Water storage cells (WSCs) in the leaf succulent Orostachys malacophyllus have been studied to understand their adaptive nature to its coastal habitat employing the electron microscopy. Attention has been paid to the features of vacuoles and plasmodesmata in this study, since leaf tissues in O. malacaphyllus are under continous physiological drought due to its occurrence in the shore-line environment. The WSCs occupied almost all of the leaf volume and appeared empty at low magnifications. Among the WSCs, small rudimentary vascular bundles were scattered throughout the internal volume. However, in high magnification the WSCs were vacuolate in most cases and vacuolization into a well-developed huge central vacuole was very common phenomenon. Such vacuolization has been detected within the vacuoles as well as within the cytoplasms. Well-developed plasmodesmata were often found in cells appeared to be mucilagenous. Moreover, plasmodesmata being involved in the secretion of materials or structures were even encountered. Thus, vacuolization from various sizes of vacuoles in the WSCs to have a huge central vacuole seems playing an important role in adapting the plant itself to its coastal habitat.
한국산 돌나물과 바위솔속 내의 종 내 변이를 조사하고 종간의 유연관계를 밝히고자 4종 14집단으로부터 28개의 형태형질을 측정하여 수리분석을 실시하였다. 유집분석 결과, 크게 3개의 유집을 형성하였고, 둥근바위솔, 연화바위솔, 좀바위솔 집단은 가까운 유집을 형성하여 유연관계가 깊은 것으로 생각된다. 객산리(I)와 가덕도에서 채집된 바위솔은 나머지 바위솔 집단과는 독립된 유집을 형성하여 바위솔 내 형태적 분화가 심하며 이는 기존의 세포학적인 변이와도 연관이 있을 것으로 추측된다. 정동진에서 채집된 둥근바위솔 집단은 기존의 동일종 집단과 유집되지 않고, 바위솔 집단에 가깝게 유집되어 형태학적으로 이질적 집단임을 알 수 있다. 형태형질을 이용한 주성분분석 결과, 바위솔 집단과 나머지 집단들로 크게 둘로 나누어지며, 둥근바위솔과 좀바위솔, 연화바위솔 집단은 서로 가깝게 배열되었다.
본 연구는 와송(둥근바위솔, Orostachys malocophyllus)에 대한 기초 연구의 일환으로 와송(OM)과 유산균 (Lactobacillus bulgaricus, Streptococcus thermophilus, Lactobacillus acidophilus)으로 발효된 와송(FOM)의 건조 분말을 각각 정제수, 에탄올 및 메탄올로 추출하여 각각의 수율과 pH를 측정한 뒤, 총 페놀성 화합물과 이에 속하는 flavonoid 함량, 미네랄 함량을 측정하고 DPPH free radical scavenging 활성, Cu/Fe 환원력, 간 조직의 microsome 생체막의 지질과산화 억제능 및 linoleic acid를 이용한 지질과산화 정도를 비교 검토하였다. 총 페놀성 화합물과이에 속하는 대표적인 화합물인 flavonoid 함량은 와송의 정제수 추출물에서 가장 높은 함량을 나타내었고, 미네랄 함량은 K, Ca, Mg, Mn, Zn, Fe, Na의 순으로 높게 측정되었으며, 7원소 모두 발효 전에 비해 발효 후 함량이 증가하였다. DPPH를 이용한 radical 소거능을 측정한 결과, 와송과 발효와송의 에탄올 및 메탄올 추출물 0.5%에서 대조구인 합성항산화제 BHT 0.05%에 가까운 활성을 나타내었다. Fe와 Cu의 환원력은 모든 군에서 농도 의존적으로 증가하였고, 와송과 발효와송의 에탄올 및 메탄올 추출물 1%에서 대조구인 BHT 1%와 ascorbic acid 1%에 가까운 높은 환원력 을 나타내었다. 간 조직을 이용하여 측정한 지질과산화 억제활성은 모든 군에서 농도 의존적으로 증가하였고, 와송과 발효와송의 에탄올 추출물은 0.01%에서부터 BHT와 비슷한 활성 나타내었으며 1%에서는 BHT보다도 높은 활성을 나타내었다. TBA법과 thiocyanate법으로 지질과산화를 측정한 결과, 와송과 발효와송의 에탄올 및 메탄올 추출물 1%에서 지질과산화 억제능을 보였으며 발효와송의 메탄올 추출물은 두 가지 방법 모두에서 높은 지질과산화 억제능을 나타내었다. 따라서, 유산균 발효 와송은 천연 항산화제 소재로서 활용될 가능성이 보이며 이에 대한 심층적인 연구가 필요할 것으로 사료된다.
