Statement of problem. Unreasonable distal cantilevered implant-supported prosthesis can mask functional problems of reconstruction temporarily, but it can cause serious strain and stress around its supported implant and surrounding alveolar bone. Purpose. The purpose of this study was to evaluate strain of implants supporting distal cantilevered fixed prosthesis with two different cantilevered length under distal cantilevered static load. Material and methods. A partially edentulous mandibular test model was fabricated with auto-polymerizing resin (POLYUROCK; Metalor technologies, Stuttgart, Swiss) and artificial denture teeth (Endura; Shofu inc., Kyoto, Japan). Two implants-supported 5-unit screw-retained cantilevered fixed prosthesis was made using standard methods with Type III gold alloy (Harmony C&B55; Ivoclar-vivadent, Liechtenstein, Germany) for superstructure and reinforced hard resin (Tescera; Ivoclar-vivadent, Liechtenstein, Germany) for occlusal material. Two strain gauges (KFG-1-120-C1-11L1M2R; KYOWA electronic instruments, Tokyo, Japan) were then attached to the mesial and the distal surface of each standard abutment with adhesive (M-bond 200; Tokuyama, Tokyo, Japan). Total four strain gauges were attached to test model and connected to dynamic signal conditioning strain amplifier (CTA1000; Curiotech inc., Paju, Korea). The stepped $20{\sim}100$ N in 25 N increments, cantilevered static load 8mm apart (Group I) or 16mm apart (Group II), were applied using digital push-pull gauge (Push-Pull Scale & Digital Force Gauge, Axis inc., Seoul, Korea). Each step was performed ten times and every strain signal was monitored and recorded. Results. In case of Group I, the strain values were surveyed by $80.7{\sim}353.8{\mu}m$ in Ch1, $7.5{\sim}47.9{\mu}m/m$ in Ch2, $45.7{\sim}278.6{\mu}m/m$ in Ch3 and $-212.2{\sim}718.7{\mu}m/m$ in Ch4 depending on increasing cantilevered static load. On the other hand, the strain values of Group II were surveyed by $149.9{\sim}612.8{\mu}m/m$ in Ch1, $26.0{\sim}168.5{\mu}m/m$ in Ch2, $114.3{\sim}632.3{\mu}m/m$ in Ch3, and $-323.2{\sim}-894.7{\mu}m/m$ in Ch4. Conclusion. A comparative statistical analysis using paired sample t-test about Group I Vs Group II under distal cantilevered load shows that there are statistical significant differences for all 4 channels (P<0.05).
Bis(1,2-diaminopropane)palladium(II)-Bis(oxalato)palladate(II)($Pd_2C_{10}H_{10}N_{4}O_{8}$)의 단위 착이온 및 결정의 구조들을 X-선 회절법으로 연구하였다. 이 결정은 사방정계이고 공간군은 $P_{ccn}$ (군 번호 = 56)이다. 단위세포 길이는 a = 16.178(5), b = 16.381(6), c = $6.685(2)\AA$이며 Z=4이다. 회절 반점들의 세기는 흑연 단색화 장치가 있는 자동 4축 회절기로 얻었으며 $Mo-K\alpha$ X-선(${\lambda}$ = 0.7107 $\AA)$을 사용하였다. 구조분석은 중금속법으로 풀었으며, 최소자승법으로 정밀화하였고, 최종 신뢰도 값들은 605개의 회절반점에 대하여 R = 0.065, $R_W = 0.059, R_{all}$ = 0.065과 S = 4.315였다. 착이온들은 근본적으로 평면구조로써, 이들의 충진구조는 마그누스 염형태의 구조가 아니라, 착음이온의 면간 중첩거리가 $3.343(5)\AA$인 일차원 정규 음이온원주를 형성하고 있으며, 그 주위를 착양이온들이 둘러싸고 있다. 두 가지 착이온들 사이의 면간 각은 $18(1)^{\circ}$로써, 질소 및 산소원자들 사이의 직접적인 거리가 2.94(3)와 $3.31(4)\AA$ 사이의 수소결합으로 음이온 원주 주위에 양이온들이 둘러싸고 있다.
