한국산 도롱뇽(Hynobius leechii) 유생의 다리 발생 과정을 관찰하고 잠재적 돌연변이 유발물질인 제-methyl-N'-nitro-N-nitrosoguanidine(MNNG)과 잠재적 기형 유발물질인 retinol palmitate가 다리 발생에 미치는 영향을 알아보았다. 정상적인 개체에서 됫다리의 발생 단계는 외부와 내부의 형태적 특징을 기준으로 하여 7단계로 나누어 볼 수 있었으며 전연골세포의 밀집에 따른 골격형성은 다리 발생아의 근위부에서 시작하여 원위부로 진행됨을 확인할 수 있었다. 도롱뇽 유생을 MNNG(10 rpm)나 retinol palmitate(37.5 lpm)로 처리한 경우, 공통적으로 다리 원위부의 골격 형성이 억제되었으며, 특히 이러한 골격 형성 억제 현상은 처리시기가 이를수록 보다 심하게 나타났다. 이러한 결과는 발생을 저해하는 물질에 대한 미분화 상태의 세포들의 반응성이 발생과정 중 특정 단계에 국한됨을 시사하는 것으로 해석된다.
본 연구는 유미목 양서류인 도롱뇽(Hynobius leechii)의 생태 및 서식환경에 대한 문헌연구와 현장조사를 통해 서식지 적합성 지수(Habitat Suitability Index, HSI)를 설정하여 서식환경의 질적 평가 기초자료로 활용하기 위한 목적으로 수행하였다. 조사지역은 중부 산림지역 내 서식지 원형에 가까운 자연 서식지와 도롱뇽 출현이 모니터링된 인공 복원지로 구분하여 서식지 유형을 다양화하였다. 도롱뇽은 미소 서식 환경적 특성으로 이동이 제한되어 기후변화에 취약하고 산림개발 등으로 서식지 감소가 빠르게 진행되고 있다. 도롱뇽 HSI 설정을 위해 문헌연구로 변수를 설정하고, 문헌조사와 현장조사에서 추출된 값으로 세부기준을 설정하였다. HSI 변수와 세부기준은 현실에서 적용 가능한 물리적 허용범주의 값을 제시하였고, 연구의 검증을 위해 양서류 전문가의 심층 설문을 실시하였다. 도롱뇽 HSI 변수는 상층부 수관율(%), 하층부 피복율(%), 수중pH, 토양pH, 토양습도(%), 낙엽두께(cm), 하상 암석피도(%), 수목잔존물 유형, 위협요인(m)의 9개 변수로 선정되었다.
개구리 2種 (Rana nigromaculata와 Rana plancyi chosenica)과 도룡뇽 (Hynobius leechii)의 胚發生에 EK른 lactate dehydrogenase (LDH)와 malate dehydrogenase (MDH)의 isozyme 組成變化를 polyacrylamide 電氣泳動法으로 조사 분석하고 이를 成體의 몇 器官과 비교하였다. R. nigromaculata에서 LDH의 B subunit의 合成을 지배하는 유전자는 heterozygous이고 H. leechii에서는 A subunit의 合成을 지배하는 유전자가 heterozygousfk고 추정된다. 위의 3種의 兩棲類\ulcorner 胚에서 發生初期에는 LDH-1 (심장형)의 活性이 높으나 發生이 진행됨에 따라 LDH-5 (근육형)의 活性도 점차 증가된다. MDH의 경우 發生初期부터 MDH-m과 MDH-s가 존재하고 발생 全段階를 통하여 그 組成에는 변화가 없으나 MDH-m의 活性이 점차 증가하는 경향을 보인다.
A series of no-choice olfactory response tests using water pre-conditioned with females, with intact and surgically removed ventral glands, at various reproductive states were conducted to determine whether male Hynobius leechii discriminates among females in different reproductive states based on chemical cues. Similarly, ventral gland extracts were tested, and ventral glands were examined histologically. Males’ responses to putative odors of females in four (ovulating, ovulated, ovipositing, and oviposited) reproductive states were independently measured by: i) the latency time to initiate male behavioral response, ii) the arrival time at a fixed point of putative odor source, and iii) the staying time close to the odor point source. Male salamanders showed significant olfactory responses to recently ovulated and ovipositing female odors by quickly arriving at odor sources and staying longer at the origin of the source, but the olfactory responses to the earlier staged ovulating females and the later stage of already oviposited females were not different from controls. Olfactory responses of test males to water preconditioned by intact females or females with ventral glands excised were not different. In addition, ventral gland extracts did not induce significant olfactory responses of test males although the lumens of alveoli in ventral glands of oviposited females were smaller than those of ovulated females. These results indicate that male H. leechii recognizes ovulated and ovipositing females based on chemical cues released but not from the ventral glands.
