Quercetin(3,5,7,3'-4'-OH-flavone)이 보리(Hordeum vulgare var. hexastichon ASCHERS.) 자엽초 조직에서 옥신유발 에틸렌 생성을 현저히 촉진시켰다. $3{\times}10^{-5}\;M$의 quercetin에서 배양한 보리 자엽초 조직에서 옥신 유발 에틸렌 생성은 4시간 이후부터 증가되기 시작하여 8시간 이후에는 200%까지 증가되었다. Quercetin은 내재옥신인 indol-3-acetic acid(IAA)에 의한 에틸렌 생성은 촉진하나 합성 옥신인 2,4-dichlorophenoxyacetic acid(2,4-D)나 naphthaleneacetic acid(NAA)에 의한 에틸렌 생성에는 아무런 영향을 주지 않았다. 또한, 에틸렌 전구체인 1-aminocyclopropen-1-carboxylic acid(ACC) 유발 에틸렌 생성에도 촉진효과가 없었다. 이러한 결과는 에틸렌 생성에 대한 quercetin의 효과는 ACC 전단계에 작용한다는 것을 의미한다. Quercetin이 IAA 대사에 어떠한 영향을 미치는지 확인한 결과 조직을 quercetin에 1시간 배양시켰을 때 조직내 IAA oxidase 효소 활성이 90% 감소되었으며, IAA conjugation에는 별 영향을 미치지 않았다. 따라서, 옥신 유발 에틸렌 생성에 대한 quercetin의 촉진작용은 quercetin이 IAA oxidase의 활성을 억제시켜 높아진 IAA 수준이 옥신 유발 에틸렌 생성을 증가시키는 것으로 생각된다.
본 연구는 옥수수 뿌리에서 cytokinin ($N^6$-benzyladenine; BA)과 IAA를 각각 혹은 같이 처리하여 ethylene 생성에 미치는 영향을 알아보았다. 두 호르몬을 외부에서 동시에 처리하면 ethylene 생성은 각각 처리하였을 때 보다 함께 처리하면 상승적으로 증가하였다. 예를 들면, $10^{-4}\;M$ BA와 $10^{-4}\;M$ IAA를 처리하면 ethylene 생성량은 각각 대조구의 87%와 170% 증가되지만 함께 처리하면 대조구의 480%가 증가된다. 이러한 상승적 효과는 에틸렌생성에 관여하는 효소인 ACC synthase의 활성과 유전자 발현 수준에서도 볼 수가 있었다. 그러나 에틸렌 생성에 관여하는 다른 효소인 ACC oxidase의 활성에서는 관찰되지 않았다. 이러한 결과는 cytokinin인 BA와 IAA가 옥수수 뿌리에서 ACC synthase에 영향을 미쳐 ethylene 생성을 상승적으로 촉진시킨다는 사실을 제시한다.
대두의 발아 후 초기 생장 단계의 조직에서 IAA가 DAO에 미치는 영향에 관하여 조사하였다. DAO의 활성은 발아전 자엽에서는 나타나지 않으나 발아 후 3일된 조직에 나타나기 시작하여 4일된 조직에서 가장 높았고 이후 다시 감소되는 경향을 보였다. 내생 IAA 함량도 4일된 조직에서 가장 높았다. 그러나, cadaverine의 함량은 4일된 조직에서 감소하였다. IAA가 DAO에 미치는 영향을 조사하기 위하여 3일된 조직에 다양한 농도로 처리하였다. 저농도($10^{-7}-10^{-6}M$) IAA 처리구에서는 대조구에 비하여 활성이 증가하였으나 고농도($10^{-5}-10^{-4}M$) IAA 처리구에서는 대조구와 유사한 활성이 조사되었다. DAO의 활성 변화와는 달리 cadaverine의 함량은 고농도 IAA 처리구에서 증가하였다. 한편, 고농도 IAA 처리구에서는 에틸렌이 발생하였다. 따라서, 에틸렌이 DAO의 활성에 미치는 영향을 보기 위하여 NDE를 처리한 결과 DAO의 활성에는 아무런 영향도 미치지 않는 것으로 나타났다.
Ascorbic acid (AA)는 식물 발달과 생장에 필수적인 다기능성 대사산물이다. 본 연구에서는 항산화제인 AA가 옥수수 일차 뿌리에서 굴중성 반응에 미치는 효과를 조사하였다. $10^{-3}$ M AA를 신장대에 처리하면 뿌리 굴중성 반응은 영향을 받지 않고 뿌리 생장은 약간 억제되었다. 그러나 $10^{-5}$ M과 $10^{-3}$ M AA를 뿌리 끝에 처리하였을 때, 뿌리 굴중성 반응은 촉진된 반면, 뿌리 생장은 억제되었다. 수평으로 놓인 뿌리의 윗면과 아랫면에서 IAA함량의 차이는 차등 생장을 유발한다. 뿌리는 IAA에 대하여 매우 민감하여 아랫면에 증가된 IAA는 뿌리 생장을 억제한다. 그러므로 본 연구에서 AA가 존재할 때 IAA의 효과를 조사하였다. AA는 IAA와 함께 처리하면 굴중성 반응을 더욱 억제시켰다. 뿌리 생장과 굴중성 반응의 조절에 관여하는 AA의 작용을 알아보기 위하여, AA를 처리한 후 에틸렌 생성을 측정하였다. AA는 ACC가 에틸렌으로 전환되는 단계를 조절하는 ACC oxidase gene을 활성화시켜 에틸렌 생성을 촉진하였다. 이 결과는 AA가 에틸렌 작용의 조절을 통하여 옥수수 뿌리에서 굴중성 반응에 영향을 준다는 것을 제시한다.