국내에 설치된 하수관거 중에서 20년을 초과한 콘크리트관의 연장은 66,334km로서 전체의 42.5%를 차지한다. 열화된 콘크리트 하수관거에서는 내부 하수의 유출로 인해 관로 주변의 동공을 확장시켜 땅꺼짐 등의 문제도 발생시키기 때문에 이에 대한 보수를 통한 유지관리가 필요한 실정이다. 본 연구에서는 초속경시멘트 및 분리저감제를 적용한 수중불분리성 모르타르를 하수관거 보수에 적용하기 위한 기초연구를 수행하였다. 배합조건에 따른 응결시험 결과 분리저감제 혼입에 따라 종결이 최대 172%정도 지연되는 것으로 나타났다. 수중분리도는 분리저감제 0.3% 이상 혼입시 pH 12 이하로 측정되었고, 현탁액량은 분리저감제 0.2% 이상 혼입시 50mg/l이하로 측정되어 국내 KCI-AD102 기준을 만족하였다. 기건조건과 수중조건에서 타설하였을 때의 강도비 평가 결과, 분리저감제 혼입시 80% 이상의 강도비를 나타내어 국내 KCI-AD102 기준을 만족하였다. 부착강도는 분리저감제 혼입시 기건조건보다 수중조건에서 타설하였을 때 높은 강도로 측정되었다. 내수성 검토는 분리저감제 혼입량에 따른 흡수율과 투수성으로 평가하였고, 각각 42.6%, 36.6%의 성능개선을 확인하였다.
최근 국내에 발생된 지진으로 인해 더 이상 한반도가 지진으로부터 안전지대가 아니라는 것이 많은 사람들에게 각인되었다. 경주와 포항에서 발생된 지진은 그 동안 국내에서 내진설계에 기준으로 고려한 지진의 특성과 상이하게 나타났고, 그에 따른 내진설계 방법에 대한 연구 또한 많은 연구자들에 의해 수행되어 지고 있다. 이러한 지진하중에 대한 고려는 주로 기존 상부 구조물에 초점이 맞춰져 있으며, 그에 따른 연구 또한 활발히 이루어지고 있는 실정이다. 하지만, 지반의 구조적 안정성을 확보하기 위해 시공된 네일, 록볼트, 그라운드 앵커 등과 같은 지중구조물에 대한 지진하중으로부터의 구조적 안정성에 대한 고려는 많이 이루어지지 않고 있는 실정이다. 본 연구에서는 풍화암에 정착된 그라운드 앵커에 대해 정하중이 작용할 때와 지진하중이 앵커에 미치는 영향을 분석하였다. 정하중에 의한 영향은 현장 인장시험 결과로, 지진하중 영향은 수치해석을 통해 파악하였다. 그 결과, 앵커에 긴장력 도입으로 인한 반력판의 침하가 발생하는 것으로 나타났으며, 그로 인한 앵커의 축력 감소가 발생하였다. 또한 지진하중에 의해 앵커 정착부의 변위가 증가하였으며, 정착부 길이가 길수록 장주기 지진에 의한 영향이 큰 것으로 나타났다.
목재(木材)파아티클과 성질(性質)이 전혀 다른 철선(鐵線)을 물리적(物理的)으로 결합(結合)시킴으로써 목재(木材)와 철재(鐵材)의 재료적(材料的) 특성(特性)을 서로 보완(補完)하여 목재(木材)파아티클과 철선(鐵線)의 새로운 복합체(複合體)인 목질(木質)-철선(鐵線)보오드를 제조(製造)하고 그 특성(特性)을 구명(究明)하여 기초자료(基礎資料)를 얻고자 하였다. 메란티 합판제조폐재(合板製造廢材)을 이용(利用)한 팔만칩을 12mesh를 통과하고 20mesh체에 남는 큰 파아티클과 20mesh을 통과하고 60mesh체에 남는 작은 파아티클로 구분하여 요소수지를 분무한 다음, 굵기 1mm인 철선(鐵線)을 나비방향과 길이방향으로 1, 2 및 3층(層)으로 배열하여 성형(成型)하고 시험용(試驗用) 복합(複合) 파아티클 보오드를 제조하였다. 