The effects of abscisic acid(ABA) spraying for 12 weeks on the stomatal types and frequencies of O. malacophyllus leaves were summarized as follows. ABA inhibited the growth of O. malacophyllus. The prominent effect of ABA on the epidermal structure was the promotion of senescence such as thickness of cell walls, smooth sinuosity of cell walls, and large size of epidermal cells. The stomatal frequency was decreased to 23% by 10$\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA and to 48% by 100$\mu\textrm{g}$ml-1, and also the stomatal size was more or less smaller than that of control. The developing secondary stomatal mother cell was not found in both 10 and 100$\mu\textrm{g}$ml-1ABA, but the arrested secondary stomatal mother cell was rarely found in 10$\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA. The formation of normal stomatal types such as helico-eumesogenous and aniso-eumesogenous was found in both 10 and 100 $\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA asin well as control. Also nine abnormal stomatal types were found, and the frequencies were promoted to 6% by 10 $\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA and to 17% by 100 $\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA. Among these abnomal stomata, four types such as aborted stomata, single-aborted guard cells, arrested stomata, and modified stomatal complexes were found in control as well as in 10 and 100 $\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA, but five types such as wrenched stomata, unequal stomata, wavy guard cells, guard cells overlapped by guard cells, and dissolved cell wall stomata were found in both 10 and 100 $\mu\textrm{g}$ ml-1ABA. The modified stomata complexes were abnormal stomatal types which were newly found and also were varied in types.
우리나라의 22개 지역에서 수집한 자생 바위솔속식물의 지역적으로 나타나는 변이를 구명 하기 위하여 형태적 특징을 조사하였다. 바위 솔(No. 3∼9)은 형태적으로 유사하며 , 공통적으로 엽형은 피침형, 엽두는 예철두이며, 1∼2mm의 가시를 갖는 형태적 특성을 가지고 있다. 그러므로 바위솔은 지역종간에 변이가 적은 비교적 유전적으로 안정된 종으로 생각된다. 둥근바위솔(O. malacophyllus)의 형태 특성은 엽형이 도란형이며, 엽두가 예두인 잎을 가지고 있다. 또한 가시가 없고 잎에 붉은점으로 치밀하게 구성된 테두리선을 갖는 것이 이 종에 속한 식물의 특징이다. 연화바위솔(No. 18∼22)에 속한 식물들의 잎은 예두, 둔두 혹은 원두의 엽두 형태를 가진 도란형이나 타원형으로 수집지별로 형태가 다양하다. 그러나 잎의 끝에 가시가 없고 회분빛녹색의 잎을 갖는 등 다른 군과 구별되는 특성을 지니고 있다. 포천 수집종(ll번)과 매물도 수집종인 호랑이발톱(10번)은 이 2종은 현재 명명되지 않은 새로운 종으로 추정된다.
한국에 자생하는 22지역의 바위솔속 식물들의 유전적 근연관계를 구명하기 위하여 RAPD분석을 실시하였다. 18종의 바위솔속 식물은 3개의 군(A, B, C 군)으로 집괴되었으며, 나머지 4종은 어떤 분류군에도 속하지 않았다. A군인 연화바위솔(No.18-No.22)은 유사도가 66.3-73.9%로 낮게 나타났으며, B군인 둥근바위솔(No.12-No.17)도 유사도 지수가 69.7-83.7%로 비교적 낮게 나타났다. C군인 바위솔(No.3-No.9)은 안면도 수집종(No.9)을 제외한 유사도 지수가 84.2-92.3%로 높아, 지역종 간에 변이가 적은 비교적 유전적으로 안정된 종으로 생각되었다.