Oryzalin은 미세소관을 분열시키는 dinitroaniline계의 제초제이다. 미세소관과 미세섬유는 평형석 침강과 세포벽을 구성하는 세포골격들이다. 평형석은 뿌리 끝에 있는 columella 세포에서 중력 인지 조절을 한다. 본 연구는 oryzalin이 옥수수 일차 뿌리에서 ethylene 생성을 통하여 굴중성 반응에 미치는 영향을 연구하였다. 뿌리 끝 부분에 10-4 M oryzalin의 처리는 뿌리 성장과 굴중성 반응을 저해하였으나, 신장대에 처리하게 되면 저해현상은 관찰되지 않았다. 10-4 M oryzalin을 뿌리 끝에 15시간 처리하면 뿌리 끝의 생장이 억제되고 둥근 형태로 부풀었다. 에틸렌의 전구물질인 ACC를 뿌리 끝에 처리하여도 굴중성 반응이 억제되었다. Oryzalin의 작용과 에틸렌 생성에 대한 관련성을 연구하기 위하여 oryzalin 처리 후 에틸렌 생성을 측정하였다. Oryzalin 처리에 의해 ACC oxidase와 ACC synthase의 활성이 증가되어 에틸렌 생성이 촉진되었다. Oryzalin은 ACO와 ACS의 유전자의 발현도 증가 시켰다. Indole-3-acetic acid (IAA)는 굴중성 반응 동안 관찰되는 비 대칭적 신장에 중요한 역할을 한다. 이러한 연구 결과는 oryzalin이 뿌리 끝에서 IAA transport를 억제하여 뿌리 신장대의 윗면과 아랫면의 IAA 양의 차이를 감소시키고, 또한 에틸렌 생성을 촉진하며 미세소관의 배열을 방해하여 뿌리 글중성과 생장을 억제할 가능성을 제시하고 있다.
The ability of several auxin analogs to induce ethylene production was tested in the corn coleoptile. The synthetic auxins 1-naphthaleneacetic acid (1-NAA) and 2, 4-dichlorophenoxyacetic acid (2, 4-D) had strong stimulatory effects on ethylene induction surpassing that of IAA. Both 2-naphthalaneacetic acid (2-NAA) and 2, 6-dichlorophenoxy acetic acid (2, 6-D), structural analogs of these auxins, respectively, were found to be inactive. Treatment with NPA, a strong inhibitor of polar auxin transport, led to drastic increase in IAA-induced ethylene production while it has bo effect on ethylene production induced by 1-NAA. A positive correlative existed between intracellular auxin level and ethylene production.
Methyl jasmonate(MeJA)가 녹두(Phaseolus radiatus L.) 하배축과 잎에서 에틸렌 생성에 미치는 영향을 조사하였다. 녹두 하배축 조직에서의 에틸렌 생성은 MeJA의 농도에 비례해서 감소했으며 그 억제 효과는 3시간 이후부터 현저하게 나타났다. 1-Aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) oxidase의 활성에 대한 MeJA의 억제 효과 역시 3시간 이후부터 나타났으며 ACC synthase의 활성에는 별 효과가 없었다. $450\;\mu\textrm{M}$ MeJA가 포함된 배지에서 배양시킨 녹두 하배축 조직에서 옥신 유발 에틸렌 생성은 대조구에 비하여 현저히 억제되었는데 이러한 옥신 유발 에틸렌 생성에 대한 MeJA의 억제 기작을 알아보기 위하여 ACC synthase의 활성과 ACC oxidase의 활성을 조사하였다. MeJA는 옥신이 처리된 조직내 ACC양과 ACC synthase 활성 및 ACC oxidase의 활성을 감소시켰다. 따라서 옥신 유발 에틸렌 생성에 대한 MeJA의 억제 효과는 MeJA가 ACC synthase의 활성 뿐만 아니라 ACC oxidase의 활성을 감소시킴으로써 나타난다고 볼 수 있다. 하배축과는 반대로 $4.5\;\mu\textrm{M}$로 처리한 잎 조직에서의 에틸렌 생성은 대조구에 비해 약 50% 촉진되었으며 옥신에 의해 유발된 에틸렌 생성량은 MeJA에 의해 증가되었다. 잎에서의 MeJA에 의한 에틸렌의 합성 증가는 ACC oxidase의 활성 증가에 기인하였으며 ACC synthase의 효소활성은 변화가 없어TEk. 따라서 MeJA는 녹두의 서로 다른 조직에서 에틸렌 합성에 대해 서로 상반된 효과를 나타내었다.
