곡(屈曲)되어 되어 전개(展開)되었다. 3. 뿌리의 해부학적(解剖學的) 특성(特性) 차이(差異) 가. 벼와 피의 근구조(根構造)의 기본적인 차이는 근단(根端)으로부터의 거리에 따라 보면 1mm 부위는 직경(直徑)이 피보다 벼가 크고, 벼의 표피세포(表皮細胞)는 좁고 긴 타원형(楕圓形) 세포(細胞)로 배열(配列)되어 있고, 표피(表皮) 아래층(層)에 외피층(外皮層)이 존재하며 후벽세포(厚壁細胞)가 형성(形成)된 것이 특징(特徵)이고 각(各) 세포(細胞)가 조밀(稠密)하게 배열(配列)된데 비해 피는 크고 둥근 타원형세포로 된 표피세포(表皮細胞)가 있고 외피층(外皮層)과 후벽세포(厚壁細胞)가 없으며 성기게 배열(配列)되어 있었다. 나. 재배양식(我培樣式)에 따른 차이에 있어서 근단(根端) 5mm 부위(部位)의 건답(乾沓짧)벼의 뿌리는 세포내용물(細胞內容物)이 있고 세포배열(細胞配列)이 규칙적(規則的)이며 세포간극(細胞問隙)이나 통기세포(通氣細胞)가 관찰되지 않았으나, 건담(乾沓) 및 담수(湛水)피는 핵(核)이 없고 세포배열(細胞配列)이 불규칙적(不規則的)인 경향(京鄕)이었다. 다. 담수(湛水)벼는 세포간극(細胞間隙)과 통기세포(通氣細胞)가 잘 발달(發達)되고 표피세포(表皮細胞)가 아주 작으며 조밀(稠密)하게 배열(配列)되고 그 아래엔 외피층(外皮層)이 형성되어 있는 것이 특징이었다. 라. 이앙(移秧)벼의 뿌리는 같은 담수상태(湛水狀態)의 직파(直播)벼와도 달리 치밀(緻密)하고 규칙적(規則的)인 표피세포(表皮細胞) 배열(配列)과 세포간극(細胞間隙)의 발달(發達), 핵(核)이 있는 왕성(旺盛)한 세포(細胞)들로 구성(構成)되어 있었다.
잔디의 형질전환체계를 확립하기에 앞서 효율적인 재분화 체제를 확립하고자 식물생장 조절제, 탄소원 및 $AgNO_3$가 재분화에 미치는 영향을 조사한 결과는 다음과 같다. 1. 배지(MS와 N6) 및 식물생장조절제(2,4-D와 NAA)에 따른 Korean lawngrass(Zoysia japonica Steud.)와 penncross creeping bentgrass(Agrostis palustris Huds.)의 캘러스유기는 두 품종 모두 N6배지에서 보다 MS배지에서 좋았으며, Korean lawngrass는 2,4-D 1mg/L 첨가 MS배지에서 그리고 penncross creeping bentgrass는 2,4-D 2mg/L첨가 MS배지에서 가장 좋았다. 2. 캘러스증식은 두 품종 모두 2,4-D 2mg/L함유 MS배지에 NAA 0.2mg/L 첨가하였을때 가장 좋았고, kinetin을 Korean lawngrass의 경우 0.2mg/L, penncross creeping bentgrass의 경우 0.3mg/L을 첨가하였을 때 가장 좋았다. 3. 식물체 재분화 실험에서 Korean lawngrass 잎 절편체의 재분화율은 MS배지에서 2,4-D 2mg/L+NAA 0.2mg/L+kinetin 0.1mg/L 조합처리시 44% 그리고 stock callus의 재분화율은 2,4-D 2mg/L+NAA 0.2mg/L+kinetin 0.3mg/L 조합처리시 32%이었다. penncross creeping bentgrass의 잎 절편체와 stock callus의 재분화율은 kinetin 0.3mg/L 농도에서 각각 80% 외 67%이었다. 4. Korean lawngrass의 경우 전술한 재분화 배지에 $AgNO_3$ 1mg/L를 첨가하였을 때 3~4%그리고 pencross creeping bentgrass의 경우 2mg/L를 첨가하였을 때 10~16%의 재분화율이 향상되었다.