와송과 유산균 발효 와송을 식이 중에 2.5% 및 5.0% 수준으로 첨가하여 10일간 흰쥐에 급여하고, orotic acid 유발 비알코올성 지방간을 일으켜 임상생화학적 특성 및 조직 내 항산화 활성 및 간 조직에 미치는 영향을 검토하였다. OA군은 간 기능 지표 효소인 혈중 AST, ALT, ALP, cholinesterase, LDH 활성에서 모두 높은 활성을 나타내었지만, OM군과 FOM군은 활성이 감소하여 N군과 유사한 수치를 나타내었다. 또한 유의적으로 큰 차이는 보이지 않았지만 OM군보다 FOM군이 더 낮은 수치를 보였으며, 농도의존적으로 감소하는 경향을 보였다. 특히 LDH에서 5FOM군은 N군보다 더 낮은 활성을 나타내었다. OA군은 간 조직의 분획물, 고환, 신장, 비장의 TBARS의 함량이 증가하였지만, OM군과 FOM군에서 감소하는 경향을 보였으며 특히 5FOM군에서 유의적으로 낮은 결과를 나타내었다. 장기 내 존재하는 glutathione의 함량 또한 OA군이 N에 비해 낮은 수치를 보였으나, OM군과 FOM군에서 농도의존적으로 증가하는 경향을 나타내었다. 특히, 5FOM군에서 N군에 상응하는 높은 수치를 보였으며, 비장과 심장에서는 N군보다 높은 수치를 나타내었다. 이상의 실험결과로 유산균 발효 와송은 orotic acid 유발 비알코올성 흰쥐 지방간에 대한 개선 효과를 보여 간 기능 개선에 효과적인 건강식품 소재로서 가능성을 보였다.
와송(OM) 분말과 3종의 유산균 혼합물로 발효하여 얻은 발효 와송(FOM)을 식이 중에 각각 2.5%와 5%의 농도로 첨가하여 알코올 투여와 함께 4주동안 흰쥐에 급여한 후 조직의 과산화지질 농도와 혈중 지질수준에 미치는 영향에 대하여 검토하였다. 혈중 지질과 혈중 콜레스테롤의 농도는 알코올 투여 대조군(C)에서 높아졌지만, OM군 FOM군 모두 낮은 수치를 보였고, 특히 5FOM군에서 유의적으로 낮은 수치를 나타내었다. 5FOM군에서 혈중 총 콜레스테롤 수치는 감소하는데 반해 HDL-콜레스테롤 수치는 높아 동맥경화지수 수치가 낮았다. 또한, 간장 및 혈중 중성지질 농도는 알코올 투여 대조군(C)에서 증가하였고, OM군 FOM군 모두 농도 의존적으로 감소하였으며, 5FOM군에서 정상 수준의 감소를 보여 정상군과 유의한 수치를 나타내었다. 그리고 5 FOM군에서 혈중 총단백질 함량의 유의적인 차이는 인정되지 않았지만, 혈중 알부민 함량은 증가하였다. 간장, 혈청, 고환, 신장, 비장, 심장 조직의 TBARS 함량은 모두 알코올 투여 대조군(C)에서 증가하였고, OM군 FOM군 모두 알코올 투여 대조군에 비해 감소하였으나 5FOM군에서 양성 대조군(SM)의 감소 경향과 비슷한 결과를 나타내었다. 간장 및 혈청의 glutathione 농도 또한 5FOM군에서 증가 경향을 나타내었다. 이상의 결과로 알코올 유발 흰쥐에서 FOM투여는 OM 투여보다 지질 개선에 더 긍정적인 영향을 나타내었고, 생체 내 스트레스를 감소시켜 체내 조직의 항산화 증진에 관여할 것으로 판단되어진다.