1층(層) 철선구성(鐵線構成)보오드의 경우에는 철선간(鐵線間)의 배치간격(配置間隔)을 나비방향과 길이방향(方向)으로 각기 0.5cm, 1cm, 1.5cm, 2cm 및 2.5cm 등(等) 5가지로 하여 24가지의 철선구성방법(鐵線構成方法)으로 하였으며, 2층(層) 철선구성(鐵線構成 )보오드는 철선구성간격(鐵線構成間隔)을 1cm로 하였고 철선구성방법(鐵線構成方法)을 3가지로 하였으며, 3층(層) 철선구성(鐵線構成)보오드는 철선구성간격(鐵線構成間隔)을 1cm로 하고 철선구성방법(鐵線構成方法)을 11가지로 하여 제조(製造)한 보오드는 대조(對照)보오드를 포함(包含)하여 312개였다. 보오드를 성형(成型)한 열압온도(熱壓溫度) 160$^{\circ}C$, 악력(壓力) 35kgf/$cm^2$, 열압시간(熱壓時間) 9분(分)으로 하여 보오드를 제조(製造)하고 이 목질(木質) 철선복합(鐵線複合)보도드의 물리적(物理的) 및 기계적(機械的) 성질(性質)을 측정(測定)분석(分析)한 바 다음과 같은 결과(結果)를 얻었다. 1. 큰 파아티클과 작은 파아티클로 제조(製造)한 보오드에서 철선구성층수(鐵線構成層數) 및 구성철선(構成鐵線)의 수(數)가 많은 보오드일수록 그 비중(比重)은 컸었다. 2. 큰 파아티클로 제조(製造)한 보오드는 철선구성(鐵線構成)으로 인하여 두께팽창율(膨脹率)의 감소(減少)가 뚜렷하였으며 특히 철선구성층수(鐵線構成層數)가 많을수록 이 팽창율(膨脹率)은 더 개선되었다. 3. 큰 파아티클 및 작은 파아티클로 제조(製造)한 보오드 공(共)히 철선구성층수(鐵線構成層數)가 증가(增加)함에 따라 철선(鐵線)의 강도적(强度的) 특성(特性)이 파아티클 휨강도(强度) 성질(性質)을 보강(補强)하여 파괴계수(破壞係數), 탄성계수(彈性係數), 휨 극한하중(極限荷重) 일량(量) 등(等)이 개선(改善)되었으며, 2층(層) 및 3층(層) 철선구성(鐵線構成)보오드의 경우 보오드의 하층(下層)의 철선구성방향(鐵線構成方向)이 보오드의 길이방향(方向)과 일치(一致)하는 보오드가 특(特)히 큰 휨강도(强度) 향상(向上)을 보여 인장라미네이션을 얻었다. 4. 1층(層) 철선구성(鐵線構成)보오드는 철선구성간격(鐵線構成間隔)에 따른 개구면적(開口面積)과 파아티클의 크기에 따라 파괴계수(破壞係數), 탄성계수(彈性係數), 휨 극한하중(極限荷重) 일량(量) 등(等)이 다르게 나타났으나, 큰 파아티클로 제조(製造)한 보오드의 파괴계수(破壞係數)는 개구면적(開口面積)이 1.5~3$cm^2$이고, 나비 방향(方向)의 철선구성간격(鐵線構成間隔)이 1~2cm이면서 길이방향(方向)의 철선구성간격(鐵線構成間隔)이 1.5~2.5cm인 보오드가 높은 값을 나타냈고 작은 파아티클로 제조(製造)한 보오드의 파괴계수(破壞係數)는 개구면적(開口面積)이 0.5~1.5$cm^2$ 및 3.75~6.25$cm^2$이고 나비 방향(方向)의 철선간격(鐵線間隔)이 0.5cm이거나 2.5cm인 보오드가 높은 값을 나타냈다. 5. 