본 연구는 옥수수 뿌리에서 cytokinin ($N^6$-benzyladenine; BA)과 IAA를 각각 혹은 같이 처리하여 ethylene 생성에 미치는 영향을 알아보았다. 두 호르몬을 외부에서 동시에 처리하면 ethylene 생성은 각각 처리하였을 때 보다 함께 처리하면 상승적으로 증가하였다. 예를 들면, $10^{-4}\;M$ BA와 $10^{-4}\;M$ IAA를 처리하면 ethylene 생성량은 각각 대조구의 87%와 170% 증가되지만 함께 처리하면 대조구의 480%가 증가된다. 이러한 상승적 효과는 에틸렌생성에 관여하는 효소인 ACC synthase의 활성과 유전자 발현 수준에서도 볼 수가 있었다. 그러나 에틸렌 생성에 관여하는 다른 효소인 ACC oxidase의 활성에서는 관찰되지 않았다. 이러한 결과는 cytokinin인 BA와 IAA가 옥수수 뿌리에서 ACC synthase에 영향을 미쳐 ethylene 생성을 상승적으로 촉진시킨다는 사실을 제시한다.
옥수수의 원뿌리(primary root)를 재료로 외부에서 처리한 에탄올이 알데히드 산화효소의 활성을 변화시키는 현상을 관찰하였다. 에탄올의 촉진 효과는 처리된 에탄올의 농도에 따라 다르게 나타나 알데히드 산화효소는 0.2-0.4% 에탄올 처리 구간에서 대조구에 비하여 낮은 활성을 나타내었으며 0.8-1.0% 에탄올 처리 구간에서는 대조구에 비하여 높은 활성을 나타내었다. 에탄올에 의하여 알데히드 산화효소의 활성이 증가하는 조건에서도 두 개의 알데히드 산화효소 유전자 AO1과 AO2 의 전사 수준에는 변화가 없었다. 그러나 에탄올 처리는 알데히드 산화효소의 단백질 함량을 현저히 증가시켰으며, 이는 에탄올이 알데히드 산화효소 활성을 증가시키는 조절작용이 번역(translation) 단계에서 이루어진다는 사실을 보여주었다. 에탄올, 메탄올 그리고 이소프로판올을 처리한 실험 결과 에탄올에 의해서만 알데히드 산화효소의 활성 증가가 유도되었다. 에탄올은 식물체의 뿌리가 저산소 조건에서 에너지 확보를 위하여 발효를 진행하는 경우 자연적으로 식물체내 농도가 증가하는 물질이다. 따라서 에탄올 처리시에 알데히드 산화효소의 활성이 증가하는 현상은 알코올에 대한 일반적인 반응이 아니라 식물체의 뿌리가 생리적으로 경험할 수 있는 에탄올에 대하여 특이적으로 나타내는 반응이라는 결론을 얻었다.
Ascorbic acid (AA)는 식물 발달과 생장에 필수적인 다기능성 대사산물이다. 본 연구에서는 항산화제인 AA가 옥수수 일차 뿌리에서 굴중성 반응에 미치는 효과를 조사하였다. $10^{-3}$ M AA를 신장대에 처리하면 뿌리 굴중성 반응은 영향을 받지 않고 뿌리 생장은 약간 억제되었다. 그러나 $10^{-5}$ M과 $10^{-3}$ M AA를 뿌리 끝에 처리하였을 때, 뿌리 굴중성 반응은 촉진된 반면, 뿌리 생장은 억제되었다. 수평으로 놓인 뿌리의 윗면과 아랫면에서 IAA함량의 차이는 차등 생장을 유발한다. 뿌리는 IAA에 대하여 매우 민감하여 아랫면에 증가된 IAA는 뿌리 생장을 억제한다. 그러므로 본 연구에서 AA가 존재할 때 IAA의 효과를 조사하였다. AA는 IAA와 함께 처리하면 굴중성 반응을 더욱 억제시켰다. 뿌리 생장과 굴중성 반응의 조절에 관여하는 AA의 작용을 알아보기 위하여, AA를 처리한 후 에틸렌 생성을 측정하였다. AA는 ACC가 에틸렌으로 전환되는 단계를 조절하는 ACC oxidase gene을 활성화시켜 에틸렌 생성을 촉진하였다. 이 결과는 AA가 에틸렌 작용의 조절을 통하여 옥수수 뿌리에서 굴중성 반응에 영향을 준다는 것을 제시한다.