CAM대사를 수행하는 것으로 추정되는 한국산 바위솔속식물 3종(난장이바위솔, 바위솔, 둥근바위솔)의 엽육조직이 전자현미경적으로 연구되었다. 다육질성의 이들 엽육조직은 주로 세포의 크기가 큰 수분저장 세포들로 구성되어 있고 세포간극이 잘 발달되어 있다. 세포내 또는 세포간극에는 점액성 분비물질들이 분포하였다. 수분저장 세포에는 하나 또는 여러 개의 큰 액포가 있고 이들이 세포체적의 대부분을 차지하여 세포질은 세포벽 주위에서 매우 적게 분산되어 나타났다. 세포질내에는 다수의 엽록체, 미소체, 미토콘드리아, 소포체, 골지체 등의 전형적인 세포소기관외에 엽록체주변에서 관찰되는 세포질의 특이한 분포양상을 비롯하여 세포벽과 분리되어 나타나는 파상(undulation or invagination)의 세포막과 이중막으로 둘러싸인 원형질막 기원소포(plasmalemmasome)및 수초상구조(myelin-like structure), 액포상구조(vacuole-like structure) 또는 낭상구조(bladder-like structure) 등이 발견되었다. 특히 파상의 세포막 및 액포막의 신장으로 형성된 액포상 또는 낭상구조와 엽록체주변 세포질의 특이한 분포양상 등은 주목할 만한 것으로 이들의 특성 및 구조는 CAM대사와 연계되어 자세히 연구되어야 할 것이다. 이와 같은 엽육조직의 구성 및 미세구조적 특성으로 보아 본 바위솔속 식물들은 CAM대사를 수행하는 식물군으로 사료된다.
한국산 돌나물과 식물 4개 속 22종 23개 표본의 화분을 광학 및 주사전자현미경으로 관찰한 결과 발아구연의 유무, 과립상 돌기의 유무는 속간의 유연 관계를, 유선상 돌기의 모양은 Sedum속내 분류군의 한계를 설정하는데 유용한 정보를 제공하였다. 한국산 돌나물과의 화분립 모양은 소립-중립이고, 세잎꿩의비름이 가장 작고 섬꿩의비름이 가장 컸으며, 화분의 극면상립은 원형이며, 적도면상은 약장구형-장구형, 발아구는 3 공구형이었다. 표면 무늬는 유선상이었고, Hylotelephium, Meterostachys, Orostachys는 발아구연과 표면에 과립상 돌기를 가진 분류군으로 기존의 분자적, 형태학적 결과와 마찬가지로 위 분류 군들이 매우 유연 관계가 깊은 군임을 지지한다. 유집분석 결과, Sedum속은 유선상 돌기 상면이 둥근 군과 평평한 군으로 나누어지고, 유선상 돌기 상면이 둥근 군 중에서 표면에 과립상 돌기를 가진 군인 섬기린초, 애기기린초와 과립상 돌기를 가지지 않은 군으로 뚜렷하게 나누어진다. 또한 Sedum속에 속하는 종들이 여러개의 유집으로 흩어져 있어 Sedum속을 세분화할 필요가 있다고 한 기존의 연구 결과와도 일치하고 있다. 종간의 유연 관계에 있어서도 Aizoon아속 내 기린초와 애기기린초는 유일하게 과립상 돌기가 표면에 존재하고 있어 이들이 매우 가까운 유연 관계임을 시사하고 있으며, Sedum아속에 포함시켰던 S. polytrichoides 가 Meterostachys, Hylotelephium, Orostachys속 종과 유집 되고 있어 본 종의 분류학적 위치가 재고되어야 할 것으로 생각된다. 정동진에서 채집된 O. malacophyllus의 경우, 현재까지 한국에 보고된 동일종의 집단과 형태적으로 차이가 있을 뿐 아니라 화분 형태적으로도 뚜렷한 차이가 있어 두 집단이 서로 다른 종일 가능성이 있다 고 판단된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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