큰 파아티클로 제조(製造)한 1층(層) 철선구성(鐵線構成)보오드의 탄성계수(彈性係數)는 개구면적(開口面積)이 1.5~3$cm^2$이고 나비방향(方向) 및 길이방향(方向)의 철선구성간격(鐵線構成間隔)이 1~2.5cm에서 큰 값을 나타냈으며, 한편 작은 파아티클로 제조(製造)한 보오드의 탄성계수(彈性係數)는 개구면적(開口面積)이 0.75~1.25$cm^2$ 민 3~6.25$cm^2$이고, 나비방향(方向)의 철선구성간격(鐵線構成間隔)이 0.5 또는 2.5cm에서 큰 값을 나타내었다. 6. 큰 파아티클로 제조(製造)한 1층(層) 철선구성(鐵線構成)보오드의 휨 극한하중(極限荷重) 일량(量)은 개구면적(開口面積)이 1~3$cm^2$인 보오드가 큰 값을 보였고, 작은 파아티클로 제조(製造)한 보오드의 경우의 그것은 철선(鐵線)의 개구면적(開口面積)이 좁은 것이 크게 나타났다. 7. 박리저항(剝離抵抗) 및 나사못보지력(保持力)은 큰 파아티클로 제조(製造)한 3층(層) 및 2층(層) 철선구성(鐵線構成)보오드에서 대부분(大部分) 대조(對照)보오드보다 큰 값을 보였으나 작은 파아티클로 제조(製造)한 보오드에서는 뚜렷한 경향이 없었다. 큰 파아티클로 제조(製造)한 1층(層) 철선구성(鐵線構成)보오드의 박리저항(剝離抵抗) 및 나사못보지력(保持力)은 전체적으로 비슷한 수준(水準)을 보였고 작은 파아티클로 제조한 보오드에서는 개구면적(開口面積)이 증가(增加)함에 따라 박리저항(剝離抵抗)은 증가(增加)하고 나사못보지력(保持力)은 감소(減少)하는 현상(現象)을 보였다.
지구시스템 이해에 중요한 지구 내부 맨틀 물질의 거시적인 성질을 이해하기 위해서는 고압상태의 Mg-규산염 결정질 및 비정질 물질에 대한 원자구조와 그에 수반하는 전자구조에 대한 이해가 필요하다. 근래에 in-situ 고압 실험의 어려움을 피하여 고압환경에 존재하는 지구물질의 원자구조와 그 전자구조를 규명하기 위한 방법론으로서 밀도 범함수 이론에 기반을 둔 양자화학계산이 많이 이용되고 있다. 본 연구에서는 FP-LAPW (full-potential linearized augmented plane wave) 방법론을 이용하는 WIEN2k 프로그램을 통하여 25 GPa와 120 GPa의 $MgSiO_3$ 페로브스카이트(Pv)의 전자 오비탈의 PDOS (partial density of states)와 O원자 K-전자껍질 ELNES (energy-loss near-edge structure) 스펙트럼을 계산하였다. 두 압력 조건의 $MgSiO_3$ Pv에 대하여 계산된 전자 오비탈의 PDOS와 O원자 K-전자껍질 ELNES 스펙트럼은 뚜렷한 차이를 보이고 있었다. 이와 같은 결과는 $MgSiO_3$ Pv에서 압력 증가에 의한 Si 원자 배위수의 변화가 나타나지 않더라도 Si-O 결합거리, O-O거리, Mg-O거리와 같은 O원자 주변 국소 원자구조의 변화가 O원자 주변 전자구조에 뚜렷한 영향을 미칠 수 있음을 의미한다. 본 연구의 결과는 $MgSiO_3$ 결정질 및 비정질 물질의 압력에 의한 전자구조 변화의 미시적 기원을 이해하고 더욱 나아가 다양한 지구물질의 압력에 의한 원자구조 변화와 그에 수반되는 전자구조 변화의 관계를 이해하는데 많은 도움을 줄 수 있을 것이다.