일본형(日本型)(섬진(蟾津)벼) 및 통일형(統一型)(삼강(三剛)벼) 수도품종(水稻品種)을 질소(窒素) 시비량(施肥量) (10, 20, 30/10a), 과 분시비율(分施比率) (기비(基肥)와 이앙후(移秧後) 15일(日) 추비(追肥) : 수비(穗肥)의 비율(比率)이 100 : 0.80 : 20, 60 : 40)이 다른 조건(條件)에서 재배(栽培)하였을 때 출수전(出穗前) 15 일(日)에 처리(處理)한 paclobutrazol(0.6% G 3kg/10a)이 출수후(出穗後) 도복(倒伏) 관련형질(關聯形質)과 수량(收量)에 미치는 영향(影響)을 요약(要約)하면 다음과 같다. 1. 간장(稈長)은 두 품종(品種) 모두 질소(窒素) 시비량(施肥量)이 많을수록 증가(增加)하였 고 paclobutrazol 처리(處理)는 간장(稈長)을 감소(減少)시켰으며, 질소(窒素) 분시비율(分施比率)은 영향(影響)을 미치지 아니하였다. 2. 도복(倒伏)은 어느 처리(處理)에서나 발생(發生)하지 않았지만 도복지수(倒伏指數)는 섬진(蟾津)벼가 삼강(三剛)벼 보다 높았다. 두 품종(品種) 모두 출수후(出穗後) 23 일(日)까지는 생체중(生體重)의 증가(增加)와 좌절중(挫折重)의 감소(減少)로 도복지수(倒伏指數)가 증가(增加)하였지만 그 이후에는 생체중(生體重)과 좌절중(挫折重)이 모두 감소(減少)하여 도복지수(倒伏指數)는 더 변(變)하지 않았다. 3. 등숙기한중(登熟期閒中) 섬진(蟾津)벼는 간장(稈長), 삼강(三剛)벼는 생체중(生體重)과 간장(稈長)이 도복지수(倒伏指數)와 정(正)의 상관(相關)이 있었으며, 두 품종(品種) 모두 좌절중(挫折重)은 도복지수(倒伏指數)와 상관(相關)이 없었다. 도복지수(倒伏指數)에 영향(影響)을 미치는 직접효과(直接效果)는 섬진(蟾津)벼에서는 간장(稈長)이 생체중(生體重)이나 좌절중(挫折重) 보다 훨씬 컸으며, 삼강(三剛)벼에서는 생체중(生體重)과 간장(稈長)은 정(正)의 효과(效果)로, 좌절중(挫折重)은 부(負)의 효과(效果)를 보였으며, 이들 효과(效果)의 크기는 비슷하였다. 4. 현미수량(玄米收量)은 섬진(蟾津)벼에서는 질소(窒素) 시비량간(施肥量間)에 차이(差異)가 없었으나 기비(基肥), 분벽비(分蘗肥), 분시(分施)한 것이 수량(收量)이 높았다. 그러 나, 삼강(三剛)벼는 질소(窒素) 분시효과(分施效果)는 없었으나 시비량(施肥量)이 증가(增加)할수록 수량(收量)이 높았다. Paclobutrazol 처리(處理)는 섬진(蟾津)벼에서는 수량(收量)에 영향(影響)을 미치지 아니하였으나 삼강(三剛)벼는 수당영화수(穗當潁花數)의 감소(減少)로 수량(收量)이 5.2% 감소(減少)하였다.
형질전환(形質轉換)된 ALS저해형(沮害型) 제초제(除草劑) 저항성품종(抵抗性品種) Pioneer 3751 IR과 감수성품종(感受性品種) Pioneer 3751, 국내(國內)에서 재배(栽培)되는 옥수수품종(品種) 수원 118호와 찰옥 2호를 대상으로 Primisulfuron과 Terbufos 혼합처리(混合處理)에 따른 옥수수의 �e해반응(藥害反應)과 ALS산소활성(酸素活性)의 차이를 검정하였다. Pioneer 3751 IR의 $GR_{50}$값은 살충제(殺蟲劑) 처리여부(處理與否)와 관계없이 160g ai/ha이상으로 높아 Pioneer 3751에 비하여 Primisulfuron에 저항성(抵抗性)을 나타냈으며 Pioneer 3751은 제초제(除草劑)를 처리(處理)하였을 때 $GR_{50}$값은 136.0g ai/ha었고 살충제(殺蟲劑)와 혼합처리(混合處理)하였을 때는 17.0g ai/ha으로 감소(減少)하였다. 수원 118호는 Primisulfuron 처리(處理)에서 $GR_{50}$값은 92.0g ai/ha이었고 살충제(殺蟲劑)와 혼합처리(混合處理)하였을 때에는 18.5g ai/ha로 감소(減少)되었다. 찰옥 2호는 Primisulfuron에 가장 민감하여 $GR_{50}$값은 29.0g ai/ha이었고 살충제(殺蟲劑)와의 혼합처리(混合處理)에서 14.5g ai/ha로 저하되어 국내품종(國內品種)은 살충제(殺蟲劑)와 제초제(除草劑)의 상호작용(相互作用)으로 약해(藥害)를 많이 받은 것으로 생각된다. Pioneer 3751 IR 품종(品種)의 ALS산소활성(酸素活性)의 $I_{50}$값은 살충제(殺蟲劑)의 처리여부(處理與否)와 관계없이 10.0${\mu}M$이상으로 가장 높았으며, Pioneer 3751은 Primisulfuron 처리(處理)에서 $I_{50}$값은 0.06${\mu}M$이 고 살충제(殺蟲劑)와 혼합처리(混合處理)하였을 때 0.04${\mu}M$로 減少되였다. 수원 118호와 찰옥 2호는 제초제(除草劑) 처리(處理)에서 $I_{50}$ 농도는 각각 7.75, 0.04${\mu}M$이었고 살충제(殺蟲劑)외의 혼합처리(混合處理)에서는 모두 0.01${\mu}M$로 낮아졌다. 따라서 옥수수에서 Primisulfuron에 대한 저항성(抵抗性)은 ALS산소활성(酸素活性)과 밀접한 관계가 있으며 Pioneer 3751 IR을 제외한 품종(品種)에서는 Terbufos 처리(處理)에 따라 약해(藥害)가 크게 유발되었고 ALS산소활성(酸素活性)이 저하되어 Primisulfuron에 대하여 감수성(感受性)을 나타냈다고 생각된다.
