• Applied Microscopy
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• 제37권4호
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• pp.271-280
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• 2007

Tonicity responsive enhancer binding protein(TonEBP)는 콩팥에서 osmolyte의 세포내 축적을 촉매해 주는 전사조절인자로 높은 삼투농도에서 세포를 보호하는데 중요한 역할을 수행한다. 고장성환경은 TonEBP의 양적 증가와 핵 내 분포의 증가를 통해 TonEBP의 활성을 자극한다. 또한 TonEBP는 콩팥 수질내 요소축적에 중요한 역할을 하는 UT-A의 전사를 조절하는 것으로도 알려져 있다. 따라서 본 연구에서는 콩팥수질내 TonEBP와 UT-A의 기능과 상관관계를 밝히는 연구의 일환으로 다른 동물보다 급수가 제한된 환경에서 더 오래 살아남을 수 있는 수분대사능력을 가지고 있는 Mongolian gerbil을 이용하여, 절수로 인한 고장성환경의 유발에서 TonEBP와 UT-A에 대한 발현 변화를 관찰하고자 하였다. 절수에 따른 TonEBP와 UT-A의 발현 양상을 연구하기 위해, 먼저 Mongoian gerbil 각 5마리씩 3그룹으로 나누어 절수 실험을 실시하였고, 면역조직화학법을 실시하여 다음과 같은 결과를 얻었다. 정상대조군에서 TonEBP의 면역반응성은 속수질 세포들의 핵 내에 주로 분포하였으며, 절수 7일군에서 면역조직화학검사 결과, 속수질집합관에서의 염색성은 대조군에 비해 증가하였고, 특히 바깥수질 부위에 속수질에서 요세관의 가는 부분에서의 증가가 두드러졌다. 절수 14일군에서 염색성이 대조군보다 오히려 감소하였으며, 콩팥의 조직학적 손상이 관찰되었다. UT-A의 경우 바깥수질 속줄무늬층의 짧은-헨레고리가는내림부분과 정상군에서는 미약한 양성반응을 나타낸 속수질 초기부분의 긴-헨레고리가는내림부분에서 강한 발현 양상을 나타내었고, 속수질의 초기에서 중간부위의 속수질집합관도 강한 발현 양상을 확인할 수 있었다. 그러나 속수질 말단부위의 속수질집합관은 콩팥유두 끝으로 갈수록 발현량이 감소하는 것을 확인할 수 있었다. 이상의 결과는 Mongolian gerbil을 이용한 절수모델에서 증가된 콩팥수질의 Tonicity에 의해 TonEBP의 발현이 증가하고 이에 따라 UT-A의 발현도 동반하여 증가하는 것을 확인하였고, 또한 이렇게 증가된 TonEBP는 UT의 전사를 조절하여 UT를 증가시켜 오줌농축기전을 향상시키는 것으로 생각된다. 이는 속수질 세포의 스트레스에 대한 세포방어기전으로 생각된다. 그러나 절수가 계속되면 이런 적응반응에 한계를 지나쳐 오히려 TonEBP와 UT-A의 발현이 감소함을 확인 할 수 있었다.

• 미생물학회지
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• 제45권2호
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• pp.119-125
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• 2009