In order to study the effect of sawdustboard combined with plastic chips, 0.5mm($T_1$), 1mm($T_2$), 1.4mm($T_3$) thick nylon fiber. polypropylene rope fiber(RP), and 0.23mm thick moth-proof polypropylene net fiber(NP) were cut into 0.5, 1, 2cm long plastic chips. Thereafter, sawdustboard combined with plastic chips prepared as the above and plastic non-combined sawdustboard(control) were manufactured into 3 types of one-, two-, and three layer with 5 or 10% combination level. By the discussions and results at this study, the significant conclusions of mechanical and physical properties were summarized as follows: 1. The MORs were shown in the order of 3 layer> 2 layer> 1 layer among plastic non-combined boards, and $T_3$ < $T_2$ < $T_1$ < RP (NP(5%) < NP(l0%) among plastic combined boards. In 2cm long plastic chip in 1 layer board, the highest strength through all the composition was recognized. 1 layer board showing the lower strength with 0.5cm plastic chip rendered to the bending strength improvement by 2 or 3 layer board composition. On the other hand, 2 or 3 layer combined with 1, 2cm long polypropylene net fiber chips incurred MOR's conspicuous decrease requiring optimum plastic chip combined level and consideration to combined type. 2. MOE in plastic non-combined 3 layer board exhibited sandwich construction effect by higher resin content application to surface layer in the order of 3layer>1layer>2layer with the highest stiffness of the board combined with polypropylene chip, while nylon chip-combined board had little difference from plastic non-combined board. In relevant to length and layer effect, 3 layer board combined with the 0.5cm long polypropylene net fiber chip in 5% and 10% combined level presented 34-43% and 44-76% stiffness increase against plastic non-combined board(control), respectively. Moreover, in 1 layer board, 30% stiffness increase with 10% against 5% combined level in the 1 and 2cm long polypropylene net fiber chip was obtained. 3. Stress at proportional limit(Spl) showing the fiber relationship (r: 0.81-0.97) between MOR presented in the order of 1 layer<2 layer<3 layer in plastic non-combined board. Correspondingly, combined effect by layer and plastic chip length was similar to MOR's. 4. Differently from previous properties(MOR, MOE, Spl). work to maximum load(Wml) of 2 layer board approached to that of 3 layer board. Conforming the above phenomenon. 2 layer combined with 0.5cm long polypropylene net fiber chip kept the greater work than 1 layer. The polypropylene combined board superior to nylon -and plastic non - combined board seemed to have greater anti - failing capacity. 5. Internal bond strength(IB), in contrast to MOR's tendency. showed in the order of T1
본 연구는 2007년부터 2017년까지 신규로 결성이 되어 2022년말 기준 청산이 완료된 국내 벤처펀드 205개(청산 금액 7.25조)를 대상으로 투자성과에 영향을 미치는 요인에 대하여 실증분석을 하였다. 사모펀드의 특성상 실증데이터를 확보하기가 매우 어려우며, 특히 코로나 이후 청산이 완료된 데이터를 구하기는 더더욱 어려운 실정이다. 그럼에도 불구하고, 최근 10년 이내 가장 최신의 데이터를 활용하여 국내 벤처펀드의 투자수익률에 미치는 영향을 분석했다는 것은 상당한 의미가 있다고 하겠다. 본 연구는 벤처펀드의 투자 성과에 미치는 요인을 외부 환경 요인과, 내재적 요인으로 구분하여 연구를 진행 하였다. 벤처펀드의 성과에 미치는 외부 환경요인으로는 '경기사이클', '주식시장', '벤처시장', '회수시장'으로 구성하여 분석하였고, 내재적 요인으로 운용사 역량을 '운용사 업력', '운용사 전문인력', '운용 규모(AUM)'로, 펀드 구조로는 '펀드 크기(Size)', '펀드 기간(Length)'로 구분하여 비교 분석하였다. 분석 결과를 요약하면 다음과 같다. 첫째, 경기사이클을 잘 나타내는 국고 3년 금리는 펀드성과에 유의한 영향을 미치는 것으로 확인이 되었다. 둘째, 펀드 결성후(後) 코스닥 3개월 평균 지수 상승률은 펀드 성과에 통계적으로 유의한 정(+)의 영향을 미치는 것으로 나타났다. 셋째, 벤처펀드 청산 시점의 경쟁 강도를 나타내는 IPO_개수는 펀드 성과에 부정적인 영향을 미치는 것으로 나타났다. 넷째, 운용사의 AUM 규모가 클 수록 펀드 수익률이 양호한 것으로 나타났다. 끝으로, 벤처펀드의 수익률이 결성연도에 따라 차이를 보이고 있는 것으로 나타나서 일반인들이 벤처펀드 투자를 고려 할때는 '외부 환경요인'과 '펀드 내재적 요인'과 더불어 결성연도(Vintage)를 고려한 투자 포트폴리오를 구성하는 것이 매우 유효한 투자 전략이 될 것이라 판단된다.