직(直), 간접적(間接的)으로 활성산소(活性酸素)를 발생시켜 엽록소(葉綠素) 및 막파괴(膜破壞)를 일으키는 제초제(除草劑)들의 선택성기구(選擇性機構)를 명확히 하기 위해서는 제초제(除草劑)의 체내흡수(體內吸收), 이행(移行), 대사(代謝) 외(外)에 작용점(作用點)에서의 감수성(感受性), 과산화(過酸化) 능력(能力), 막(膜)의 안정성(安定性) 및 항산화(抗酸化) 능력(能力)의 차이(差異) 등(等)에 대해서도 검사(檢射)되어야 할 것이다. 본(本) 실험(實驗)에서는 대부분의 백화형(白化型) 제초제(除草劑) 처리에서 관찰되는 벼, 피 반응(反應) 차이(差異)의 일부(一部)를 이러한 관점에 기준을 두어 해석해 보고자 실험(實驗)을 수행하였다. 1. 피가 벼보다 여러 백화형(白化型) 제초제(除草劑)에 대해 민감(敏感)하였으며, 무처리(無處理)의 엽신(葉身)을 절취(切取)하여 두었을때도 노화(老化), 괴사(壞死)되는 정도가 피에서 더욱 빨라 생리적(生理的)으로 약한 특성을 보였다. 2. Oxyfluorfen 처리후의 PPIX 축적과 norflurazon 처리후의 carotene 감소율(減少率)은 벼, 피간의 선택성(選擇性)과는 상관이 없었다. 3. Lipoxygenase 활성(活性)은 피가 약 5-6배(倍)높고, 불포화지방산(不飽和脂肪酸)의 비율도 피가 벼보다 높아 과산화(過酸化)가 쉽게 일어날 수 있는 소질(素質)을 갖고 있었다. 4. Peroxidase, catalase, superoxide dismutase, glutathione reductase, ascorbic acid oxidase 등(等)의 생체중당(生體重當) 활성(活性)은 벼가 피보다 각각 3.6, 11.4, 1.5. 2.5배(倍) 더 높았다. 한편 약제처리 후 항산화(抗酸化) 효소(酵素) 유기능력(誘起能力)에 있어서는 오이 peroxidase에서와는 달리 벼, 피에서는 변화가 없거나 오히려 비슷한 정도로 활성(活性)이 떨어지는 경향이었다. 5. 항산화제(抗酸化劑) 함량(含量)의 경우 벼가 피보다 ${\alpha}$-tocopherol은 2.3배(倍) ascorbic acid는 4.1배(倍), GSH는 1.7배(倍), carotenoid는 1.8배(倍) 높았다. 따라서 유묘기(幼苗期)(3-4 엽기(葉期) 미만(未滿))의 벼, 피에 백화형(白化型) 제초제(除草劑)를 처리할 때 피가 공통적 A로 감수성(感受性)을 보였던 이유는 피가 기본적으로 가지고 있는 성질(性質) 즉 낮은 색소대사력(色素代謝力), 항산화(抗酸化) 효소(酵素)의 낮은 활성(活性), 항산화제(抗酸化劑)의 저함량(低含量), 높은 불포화(不飽和) 지방산(脂肪酸) 비율(比率), lipoxygenase의 고활성(高活性) 등(等)을 보유하고 있는데도 그 원인이 있는 것으로 생각된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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