동토지대 거대 담수호에 서식하는 종속영양세균 군집의 생태학적 기능을 파악하기 위하여, 몽골 북부의 동토지대 경계에 위치한 스굴 호수에서, 전체 세균군집의 구조와 유기물질을 분해할 수 있는 미생물 군집의 구조를 수심별로 비교 분석하였다. 환경인자 분석결과, 수심 5~10 m 사이에서 thermocline과 chemocline이 관찰되었다. Denaturing gradient gel electrophoresis (DGGE)로 전체 세균군집의 구조를 수심별로 비교한 결과 0~5 m 사이에서 군집구조의 변화가 컸고, 10 m 이상에서는 Acidovorax facilis를 위주로 비교적 안정된 군집을 형성하였다. $10^{\circ}C$에서 고분자 유기물 분해 활성도(protease, cellulase, amylase, lipase)가 높은 균주들을 탐색하여 23개 균주를 선별하였다. 표층수로부터 Acidovorax defluvii와 Sphingobacterium faecium이 분리되었는데 cellulase 활성이 높았다. 수심2 m, 5 m 및 10 m 이상의 시료에서 분리된 세균군집은 각각, Flavobacterium succinicans, Mycoplana bullata, A. facilis가 우점하였다. F. succinicans는 높은 protease 활성을 보였고, 수심 5 m의 M. bullata는 protease와 cellulase 활성이 있었지만, 상대적으로 약한 활성을 보였다. 수심10 m의 A. facilis 균주들은 cellulase 또는 lipase를 서로 배타적으로 발현하였다. 온도별 성장속도를 분석한 결과 표층(0~5m) 세균들은 기회성 호냉성 세균이었고, 심층($\geq$10m)에서 분리된 균주들은 $10^{\circ}C$ 이하에서 성장률이 낮았다. 심층의 저온 빈영양 상태 때문에 심층 세균들간의 경쟁에서 빠른 저온 성장이 요구되지 않고, 상층의 경우 육상 또는 식물 플랑크톤으로부터 영양물질이 공급되므로 저온에서 빠른 성장 속도를 보이는 세균들이 상층에 주로 분포하는 것으로 해석되었다. 따라서 스굴 호수수층에서 관찰된 세균군집의 종 분포와 물질분해 작용의 성층화는, 한냉대 빈영양 담수 호수에서 분해자 군집들의 생태학적 기능이 0~10 m 수심의 표층에 집중됨을 시사하였다.

• 환경생물
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• 제17권1호
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• pp.35-50
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• 1999

백운산의 삼림식생과 토양환경을 파악하기 위하여 식물사회학적 조사방법에 의하여 삼림식생을 분류하고, 각 군락의 구조적 특성을 밝혔으며, 토양환경을 조사하였다. 삼림식생은 신갈나무군락(전형 하위군락, 철쭉꽃하위군락), 굴참나무군락, 물푸레나무군락, 소나무군락 등 4개의 자연군락과 일본잎갈나무식재림, 잣나무식재림 등 2개의 식재림으로 분류되었다. 식생의 계층구조는 매우 발달한 편으로 신갈 나무군락은 백운산의 거의 전역에 걸쳐 표고 500m이상부터 분포하고, 굴참나무군락은 주로 남동-남서 사면의 고도 325~700 m, 소나무군락은 표고 290~700 m, 물푸레나무군락은 표고 600 m 이상의 계곡 주연부에 주로 분포하였다. DBH분포는 신갈나무가 6~10cm급, 굴참나무가 11~15cm급, 소나무가 26~30 cm급, 물푸레나무가 2~5 cm급, 일본잎갈나무가 11~15 cm급, 잣나무가 11~15 cm급에서 각각 가장 높게 나타났다. 토양환경은 비교적 양호한 편이었으며 신갈나무군락, 소나무군락, 굴참나무군락, 일본잎갈나무군락의 토양함수량은 17.81~51.20%, 16.24~25.41%, 16.17%, 19.16~39.26%로 각각 나타나 신갈나무군락의 토양함수량이 가장 높게 나타났다. 한편 신갈나무군락의 유기물함량은 5.51~14.90%로 다른 군락보다는 상대적으로 높게 나타났다. 이러한 경향은 N, P, K에서도 유사하였으나 Ca, Mg, CEC는 다른 군락보다 낮게 측정되었으며, 양이온치환능과 pH는 $Y_{CEC}$=15.855X$_{ph}$ -56.037의 상관으로 유의성이 높게 나타났다. 한편, 백운산의 대부분의 면적을 점유하고 있는 신갈나무림은 2차림으로써 인위적인 방해로부터 점차 식생이 회복되고 있으며 소나무림-굴참나무림-신갈나무림으로의 천이경로를 보일 것으로 판단된다.

• 대한수의학회지
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• 제40권4호
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• pp.653-660
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• 2000

