표피조직은 비교적 분화되지 않은 기본 표피세포와 식물에 따라 특수하게 분화되어 형태와 기능이 매우 다른 여러 이형세포로 발달할 수 있다. 본 연구에서는 약용으로 활용되는 접시꽃 (Althaea rosea)의 엽육 표피조직에 발달하는 모용에 대하여 이들 모용 유형에 따른 분화 발달 양상을 주사전자현미경적으로 연구하였다. 접시꽃 엽육 표피상에 발달하는 모용은 크게 단모(simple hairs), 총생모 (non-grandular tufted hairs)와 분비모 (peltate glandular hairs)로 대별되는데, 총생모는 상, 하피 및 하피의 엽맥을 따라 특히 더 발달하는 장상의 총생모 (longtufted hairs, ${\sim}1000{\mu}m,\;2{\sim}10$ branchlet)와 상, 하피 및 하피의 엽신에 더 밀생 분포하는 단상의 총생모 (shorttufted hairs, ${\sim}210{\mu}m,\;2{\sim}7$ branchlet)로 나뉘어진다. 장상의 총생모는 단순모로부터 시작하여 10개까지 분지되며, 분화 초기에는 비교적 일정한 방향으로 분지되는 양상을 보인다. 반면 분비모는 $1{\sim}2$개의 두정세포(head cell, 직경 $20{\sim}35{\mu}m$), 2개의 자루세포(stalk cell, 길이 $10{\sim}15{\mu}m$), 기저세포 (basal cell)로 이루어진다. 또한, 엽신 전체에 발달하는 총생모와는 달리 분비모는 특히 표피면에서 함몰된 망목극(areole)을 따라 분포한다. 이들 모용 중 총생모는 엽육 표피의 보호 및 방어기능을 주로 수행할 것으로 추측되며, 분비모는 두정세포 내에 함유되어 있는 성분이 유용한 이차대사 물질을 분비하는 기능과 보호기능에도 중요한 역할을 하는 것으로 추정된다. 일반적으로 모용은 분비기능이 활발한 식물에서 유용한 이차대사 화합물을 생성, 축적하고 분비하는데 중추적인 기능을 수행하는 것으로 알려져 있어 이들에 대한 세포수준에서의 연구 및 분비되는 유용한 물질에 대한 연구는 구조적 정보 및 적응을 위한 방어기작 규명 등에 이르기까지 매우 유용하게 쓰일 것이다.
The trichomes on leaves of three species of Mentha such as M. spicata, M. suaveolens, and M. piperita var were examined by scanning electron microscopy. Simple non-glandular trichomes and peltate glandular trichomes were distinctively occurred on these leaves. In M. spicata, short and sharp non-glandular trichomes were dominantly appeared on adaxial surface, whereas capitate glandular trichomes were commonly localized on abaxial surface. In M. suaveolens, non-glandular trichomes were identified with simple unbranched and branched. Unbranched trichomes which were sharp and pointed in shape occurred on adaxial surface, however, branched and v-shaped trichomes appeared abundantly on abaxial surface. Peltate trichomes consisted of a large eight-celled head. Small capitates trichomes consisted of a cylindrical head with an one-celled uniseriate stalk. In M. piperita var, single non-glandular trichomes and peltate trichomes were present on adaxial surface. Small capitate trichomes consisted of a globose unicellular head with a two- or three-celled uniseriate stalk. Peltate trichomes were distinctly present on abaxial surface, whereas they were not observed on adaxial surface. The trichomes were less dense in this species. Peltate trichomes consisted of a large eight-celled head, with an enlarged secretory cavity, attached to an one-celled short stalk.