식물에서도 동물에서와 같이 RGD(Arg-Gly-Asp) sequence를 매개로 원형질막과 extracellular matrix(ECM)가 연결되어 있다는 사실이 알려지고 있으므로 RGD sequence가 식물세포의 생장, 분화 등의 여러 가지 생리적인 현상에 관여하리라는 가능성을 생각할 수 있다. 그래서 RGD sequence가 당근(Daucus carota L.) 배양세포에서 에틸렌 생성에 미치는 영향을 조사하였다. RGD sequence를 포함하는 합성 peptide는 당근 배양세포에서 에틸렌의 생성을 촉진시켰다. RGD peptide는 Indole-3-acetic acid(IAA)와 함께 처리한 경우 에틸렌 생성을 더욱 촉진시켰으며, ACC synthase의 활성도 증가시켰다. RGD sequence가 에틸렌 생성을 촉진시킬 때 어떠한 특이성이 있는가를 확인하기 위해 이와 유사한 RGE(Arg-Gly-Glu) peptide, RGK(Arg-Gly-Lys) peptide를 각각 처리하여 보았다. RGE peptide는 RGD peptide와 마찬가지로 에틸렌 생성을 촉진시켰으나 RGK peptide는 에틸렌 생성에 영향을 미치지 않았다. 따라서 RGD peptide의 에틸렌 생성 촉진작용은 RGD dequence를 포함하는 RGD peptide가 ACC synthase의 활성을 증가시켜서 일어나는 현상이라 생각되며, 또한 특정한 아미노산 서열을 요구하는 특이적 반응이라고 생각된다.
옥수수(Zea mays) 원뿌리에서 에틸렌 전구체인 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC), indole-3-acetic acid (IAA) 그리고 methyl jasmonate (MeJA)가 통기조직의 발달에 미치는 영향을 조사하였다. 식물호르몬 처리는 원뿌리의 종단 구성에 영향을 미치므로 control과 호르몬 처리된 뿌리의 비교 가능한 위치를 정할 필요가 있었다. 이를 위하여 원뿌리의 정단을 PR0, 기부를 PR100이라 정의하고 이 두 지점 사이를 길이에 비례하여 PR25, PR50, PR75로 구분하였다. 대조군 뿌리의 PR25와 PR50 부분에서는 통기조직이 관찰되지 않았으며 PR75 부분에서는 드물게 통기조직이 나타나기도 하였다. PR75 부위의 통기조직 면적은 ACC 또는 IAA가 존재할 때 증가하였다. 반면, MeJA는 옥수수 원뿌리가 침수되지 않았을 때와 침수되었을 때 서로 다른 차등 효과를 나타내었다. 뿌리가 침수되지 않았을 때 MeJA는 통기조직의 발달을 억제하였다. 반면, 뿌리를 침수 시키면 통기조직의 면적이 증가하는데 그 면적은 MeJA에 의하여 더욱 증가되었다. 한편, 곁뿌리 원기는 그 주변 피층세포의 통기조직 발달에 수반되는 세포사멸을 억제하는 것으로 알려져 있었다. 곁뿌리 원기에 의해 억제되는 통기조직의 발달은 위에 기술한 바와 같이 통기조직의 발달을 촉진하는 세 가지 호르몬들에 의해서도 회복되지 않았다. 이는 발달하는 곁뿌리 원기가 억제하는 통기조직 발달 조절의 세부 단계는 식물호르몬들이 작용한 이후 단계일 가능성을 보여주는 것이다.
Effects of methyl jasmonate (MeJA) on ethylene production in tomato(Lycopersicon esculentum Mill.) hypocotyl segments and fruits were studied. Ethylene production in tomato hypocotyl segments was inhibited by the increasing concentratons of MeJA, and 450 $\mu$M of MeJA showed 50% inhibitory effect. Time course data indicate that this inhibitory effect of MeJA appeared after 3 h of incubation period and continued until 24 h. Inhibition of ethylene producton by MeJA was due to the decrease in 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid(ACC) synthase activity. However, MeJA treatment had no effect on ACC oxidase activity and the accumulaton of ACC oxidase mRNAs. MeJA also inhibited auxin-induced ethylene production by decreasing in ACC synthase activity. In contrast, MeJA stimulated ethylene production in tomato fruits. When 30 $\mu$L/mL MeJA was treated in a gaseous state, ethylene production doubled and this stimulating effect continued until 4 days. To investigate the mechanisms of MeJA on ethylene production, ACC synthase and ACC oxidase activities were examined after MeJA treatment. MeJA increased the activities of both ACC synthase and ACC oxidase, and induced ACC oxidase mRNA accumulation. These data suggest that MeJA plays distinct roles in the ethylene production in different tomato tissues. It is possible that MeJA affects differently the mechanisms of signal transuction leading to the ethylene biosynthesis.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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