몽골리안 저빌(Meriones unguiculatus)의 위장관을 분문부, 기저부, 유문부, 십이지장, 공장, 회장, 맹장, 결장 및 직장의 9부분으로 구분하고 이들 부위에서 cholecystokinin(CCK)-8, gastrin, secretin, pancreatic polypeptide(PP), somatostatin, serotonin, glucagon 및 insulin 등 8종의 항혈청에 대한 내분비 세포의 부위별 분포 및 출현빈도를 면역조직화화적으로 관찰하였던 바, CCK-8, gastrin, somatostatin 및 serotonin 면역반응세포들이 관찰되었다. 이들 면역반응세포들은 위 부위에서는 원형에서 타원형으로 주로 위샘(gastric gland) 또는 주세포와 벽세포 사이에서 관찰되었고, 장 부위에서는 원형 또는 타원형의 면역반응세포들이 공장의 장샘(intestinal gland)에서 관찰되었으며, 타원형에서 방추형의 세포들이 장상피세포 사이에서 관찰되었다. CCK-8 면역반응세포들은 유문부와 십이지장에 국한되어 다수 또는 소수 관찰되었으며, gastrin 면역반응세포들은 유문부에 국한되어 다수 관찰되었다. Somatostatin 면역반응세포들 역시 gastrin 변역반응세포들과 유사하게 유문부에 국한되어 중등도의 출현빈도를 나타내었고, serotonin 면역반응세포들은 분문부와 맹장을 제외한 위장관 전부위에 걸쳐 중등도 또는 다수 관찰되었으나, secretin, PP, glucagon 및 insulin 면역반응세포들은 관찰되지 않았다. 이상에서 몽골리안 저빌의 위장관에 존재하는 내분비 세포들의 종류 및 출현빈도는 다른 설치류에 비해 매우 적거나 낮은 것으로 관찰되었으며, 이들 내분비 세포들의 출현부위 역시 다른 설치류에서와는 달리 일부 부분에 국한되는 것으로 관찰되었다.

• 지질공학
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• 제15권4호
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• pp.447-462
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• 2005

본 연구의 목적은 산사태가 발생된 편마암, 화강암 및 퇴적암지역 자연사면의 토층을 대상으로 이들의 미세조직, 입도분포, 광물조성 및 지화학분석을 실시하여, 산사태 발생 에 영 향을 줄 수 있는 토층물질의 특성을 고찰하는데 있다. 이를 위하여 편마암류인 장흥지역, 화강암류인 상주지역, 제3기퇴적암류인 포항지역의 산사태현장 및 그와 대비되는 곳의 토층으로부터 채취 한 흙을 대상으로 레이저입도분석, X-선회절분석 (XRD), 주사전자현미경 (FE-SEM) 및 에너지분산스펙트럼(EDS)을 이용하여 분석하였다. 편마암류와 화강암류지 역은 산사태 발생지역의 토층이 미발생지역에 비해 점토광물의 함량이 더 높은 것으로 나타났는데, 이러한 양상은 화강암지역에서 특히 두드러지는 경향성을 보였다. 따라서 편마암류와 화강암류지역은 점토광물의 함유비율이 산사태에 유의한 영향인자로 간주될 수 있다. 점 토광물로는 일라이트(illite)가 가장 풍부하고 녹니석과 카올리나이트(kaolinite) 순으로 구성 비가 높고, 몬모릴로나이트(montmorillonite)도 부분적으로 함유된다. 제3기퇴적암지역은 편마암류와 화강암류지역에 비해서 점토광물의 함량이 전반적으로 높고 팽창성 점토광물인 몬모릴로나이트의 함유비율이 특히 높다 따라서 이들이 집중호우시 토층의 지지력에 크게 영향을 미침으로써 상대적으로 적은 강우조건에서도 다른 지역보다 산사태가 더 쉽게 발생된다. 그리고 산사태 발생지역과 미발생지역간 광물조성의 차별성이 특징적으로 관찰되지 않아 산사태가 광물조성의 차이에 큰 영향을 받기보다는 국지적인 지형조건이나 흙의 공학적 특성 등에 주로 지배를 받을 것으로 예측된다. 자연사면의 산사태를 연구할 때 기존의 토질 및 지질공학적 특성평가외에도 토층의 풍화특성과 구성 광물의 종류, 점토광물의 함량, 흙입 자의 미세조직과 같은 다양한 지화학적 정보가 추가된다면 산사태 발생 원인을 보다 정확하게 해석할 수 있을 것으로 기대된다.