본 연구는 고수부지에 조성한 여과습지의 초기운영단계 질소제거율을 분석하였다. 조사기간 처리수의 평균수온은 $17.1^{\circ}C$이었고, 평균 pH는 7.1이었으며, 갈대의 평균 N흡수량은 $69.31\;N\;mg/m^2/day$였다. 유입수와 유출수의 평균 $NO_3-N$ 농도는 각각 3.46, 2.23 mg/L이었으며, 여과습지의 $NO_3-N$ 평균제거율은 $195.58\;mg/m^2/day$였다. 유입수와 유출수의 평균 $NH_3-N$ 농도는 각각 0.92, 0.58 mg/L이었으며, $NH_3-N$ 평균 제거율은 $53.65\;mg/m^2/day$를 보였다. 유입수와 유출수의 평균 T-N 농도는 각각 10.24, 6.32 mg/L 였으며, T-N 평균제거율은 $628.44\;mg/m^2/day$를 보였으며, 제거량 기준으로 T-N 평균제거율은 약 39%를 나타냈다. 시스템이 초기 운영단계인 점을 고려하면 T-N제거 수준은 비교적 양호한 편이다. 여과습지의 $7{\sim}10$월의 수온이 암모니아화, 질산화, 탈질화에 비교적 적합한 온도를 유지하였고, 매질사이의 공극에 입자성 유기태 질소가 고정되고, 매질표면에 형성된 미생물막에 유기태 질소가 흡착되어 분해되고, 유입수가 원활히 시스템을 흐른 것이 질소제거의 주요 원인으로 사료된다. $2{\sim}3$년 후 갈대가 정상적으로 성장하여 뿌리와 근권이 발달하고, 갈대의 잔재물로부터 유기쇄설물이 형성되어 탈질화에 필요한 탄소공급원이 제공되면, 시스템의 질소 처리율이 높아질 것으로 생각된다. 실험결과 고수부지를 활용한 수질정화 여과습지는 오염하천수에 함유된 질소를 줄일 수 있는 방안이 될 수 있을 것으로 사료된다.PL특성은 상온에서도 눈으로 보일 만큼 우수한 발광 특성을 보였으며, 기판 bias전압이 증 가함에 따라 PL peak 위치가 청색으로 편이하는 경향을 보였다. 이러한 발광 세기의 변화 는 $V_s$=0V부터 $V_s$=200V까지는 기판의 bias전압이 증가함에 따라 상대적으로 박막의 표면에 충돌하는 이온에너지의 감소로 인해 a-C:H박막내에 비발광 중심으로 작용하는 dangling bond가 감소하여 발광의 세기가 증가하였으며 $V_s$=300V이상에서는 박막내의 수소 함유량이 증가함에 따라 dangling bond수는 감소하나 발광 중심으로 작용하는 탄소간의 $\pi$결합을 포 함하는 cluster가 줄어들어 PL세기가 감소한 것으로 생각된다.1례, 폐동 맥: 1례)이 4례, 2주 이상의 지속적 흉관배액이 4례, 유미흉이 3례, 출혈에 의한 재수술이 3례, 기타 급성 신 부전, 종격동염, 횡경막신경 마비가 각각 2례씩 있었으며, 중복치환술을 받은 환자들과 전통적 술식으로 수 술받은 환자에서 술후 합병증의 차이는 없었다. 65명의 환자를 평균 54$\pm$49개월(0~177개월)간 추적관찰하였 으며, 수술 초기에 사망한 환자는 13명으로 20.0%(13/65)의 수술사망율을 보였으며 3명의 환자가 추적기간중 사망하여 24.6%(16/65)의 전체사망율을 보였다. 중복치환술을 받은 환자의 수술사망율은 33.3%(4/12)였다. 술 후 1년, 5년, 10년 누적생존율은 각각 75.0$\pm$5.6%, 75.0$\pm$5.6%, 69.2$\pm$7.6%였다. 가장 흔한 사망원인으로는 술 후 저심박출증후군으로 8례였으며 삼첨판막 폐쇄부전이 심해져 심부전으로 사망한 경우도 5례로 사망의 중 요 원인이었다. 결론 저자들은 본 연구를
Beauveria bassiana (Cordycipitaceae, Hypocreales, Ascomycota) is an anamorphic fungus having a potential to be used as a biological control agent because it parasitizes a wide range of arthropod hosts including termites, aphids, beetles and many other insects. A number of bioactive secondary metabolites (SMs) have been isolated from B. bassiana and functionally verified. Among them, beauvericin and bassianolide are cyclic depsipeptides with antibiotic and insecticidal effects belonging to the enniatin family. Non-ribosomal peptide synthetases (NRPSs) play a crucial role in the synthesis of these secondary metabolites. NRPSs are modularly organized multienzyme complexes in which each module is responsible for the elongation of proteinogenic and non-protein amino acids, as well as carboxyl and hydroxyacids. A minimum of three domains are necessary for one NRPS elongation module: an adenylation (A) domain for substrate recognition and activation; a tholation (T) domain that tethers the growing peptide chain and the incoming aminoacyl unit; and a condensation (C) domain to catalyze peptide bond formation. Some of the optional domains include epimerization (E), heterocyclization (Cy) and oxidation (Ox) domains, which may modify the enzyme-bound precursors or intermediates. In the present study, we analyzed genomes of B. bassiana and its allied species in Hypocreales to verify the distribution of NRPS-encoding genes involving biosynthesis of beauvericin and bassianolide, and to unveil the evolutionary processes of the gene clusters. Initially, we retrieved completely or partially assembled genomic sequences of fungal species belonging to Hypocreales from public databases. SM biosynthesizing genes were predicted from the selected