Oryzalin은 미세소관을 분열시키는 dinitroaniline계의 제초제이다. 미세소관과 미세섬유는 평형석 침강과 세포벽을 구성하는 세포골격들이다. 평형석은 뿌리 끝에 있는 columella 세포에서 중력 인지 조절을 한다. 본 연구는 oryzalin이 옥수수 일차 뿌리에서 ethylene 생성을 통하여 굴중성 반응에 미치는 영향을 연구하였다. 뿌리 끝 부분에 10-4 M oryzalin의 처리는 뿌리 성장과 굴중성 반응을 저해하였으나, 신장대에 처리하게 되면 저해현상은 관찰되지 않았다. 10-4 M oryzalin을 뿌리 끝에 15시간 처리하면 뿌리 끝의 생장이 억제되고 둥근 형태로 부풀었다. 에틸렌의 전구물질인 ACC를 뿌리 끝에 처리하여도 굴중성 반응이 억제되었다. Oryzalin의 작용과 에틸렌 생성에 대한 관련성을 연구하기 위하여 oryzalin 처리 후 에틸렌 생성을 측정하였다. Oryzalin 처리에 의해 ACC oxidase와 ACC synthase의 활성이 증가되어 에틸렌 생성이 촉진되었다. Oryzalin은 ACO와 ACS의 유전자의 발현도 증가 시켰다. Indole-3-acetic acid (IAA)는 굴중성 반응 동안 관찰되는 비 대칭적 신장에 중요한 역할을 한다. 이러한 연구 결과는 oryzalin이 뿌리 끝에서 IAA transport를 억제하여 뿌리 신장대의 윗면과 아랫면의 IAA 양의 차이를 감소시키고, 또한 에틸렌 생성을 촉진하며 미세소관의 배열을 방해하여 뿌리 글중성과 생장을 억제할 가능성을 제시하고 있다.
옥수수(Zea mays) 원뿌리에서 에틸렌 전구체인 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC), indole-3-acetic acid (IAA) 그리고 methyl jasmonate (MeJA)가 통기조직의 발달에 미치는 영향을 조사하였다. 식물호르몬 처리는 원뿌리의 종단 구성에 영향을 미치므로 control과 호르몬 처리된 뿌리의 비교 가능한 위치를 정할 필요가 있었다. 이를 위하여 원뿌리의 정단을 PR0, 기부를 PR100이라 정의하고 이 두 지점 사이를 길이에 비례하여 PR25, PR50, PR75로 구분하였다. 대조군 뿌리의 PR25와 PR50 부분에서는 통기조직이 관찰되지 않았으며 PR75 부분에서는 드물게 통기조직이 나타나기도 하였다. PR75 부위의 통기조직 면적은 ACC 또는 IAA가 존재할 때 증가하였다. 반면, MeJA는 옥수수 원뿌리가 침수되지 않았을 때와 침수되었을 때 서로 다른 차등 효과를 나타내었다. 뿌리가 침수되지 않았을 때 MeJA는 통기조직의 발달을 억제하였다. 반면, 뿌리를 침수 시키면 통기조직의 면적이 증가하는데 그 면적은 MeJA에 의하여 더욱 증가되었다. 한편, 곁뿌리 원기는 그 주변 피층세포의 통기조직 발달에 수반되는 세포사멸을 억제하는 것으로 알려져 있었다. 곁뿌리 원기에 의해 억제되는 통기조직의 발달은 위에 기술한 바와 같이 통기조직의 발달을 촉진하는 세 가지 호르몬들에 의해서도 회복되지 않았다. 이는 발달하는 곁뿌리 원기가 억제하는 통기조직 발달 조절의 세부 단계는 식물호르몬들이 작용한 이후 단계일 가능성을 보여주는 것이다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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