• Applied Microscopy
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• 제40권2호
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• pp.89-99
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• 2010

섬유모세포 (fibroblast)는 결합조직을 구성하는 세포의 한 종류로서, 결합조직 전체에 분포하는 것으로 알려져 있다. 섬유모세포는 주위환경에 따라 형태가 쉽게 변하며, 대부분 결합조직내에 고정되어 분포하고 있지만 염증이 일어났을 때나 조직배양중에는 세포들이 이동하기도 한다. 또한 조직이 손상되었을 때 상처부위로 이동하여 대량의 콜라겐 층을 형성함으로써 손상된 조직을 복구시키기도 한다. 미토콘드리아는 전자전달계(electron transport system)를 통해 세포대사에 필요한 ATP를 생산하는 것을 주 기능으로 한다. 미토콘드리아의 형태적 변이와 산화적 스트레스 그리고 전자전달효소 결핍으로 인한 세포내 활성산소의 증가 등의 기능이상으로 세포의 노화가 이루어지기도 하며, apoptosis의 주요 원인이 되기도 한다. 지금까지 간흡충 (Clonorchis sinensis)에 감염된 담관 조직으로부터 분리하여 배양된 섬유모세포에서 나타나는 세포질돌기의 증가와 같은 형태적인 변화양상과 배양중의 섬유모세포에 간흡충 분비배설물질을 첨가할 경우 섬유모세포의 형태와 세포분열양상의 변화가 이루어진다는 보고가 있었다. 하지만 간흡충의 감염이 미토콘드리아 효소의 분포에 미치는 영향에 대한 연구는 미흡하다. 따라서 이 연구에서는 간흡충 피낭유충을 실험쥐에 감염시킨 후 시간 경과에 따른 담관의 형태변화를 관찰하고, 간흡충에 감염된 담관과 담관으로부터 분리하여 배양한 섬유모세포의 미토콘드리아 전자전달효소 분포를 확인하여 간흡충에 감염된 담관에 존재하는 섬유모세포가 미토콘드리아 전자전달계 이상으로 인한 변이와 관련이 있는지 확인하였다. 간흡충에 감염된 담관에 분포하는 섬유모세포에서는 주변 섬유성조직에 의한 물리적 손상으로 세포질이 파괴되고, 소포체의 확장 및 미토콘드리아 내막의 손상이 관찰되었다. 미토콘드리아 전자전달 효소는 간흡충에 감염된 담관 조직과 담관 섬유모세포를 분리하여 배양하였을 경우에 정상대조군에 비해 ATPase, COXII, porin의 분포가 감소하였다. 간흡충에 감염된 담관은 충체의 자극으로 인해 결합조직의 섬유화가 이루어지고, 이러한 담관에 존재하는 섬유모세포는 섬유조직에 의한 물리적 상해로 세포가 파괴되었다. 감염된 담관으로 부터 분리된 섬유모세포는 간흡충 감염에 의한 화학적 손상으로 미토콘드리아 전자전달효소가 감소되었다. 그 결과, 섬유모세포는 미토콘드리아의 전자전달계 기능이상으로 인한 세포사멸이 유도될 것으로 추측된다. 따라서 간흡충의 감염은 물리적 자극에 의한 담관의 섬유화, 화학적 자극에 의한 섬유모세포 대사과정의 변이를 유발하며, 미토콘드리아의 경우 ATP 생성을 위한 섬유모세포의 전자전달효소의 분포를 감소시켜 정상 조직에 존재하는 섬유모세포와 같은 기능을 수행하지 못하고 담관의 섬유화가 유지되는 것으로 생각된다.

• 한국수산과학회지
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• 제35권5호
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• pp.455-461
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• 2002

