다양한 색소체 내에 형성되는 결정체와 미세소관의 분포 및 발달양상을 식물이 수행하는 광합성 양식과 연계하여 꽃피는식물 종들에서 밝혀진 결과에 의하면, 색소체 결정체는 대개 격자 구조를 이루며 기질 또는 티라코이드 내에 형성되나, 미세소관은 비교적 규칙적인 형태로 기질에만 발달한다고 알려져 있다. 격자구조는 막으로 둘러싸이거나 막과는 무관하게 발달하며, 계통학적인 유연관계를 형성하지 않고 C-3 또는 C-4 또는 CAM 광합성을 수행하는 26개의 식물과, 약 56종에서 독립적으로 나타난다는 사실이 조사되었다. 색소체 결정체 및 미세소관 형성에 대한 지속적인 연구는 이들의 구조와 기능에 대하여 새로운 정보를 제공하나, 결정체에 대한 3차원적 입체구조 연구와 미세소관에 대한 분자생물학적인 실험법들이 요구되고 있는 실정이다. 특히, HVEM 고압전자현미경 및 tomography에 의한 연속절편 연구는 결정체의 3-D 입체구조 구현이 가능하여 심도 있는 구조정보를 제공하는 것으로 알려져 있다. 극히 일부의 식물에서만 보고되어 있는 색소체 내 미세소관에 대한 연구에 관해서는 먼저 색소체 기질에서 이들의 형성 시점을 알아내어 기질에서의 식별 및 분리 연구 등이 가능하게 돼야함이 강조되고 있다. 본 논문에서는 꽃피는식물 종들의 여러 색소체 유형에서 보고된 결정체와 미세소관을 조사하여 색소체 내에서 이들의 기능을 광합성과 연계하여 종합적으로 논의하였다.
발달중인 Sedum 및 Salsola의 엽육조직을 chemical fixation과 high pressure freezing (HPF) 등으로 고정한 후, 초박 및 후박절편으로 제작 carbon coating하여 TEM 및 UHVEM으로 연속절편에 의한 2-D영상과 tilt image data를 수집하였다. 이후 초미세 구조들에 대하여 tilting 및 tomography 기법, 그리고 디지털화한 image의 3-D 입체구조 재구현에 필수적인 IMOD 프로_그램을 적용한 image 처리과정을 거쳐 UHVEM data에서 색소체내 초미세구조의 정보를 추출하여 세포수준에서의 3-D image를 분석하였다. 색소체 기질에서 녹말입자 및 틸라코이드에 인접하여 형성되는 CAM및 $C_4$ 식물 색소체 결정체들은 어떤 막으로도 둘러싸이지 않는 구조로서, Sedum rotundifolium 색소체내 결정체는 수 ${\mu}m$에 이르는 커다란 크기로 형성된다. 결정체 내에는 약 20nm격자거리로 이루어진 기원을 알 수 없는 수백-수천 개의 미세소관성 요소들이 평행 또는 격자상태로 정교한 구조를 이루며, 티라코이드 및 녹말입자와 인접하여 발달하였다. $C_4$ 광합성 수행 Salsola komarovii의 경우, 결정체는 엽육세포 색소체에서만 발달하며 결정체 구성 기본요소들이 비교적 규칙적인 격자거리를 이루며 수십 개 배열하는 구조를 형성하였다. 특히, tilted image및 3-D 입체구조 연구에서 결정체 형성에는 이들과 인접하여 발달하는 틸라코이드막이 관여함을 알아 낼 수 있었다. 이는 엽육세포 색소체에는 결정체들이 식물이 수행하는 광합성 유형에 따라 각기 다른 구성요소로 형성되어 Sedum의 경우와 같이 발달 중인 엽육조직에서 분화하거나 Salsola에서와 같이 세포 유형에 따라 상이하게 발달하는 것으로 추정되었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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