Numerous physiological processes in nature have multiple oscillations within 24 h, that is, ultradian rhythms. Compared to the circadian rhythm, which has a period of approximately one day, these short oscillations range from seconds to hours, and the mechanisms underlying ultradian rhythms remain largely unknown. This review aims to explore and emphasize the implications of ultradian rhythms and their underlying regulations. Reproduction and developmental processes show ultradian rhythms, and these physiological systems can be regulated by short biological rhythms. Specifically, we recently uncovered synchronized calcium oscillations in the organotypic culture of hypothalamic arcuate nucleus (ARN) kisspeptin neurons that regulate reproduction. Synchronized calcium oscillations were dependent on voltage-gated ion channel-mediated action potentials and were repressed by chemogenetic inhibition, suggesting that the network within the ARN and between the kisspeptin population mediates the oscillation. This minireview describes that ultradian rhythms are a general theme that underlies biological features, with special reference to calcium oscillations in the hypothalamic ARN from a developmental perspective. We expect that more attention to these oscillations might provide insight into physiological or developmental mechanisms, since many oscillatory features in nature still remain to be explored.
생물시계(Biological clock)는 생명체에서 나타나는 반복되는 자율적인 리듬을 말하며, 단일세포는 물론 다세포 생명체의 기본적인 대사와 이에 따른 표현형과 행동을 직접적으로 조절하고 있다. 이러한 생물시계는 동면 리듬, 수면 리듬, 심장박동 리듬 및 짝짓기 노래 리듬 등 매우 다양하며, 24시간 이상의 주기를 infradian rhythm, 24시간 주기를 circadian rhythm, 24시간 이내의 짧은 주기를 ultradian rhythm으로 구분한다. 효모 Saccharomyces cerevisiae는 최소 5종 이상의 반복되는 자율적인 리듬이 알려져 있으며, 이중 일부는 생체시계로 인식되고 있다. 본 리뷰에서는 Saccharomyces cerevisiae의 glycolytic oscillation (T= 1~30분), cell cycle-dependent oscillation (T= 2~16 시간), ultradian metabolic oscillation (T= 15~50분), yeast colony oscillation (T= 수 시간) 및 circadian oscillation (T= 24시간)에 대한 연구 결과를 제시하고, 특히 ultradian metabolic oscillation의 특징, 집단 동조인자(population synchronizer), 동조인자의 조절 기작 및 효모 생물시계의 대사공학 분야의 이용성을 제시하여 효모를 이용한 동적 대사조절 및 생물시계 연구가 가능함을 제시하였다.
이제까지 제시된 수면/각성과 관련된 연구의 결과들이 아직은 부족하거나 일관성이 결여되어 있기 때문에 인간의 수면/각성 리듬에 대한 모텔은 확립되지 않았다. 주 수면시간, 서파 수면, 렘수면, 수면의 깊이, 아침에 깨어남, 각성 수준 등의 주 리듬은 일중리듬을 보여준다. 주 수면시간은 중심체온과 이전의 깨어있는 기간에 의해 결정되는 것으로 알려져 있다. 렘수면 발생의 경향은 통상적인 아침 기상시간 이후 오전 내내 높은 수준으로 남아있게 된다. 수면경향이 갖는 일중 반주기의 내인성 생물학적 특성은 모든 연령에서 독특하게 보여지는 현상이다. 오후의 졸리움이나 수면에 대한 증거는 수면잠복기 반복검사, 수면연장 연구, 비동승상태 연구, 자유질주 연구 등과 같은 여러 연구방법에서 보여진 오후의 졸리움, 수행능력, 다양한 수면장애의 병리적 특성, 그리고 시에스타 문화에서 증명된다. 일중 12 시간 수면리듬의 모델은 아직도 일중 반주기 리듬이 일중리듬이 고유한 이형식의 리듬으로 표현되는 것인지 아니면 별개의 독립적 인 현상인지에 대한 결론이 내려지지 않았기 때문에 확립되지 않았다. 수면-각성의 주기에는 하루에 3-4회, 즉 6-8 시간의 주기를 갖는 중간 단주기 리듬이 내재되어 있고, 또 성인의 야간수면은 90-120 분의 주기를 갖는 비-램 수면과 렘수면의 리듬미칼한 극단 주기적 교대를 보여준다. 그뿐 아니라 주간의 기본적인 휴식 -활동 주기는 야간의 렘 수면주기에 상응한다는 가설이 제시되기도 하였다. 수면의 단주기 리듬에 대한 연구는 전통적인 수면다원 검사, 낮잠 연구, 휴식 및 일상지속법 연구, 수면연장 연구, 보행감찰, 극 초단적 수면일정, 시간격리연구 등을 통해 시행되고 있다. 내재하는 다양한 신체의 리듬들이 어떻게, 또 어느 정도 상호작용하여 수면의 시작과 종결을 조절하며, 반일주기 수면경향의 본질은 어떠하고, 또 렘 주기와 수면과의 관계는 어떠한가에 대한 의문은 앞으로 해결해야 할 중요한 쟁점들이다.
Djungarian hamsters show distinct seasonal rhythms in several physiological parameters. One of them is daily torpor that occurs in winter with decreased body temperature (about 1O-20$^{\circ}$C) during daytime. Daily torpor is induced by short-day photoperiod, food restriction and castration. But the mechanism to induce daily torpor has not been clarified. In the present study, we tried to clarify the process of daily torpor induction in detail. Adult male hamsters were kept in long photoperiod and high temperature (LP-HT) before the experiment and, thereafter, the animals were transferred to short photoperiod and low temperature (SP-LT), and they were kept in this condition for about six months. The daily rhythms of locomotor activity and body temperature were recorded every three-minutes by using the Minimitter telemetry system. Locomotor activity and body temperature showed very closely synchronized rhythms. All animals under LP-HT showed daily rhythms with higher locomotor activity and body temperature in nighttime than in daytime. Under SP-LT, there were two types of animals with and without showing daily torpor. Thus, they have individual differences in the response to SP -LT.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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