genomes using antiSMASH program. Adenylation (A) domains were extracted from the predicted NRPS, NRPS-like and NRPS-PKS hybrid genes, and used them to construct a phylogenetic tree. Based on the preliminary results of SM biosynthetic gene prediction in B. bassiana, we analyzed the conserved gene orders of beauvericin and bassianolide biosynthetic gene clusters among the hypocrealean fungi. Reciprocal best blast hit (RBH) approach was performed to identify the regions orthologous to the biosynthetic gene cluster in the selected fungal genomes. A clear recombination pattern was recognized in the inferred A-domain tree in which A-domains in the 1st and 2nd modules of beauvericin and bassianolide synthetases were grouped in CYCLO and EAS clades, respectively, suggesting that two modules of each synthetase have evolved independently. In addition, inferred topologies were congruent with the species phylogeny of Cordycipitaceae, indicating that the gene fusion event have occurred before the species divergence. Beauvericin and bassianolide synthetases turned out to possess identical domain organization as C-A-T-C-A-NM-T-T-C. We also predicted precursors of beauvericin and bassianolide synthetases based on the extracted signature residues in A-domain core motifs. The result showed that the A-domains in the 1st module of both synthetases select D-2-hydroxyisovalerate (D-Hiv), while A-domains in the 2nd modules specifically activate L-phenylalanine (Phe) in beauvericin synthetase and leucine (Leu) in bassianolide synthetase. antiSMASH ver. 2.0 predicted 15 genes in the beauvericin biosynthetic gene cluster of the B. bassiana genome dispersed across a total length of approximately 50kb. The beauvericin biosynthetic gene cluster contains beauvericin synthetase as well as kivr gene encoding NADPH-dependent ketoisovalerate reductase which is necessary to convert 2-ketoisovalarate to D-Hiv and a gene encoding a putative Gal4-like transcriptional regulator. Our syntenic comparison showed that species in Cordycipitaceae have almost conserved beauvericin biosynthetic gene cluster although the gene order and direction were sometimes variable. It is intriguing that there is no region orthologous to beauvericin synthetase gene in Cordyceps militaris genome. It is likely that beauvericin synthetase was present in common ancestor of Cordycipitaceae but selective gene loss has occurred in several species including C. militaris. Putative bassianolide biosynthetic gene cluster consisted of 16 genes including bassianolide synthetase, cytochrome P450 monooxygenase, and putative Gal4-like transcriptional regulator genes. Our synteny analysis found that only B. bassiana possessed a bassianolide synthetase gene among the studied fungi. This result is consistent with the groupings in A-domain tree in which bassianolide synthetase gene found in B. bassiana was not grouped with NRPS genes predicted in other species. We hypothesized that bassianolide biosynthesizing cluster genes in B. bassiana are possibly acquired by horizontal gene transfer (HGT) from distantly related fungi. The present study showed that B. bassiana is the only species capable of producing both beauvericin and bassianolide. This property led to B. bassiana infect multiple hosts and to be a potential biological control agent against agricultural pests.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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