개나리족(Abeliophyllum: 1종, Forsythia: 12분류군-10종, 2변종)과 향선나무족(Fontanesia: 2 종) 및 근연 분류군인 Myxopyreae족(Myxopyrum: 5분류군-4종, 1아종)을 포함한 총 20분류군의 잎 표피 미세구조에 대한 분류학적 유용성을 검토하고자 주사전자현미경(SEM)으로 관찰하고 기재하였다. 기공복합체(stomatal complex)는 대부분의 분류군에서 배축면(abaxial side)에만 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)이었으나 일부 분류군에서는 잎의 양면에 모두 존재하는 양면기공엽(amphistomatic type)으로 나타났다. 공변세포의 크기는 17.14-47.58 ${\times}$ 11.59-44.25 ${\mu}m$으로 속과 종마다 다소 차이를 보이는데, Forsythia giraldiana (17.48-22.96 ${\times}$ 11.64-12.88 ${\mu}m$)가 가장 작은 공변세포를 지니고 있었고, Myxopyrum pierrei (31.50-41.75 ${\times}$ 32.53-44.25 ${\mu}m$)에서 가장 크게 나타났다. 기공복합체의 형태는 대부분 불규칙형(anomocytic)이 우세하며, 불규칙형과 불균등형(anisocytic)이모두 나타나거나 드물게 평행형(paracytic)이 나타나는 분류군이 확인되었다. 부세포의 수층벽(anticlinal wall)은 직선형과 곡선형이 동시에 관찰(straight/curved) 되거나 파상형(undulate) 또는 굴곡형(sinuate)이 나타나며, 파상형과 굴곡형이 동시에 나타나는 경우(undulate/sinuate)로 구분되었다. 연구된 분류군에서 나타나는 모용의 종류는 모두 3종류로 단세포 비선모(simple unicellular non-glandular trichome), 다세포 비선모(simple multicellular nonglandular trichome), 방패형 선모(subsessile/peltate glandular trichome)가 나타났다. 끝으로 조사된 분류군내의 속간, 종간 동정을 위한 잎 표피 미세구조학적 형질의 유용성 및 분류학적 적용 가능성을 검토하였다.
Glechoma속 4종(G. grandis, G. hederacea, G. hirsuta, G. longituba)과 Nepetinae아족 중 Glechoma속과 가장 근연 분류군인 Agastache속, Dracocephalum속, Marmoritis속, Meehania속, Nepeta속 일부 분류군의 소견과 특징을 주사전자현미경과 광학현미경을 통하여 분류학적 유용성을 검토하였다. 연구된 분류군의 소견과 모양은 난형에서 타원형으로 나타났다. 소견과 크기는 길이 1.36-3.83 mm, 폭 0.80-2.65 mm로, Marmoritis rotundifolia가 가장 크고, Agastache nepetoides가 가장 작았다. 소견과의 표면은 세 가지 유형으로 나타났다. Type I은 Agastache속으로 표면은 불규칙적으로 돌출되며, 장방형의 세포가 연결되는 유형이고, Type II는 Dracocephalum속으로 표면은 불규칙적이며, 원형의 세포가 움푹 들어간 유형이다. Type III은 Glechoma속, Marmoritis속, Meehania속, Nepeta속으로 표면은 매끄러우며, 세포가 능선으로 연결된 망상형이다. 모용(다세포성 비선모, 단세포성 비선모, 방패형 선모)은 일부 분류군에서 관찰되었다. 과피는 외과피와 중과피, 내과피로 구성되며, 과피의 두께($39.0-237.5{\mu}m$)가 분류군간 큰 차이를 보였다. Glechoma속과 근연속 일부 근연분류군에 대한 소견과의 형태학적 해부학적 형질(소견과의 모양, 표면 무늬, 선모와 모용 분포, 해부학적 구조)을 기재하였고, 그 분류학적 유용성에 대해 논의하였다.
개박하아족(subtribe Nepetinae)에 포함되는 긴병꽃풀속(Glechoma L.) 5분류군과 근연분류군(Agastache속, Dracocephalum속, Marmoritis속, Meehania속, Nepeta속 Glechomanthe절)의 잎표피 미세구조에 대한 분류학적 유용성을 검토하고자 주사전자현미경을 이용하여 관찰하였다. Marmoritis속, Nepeta속 Glechomanthe절, Glechoma hederacea var. longituba (Korea)에서는 기공이 잎의 양면에 모두 존재하는 양면기공엽(amphistomatic type)이나, 나머지 분류군들은 배축면에만 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)으로 밝혀졌다. 공변세포의 크기는 $12.50-28.75{\times}9.17-21.25{\mu}m$로 종에 따라 다소 차이를 보이는데, Marmoritis pharicus ($12.50-15.83{\times}9.17-11.25{\mu}m$)가 가장 작은 공변세포를 갖고 있고, G. hederacea var. longituba (Korea: $28.75-28.88{\times}21.25-21.38{\mu}m$)가 가장 큰 공변세포를 가졌다. 기공 복합체의 경우는 대부분 불규칙형 (anomocytic)과 불균등형(anisocytic)이나, Agastache속, Dracocephalum속에서 교차형(diacytic)이 나타났다. 표피세포는 표피상납질(epicuticular wax)이 판 모양(platelet)으로 잘 발달 되지 않은 표면을 보이는 분류군과 발달된 표면(stripe)을 보이는 분류군으로 구분된다. 연구된 분류군에서 잎의 향축면과 배축면, 그리고 주맥에 분포하는 모용은 5가지의 종류가 나타났다. 모용은 비선모와 선모로 나뉘는데, 그 중에서 선모의 경우 방패형선모(subsessile gland), 긴 두상선모(long stalk capitates glandular trichome), 짧은 두상 선모(short stalk capitates glandular trichome)는 모양과 밀도, 분포위치에서 분류군마다 다르게 나타나 분류학적인 유연관계에 유용한 형질임을 제시해 주었다.