The ultrastructure of spermatozoa in Hynobius leechii was examined with transmission electron microscope and compared with those of other urodeles and anurans. The perforatorium and the tail show most of the common feature of urodeles. However, there were several ultrastructural characteristics in an acrosome, nucleus, neck, axial rod and mitochondria related to the nucleus. The acrosome was trifoliate in transverse sections and the perforatorium consisted of two different concentric parts with a fine sharp point in a subacrosomal lumen. The nucleus consisted of two different regions of chromatin area and nuclear ridge. The nuclear ridge was composed of several bundles of five to ten minute tubular subunits of 19 nm diameter in this species, while in higher urodeles it was well developed in multi layers. The protoplasmic bead was separated by a cytoplasmic canal except the connection with only the distal portion of the nucleus. The neck was a short cylinder and contained pericentriolar material with transverse striations. In Hynobius the ring was not elongated to the tail and the mitochondria were distributed only in the protoplasmic bead around the nucleus as in Cryptobranchus, while in higher groups of urodeles it elongates to the length of the middle piece and the mitochondria follow the ring. The ring elongation may be related to the distribution of mitochondria. Hynobiidae and Cryptobranchidae are closely related based on structure of neck, the axial rod and location of mitochondria, although they are different in the composition of the axial rod.
기후변화에 따른 양서류 번식계절학 및 양서류 군집다양성 변동에 대한 연구는 다수 수행되었지만, 개별 종의 번식개체군 크기의 변동에 대한 연구결과는 여전히 부족하다. 본 연구에서는 기후변화가 국내 산간계곡에서 번식하는 무미류인 계곡산개구리(Rana huanrenensis)와 유미류인 도롱뇽(Hynobius leechii) 번식개체군 크기에 영향을 미치는지를 평가하기 위하여 2005년부터 2012년 사이 8년간의 야외개체군 변동과 주변 기후변화 요인들과의 관련성을 분석하였다. 야외에서 두 종은 각각 약 3.5년을 주기로 번식개체군의 크기가 증감하고 있었다. 특별히, 도롱뇽 번식개체군의 크기는 8년에 걸쳐 유의하게 감소하였다. 기후요인들 중, 기온은 계곡산개구리, 강수량은 도롱뇽 번식개체군의 크기와 더 밀접한 관련성을 가지고 있었다. 특별히, 해당지역에서는 8년에 걸쳐 년간평균최고기온 및 봄철평균일교차가 일관되게 감소하였으며, 후자는 도롱뇽 번식개체군 크기의 의미 있는 감소와 관련되었다. 이러한 결과는 최근의 기후변화가 산간계곡에서 번식하는 국내 양서류, 특별히 도롱뇽, 번식개체군 크기의 감소로 직접적으로 이어질 수 있음을 보여준다.
한국산 도롱뇽 유생의 다리재생에 미치는 retinoic acid의 효과를 알아보았다. 도롱뇽 유생의 다리를 distal zeugopodium 또는 distal stylopodium 부위에서 절단하고 절단 후 4일째에 복강내 주사방법으로 RA를 처리한 결과 근원위 축상에서 재생된 골격이 복제되어 근위부화한 형태를 나타내었다. RA처리에 따른 골격 재생이 평균 근위 부화정도는 처리량이 증가와 더불어 증가하였으며 또한 절단부위를 달리하였을 경우에도 영향을 받았다. 근원위 축상에서 평균 근위부화정도의 최대치에 근접한 값은 처리량을 150 $\mu$ g/g body wt.로 했을 때 얻어졌으며 이 처리량을 넘어서는 경우에는 재생의 저해 혹은 주변으로부터의 골격복제 현상이 나타났으며 그 빈도 역시 처리량의 증가와 함께 상승하였다. 이러한 실험결과는 RA처리에 의하여 유발되리라고 보여지는 positional value의 변화가 근원위축을 비롯한 3개의 주요 축상에서 점진적으로 일어남을 시사하며, zeugopodium의 복제가 stylopodium의 복제보다 쉽게 일어난다는 사실은 근원위축상에서 세포들의 RA에 대한 민감성이 동이하지 않거나 혹은 positional value의 배열양상이 직선적이 아님을 시사하고 있다.
To determine the age structure of a Hynobius leechii breeding population and analyze relationships between the order of entrance to breeding ponds and physical parameters and age, we studied a wild population of the species in the Research Forests of Kangwon National University in Chuncheon, Kangwon, South Korea from March 16 to April 13, 2005. The age of breeding males ranged one to nine years old and that of females ranged from three to nine years old. The asymptotic sizes of males and females were 6.36 and 6.51 cm, respectively, and the growth coefficients of males and females were 0.71 and 0.81, respectively. The snout-vent length (SVL), head length, and body mass of males were all positively correlated with their age, but female age did not show a significant relationship with any physical parameter. The tail depth, body mass, and condition factors (SVL/body mass $\times$ 100) of both males and females were negatively related with the order of entrance to the breeding pond. The head width and SVL of males were also negatively correlated with the order of entrance, but the SVL of females was positively related with the order of entrance. These results suggest that physical parameters are more important determinants of breeding migration patterns than age. We discuss which of two hypotheses, the mate opportunity hypothesis and the susceptibility hypothesis, is better able to explain the order of entrance to breeding ponds for male and female H. leechii.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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