1999년 3월부터 2001년 10월까지 섬진강 하구역에서 영양염의 DIN/DIP 비와 생물검정실험을 이용하여 식물플랑크톤 성장을 제한하는 영양염을 파악$\cdot$비교하였다. 조사기간 동안 용존무기질소와 인산 인의 비는 평균 14.7$\~$681.1의 범위로, 조사시작 지점인 난초도 주변 해역을 제외한 25 psu 이하 염분역과 엽록소 a의 농도가 매우 높았던 구간에서는 계절에 관계없이 N/P 비가 16 이상으로 매우 높아 식물플랑크톤의 성장을 조절하는 제한 영양염은 인산 인인 것으로 판단된다. 반면, 약 25 psu 이상의 염분역인 난초도 주변 해역은 광양만으로부터 공급되는 인산 인의 영향으로 인해 DIN/DIP 비는 16 이하로 낮아, 용존무기질소가 식물플랑크톤의 성장을 제한하는 것으로 판단된다. 섬진강 하구역에서의 DIN/DIP 비의 변화양상은 인산 인의 공급양상, 즉 육상으로부터 의 낮은 공급 및 광양만으로 부터의 높은 공급 그리고 시$\cdot$공간적인 식물플랑크톤의 성장에 의해 주로 영향을 받는 것으로 판단된다. Skeletonema costatum 및 nalassiosira rotula와 현장 식물플랑크톤을 이용한 생물검정실험 결과는 인산 인이 첨가된 배지에서 성장이 상대적으로 높게 나타나, 섬진강 하구역에서 식물플랑크톤을 조절하는 제한영양염은 인산 인인 것으로 검증되었다. S. costatum은 타종에 비해 염분 적응이 빠르고, 인산 인에 대해 반응이 크게 나타나, 섬진강 하구역에서 가을철에 우점율 $90\%$ 이상의 costatum bloom이 발생되는 주요 원인이었을 것으로 추측된다 현장식물플랑크톤을 이용한 생물검정실험에서는 배양시작 초기에 미량금속 첨가계에서 비교적 빠른 성장을 보였으며, 20일 이후에 는 인산 인 첨가계에서 월등한 성장을 보였다. 이는 주변 해수의 영양염 분석과 식물플랑크톤 현존량만으로는 판단하기 어려운, 영양염 이외의 미량금속 그리고 비타민 등의 성장제한 요인에 대한 정보를 얻을 수 있다는 것을 시사해 준다.

• 한국식품조리과학회지
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• 제6권3호통권12호
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• pp.43-50
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• 1990

우리나라 연안에서 어획되는 7종 가자미류를 대상으로 육 엑스분에서 아미노산 및 그 관련화합물의 분포를 측정 비교하였다. 그중 어획이 많은 층거리가자미의 경우는 다른 것에 비해 그 육 엑스분 중의 질소함량이 비교적 높은 편이었다. 가열시간과 온도의 변화에 따른 층거리가자미의 아미노산 및 그 관련화합물의 함량을 분석·검토한 결과를 요약하면 다음과 같다. 1) 7종 가자미류 육중에는 조단백질이 $17.54{\sim}19.99%$, 그리고 순단백질은 $15.63{\sim}17.95%$가 함유되어 있었고, 그 엑스분 중의 질소함량이 가장 높은 어종은 돌가자미로 2.12%였다. 2) 생육에서 추출한 엑스분 중의 아미노산 및 그 관련 화합물의 조성은 7종 가자미에서 공통적으로 taurine이 전체의 $29.4{\sim}56.9%$로서 그 함량이 가장 높았고, 다음으로 alanine이 $6.6{\sim}10.4%$, glycine이 $1.6{\sim}16.7%$로 나타났다. 3) 층거리가자미육을 $100^{\circ}C$에서 30분, 60분, 90분, 120분 그리고 150분간 가열시간을 달리 하였을 때 엑스분 중의 아미노산 및 그 관련화합물의 조성은 alanine의 경우는 미소한 증가를 보였다. 반면에 histidine, lysine, ${\alpha}-aminoadipic\;acid$ 및 proline은 감소하였으며, isoleucine, arginine, phenylalanine 및 DL-allo-hydroxylysine은 함량에 큰 변동이 없었다. 4) 층거리가자미육을 $90^{\circ}C$에서 $130^{\circ}C$까지 $10^{\circ}C$간격으로 가열온도를 달리하여 60분간 가열한 뒤의 아미노산 및 그 관련화합물의 조성은 taurine, alanine 및 leucine은 가열온도가 높을수록 그 함량이 증가하여 $130^{\circ}C$에서 가장 높았다. Histidine, lysine 및 aspartic acid는 가열온도가 높아짐에 따라 그 함량이 감소하였고, threonine, serine, valine 및 phenylalanine은 거의 변동이 없었다.