방향성 식물은 식물체 특정부위에 분비구조를 발달시켜 활성물질을 세포의 외부 또는 세포간극으로 방출한다. 민간에서 약용으로 활용되는 좀목형 (Vitex negundo var. incisa)은 독특한 향기를 강하게 발산하는 식물로 향의 근원은 표피조직에 발달하는 분비모 등에 의한 것으로 추정되고 있다. 이에 본 연구에서는 좀목형의 잎 및 줄기 표피조직에 발달하는 모용에 대하여 생장단계별로 형태 및 세포수준에서의 구조분화 양상을 연구하였다. 좀목형에 발달하는 분비모는 4개의 분비세포(ca. $50{\mu}m$ 직경)와 병세포(ca. $5{\mu}m$ 길이)로 분화하는 peltate 유형 (Type 1), 2개의 분비세포$(ca.\;15{\mu}m)$), 병세포$(5{\sim}10{\mu}m)$), 기저세포로 이루어진 capitate유형 (Type 2), 정단의 분비세포가 초기단계에서부터 퇴화되는 degraded capitate 유형 (Type 3)으로 분화하였다. 비분비모는 특히 하피 전체에 더 발달하는 장상의 다세포성 모용($110{\sim}190{\mu}m$, Type4)과 상 하피 전체에 밀생하는 단세포성 모용($20{\sim}30{\mu}m$, Type 5)으로 대별되었다. 분화초기 분비모 정단의 분비세포에서는 큐티클층이 세포벽으로부터 서서히 분리되어 팽창되면서 분비강이 형성되었다. 분비세포 세포질에서 생성된 물질은 세포벽을 통해 운반되어 분비강에 형성된 많은 분비소포에 저장되고, 이들 소포가 팽창된 분비강을 가득 채우며 생성되는 물질들을 축적한 후 방향성분 및 관련 물질을 누출상 분비방식으로 세포간극 또는 외부로 방출하는 것으로 추정된다. 이와 같이 좀목형에서는 peltate및 capitate유형 (Type 1, 2)이 분비기작에서 매우 중요한 역할을 하는 것으로 사료된다. 본 연구에서 밝혀진 좀목형의 분비구조에 대한 정보는 방향성 약용식물이 함유하는 특정물질의 기능성 성분 추적 연구 등에서 매우 유용하게 활용될 수 있는 자료가 될 것이다.
Monoclonal antibody for delta-9-tetrahydrocannabiol (THC Ab), conjugated with protein A-gold, was employed as a probe to detect THC localization in the gland and subjacent cells of chemically fixed bracts of Cannabis. THC was detected in the outer wall of the disc cells, fibrillar matrix, the surface feature of secretory vesicles, and sheath throughout development of the secretory cavity. The probe was absent from vesicles. Label was also present in anticlinal walls of disc cells and walls of dermal and mesophyll cells. Little or no THC Ab was present in disc cells and none were detected in control tissues. This distribution pattern of THC Ab was similar to that in tissues prepared by high pressure cryofixation-cryosubstitution. Consistent association of THC with wall and wall-derived materials suggests that cannnabinoids are synthesized outside the plasma membrane and bound to a wall component, where-upon they are transported to the cavity with wall materials released from the disc cell wall during development of the secretory cavity.
Lipophilic glandular trichomes form secretory vesicles that accumulate in a distended noncellular secretory cavity . Imidazole-buffered osmium tetroxide solution was used to visualize unsaturated lipids in glands of Cannabis sativa. This method of staining revealed two kinds of secretory vesicles in the cavity of glands. Some smaller and rounded vesicles in the secretory cavity and secretory cells were positively stained with the imidazole, and they appeared electron-dense. The other type of vesicles which have bigger sizes more or less were not reacted, however, they appeared transparent. A high contrast of the cuticles which cover the gland was also strongly reacted with that processing. Those result suggest that the dark vesicles in the cavity may contribute to enlarge the subcuticular wall and cuticle when contents of these vesicles are dispersed into wall.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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