• Tuberculosis and Respiratory Diseases
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• 제47권4호
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• pp.451-459
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• 1999

배 경 : 패혈증에서 과도한 활성산소종의 생성은 급성 폐손상의 병리 기전에 중요한 역할을 한다. Catalase 및 MnSOD 등의 항산화 단백은 패혈증 환자의 혈청내 증가하며 급성호흡곤란증후군의 발생 예측 인자 및 패혈증의 예후 인자로 알려져 있다. Peroxiredoxin(Prx) 는 최근 독특하고 중요한 세포내 항산화 단백으로 알려져 있다. 본 연구는 대식세포인 mouse monocyte-macrophages(RAW 264.7) 세포에 산화 스트레스 및 내독소 처리후 Prx I 및 Prx II의 발현 평가하고 패혈증 동물 모델에서 복강세척액 및 기관지폐포세척액내 Prx I, Prx II 및 Trx의 양을 측정하였다. 방 법 : Prx I, Prx II 및 Trx에 대한 특이 항체를 이용하여 immunoblot 분석으로 호중구, 대식세포 및 적혈구에 이들의 분포를 평가하였다. Mouse monocyte-macrophages 세포에 $5\;{\mu}M$ menadione 및 1 mg/ml lipopolysaccharide(LPS) 을 처치하여 Prx I 및 Prx II의 발현을 평가하였으며 6 mg/Kg LPS를 복강내 투여하여 유발한 복강내 패혈증 동물의 복강세척액내 Prx I, Prx II 및 Trx의 양을 측정하였으며 복강내 패혈증 동물 및 5 mg/Kg LPS를 정맥내 투여하여 유발한 정맥내 패혈증 동물에서 기관지폐포세척액내 Prx I, Prx II 및 Trx을 측정하였으며 폐장의 염증 정도와 비교하였다. 결 과 : Prx I 및 Prx II의 분포는 호중구, 폐포대식세포 및 적혈구에서 서로 다른 양상을 보였다. Mouse monocyte-macrophages 세포에 $5\;{\mu}M$ menadione 및 $1\;{\mu}g/ml$ lipopolysaccharide을 처치하였을 때 Prx I 발현은 증가하였으나 Prx II 발현은 변화하지 않았다. 복강내 패혈증 동물에서 복강세척액내 Prx I, Prx II 및 Trx의 양은 증가하였으나 복강내 패혈증 및 정맥내 패혈증 동물에서 기관지폐포세척액내 폐장 염증 정도와 관계없이 Prx I, Prx II 및 Trx의 양은 증가하지 않았다. 결 론 : 세포내 항산화 단백으로서 mouse monocyte-macrophages 세포에서 Prx I의 발현은 산화 스트레스 및 내독소 처치후 증가한다. Prx I, Prx II 및 Trx양은 패혈증 동물 모델에서 국소 염증 부위에서 증가하나 손상된 폐장에서는 증가하지 않는다.

• 한국환경생태학회지
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• 제28권6호
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• pp.627-633
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• 2014

국가장기생태사업(LTER)의 일환으로 한라산 아고산대 구상나무림의 물질생산과 탄소분포의 특성을 밝히고자 2009년부터 2013년까지 현존량, 유기탄소분포, 낙엽생산, 임상낙엽량과 토양 유기탄소 축척량을 조사하였다. 식물현존량은 상대생장법에 의해 보고된 물질생산 식을 이용하여 측정하고 이를 이산화탄소의 고정량으로 환산하였다. 2009, 2010, 2011, 2012 와 2013년의 현존량은 각각 98.88, 106.42, 107.67, 108.31 와 $91.48ton\;ha^{-1}$였다. 이 기간 동안의 유기탄소는 지상부 생물량에 35.95, 38.69, 38.96, 39.46, $33.2ton\;C\;ha^{-1}$, 지하부 생물량에 8.54, 9.2, 9.49, 9.28, $7.97ton\;C\;ha^{-1}$이 각각 분포하였다. 5년 동안 낙엽 생산을 통해 1.09, 1.80, 1.32, 2.46 와 $1.20ton\;C\;ha^{-1}$의 유기탄소가 생태계로 유입되었다. 2010, 2011, 2012와 2013년의 임상낙엽층의 유기탄소량은 2.74, 2.43, 2.00 와 $1.16ton\;C\;ha^{-1}$였고, 토양 20cm깊이까지의 유기탄소 축적량은 55.77, 54.90, 50.69, 44.42 와 $41.87ton\;C\;ha^{-1}20cm^{-1}$였다. 이와같이 현존량과 유기탄소량이 2009~2012년까지 매년 증가하였지만 태풍이 있었던 2013년에는 감소하였다. 이러한 현상은 자연적 교란이 한국의 아고산대 생태계에 크게 영향을 미친다는 것을 의미한다.