The purported four hybrid origins of Asplenium in Korea were tested based on morphological, cytological and DNA sequence data. Asplenium castaneo-viride, A. ${\times}$ uiryeongse, A. ${\times}$ montanus, and A. ${\times}$ kitazawae share several morphological characteristics with the Asian walking fern A. ruprechtii and related taxa as parents and show a sympatric distribution with the putative parents, raising the possibility of hybrid origins: A. castaneo-viride (A. ruprechtii and A. incisum), A. ${\times}$ uiryeongse (A. ruprechtii and A. pekinense), A. ${\times}$ montanus (A. ruprechtii, A. trichomanes, and A. incisum), and A. ${\times}$ kitazawae (A. ruprechtii and A. sarelii). We investigated flow cytometry and chloroplast DNA sequence data (rbcL, rps4-trnS, and rps4-trnS intergenic spacer) to clarify the hybridization and origin of each hybrid. In the flow cytometry analyses, A. ruprechtii shows diploid (2x) only, whereas A. castaneo-viride (3x, 4x), A. ${\times}$ uiryeongse (3x), A. ${\times}$ montanus (3x, 4x), and A. ${\times}$ kitazawae (2x, 4x) exhibit polyploidy, suggesting hybrid events along speciation. The rbcL and rps4-trnS and rps4-trnS intergenic spacer data suggest that A. ruprechtii is one the maternal ancestors of all four hybrids. In addition, the rps4-trnS and rps4-trnS intergenic spacer data indicate that A. incisum is also the maternal ancestor of A. ${\times}$ kitazawae and A. ${\times}$ montanus, proposing multiple hybridization events for these two hybrids. In A. ${\times}$ montanus, morphological features such as the leaf forms and sympatric distributions of the species also support the multimaternal hypothesis, but the morphological features of A. ${\times}$ kitazawae must be examined with consideration of hybrid events. To clarify the complex hybrid evolutionary lineages of the four Asplenium hybrids, further research with taxon sampling and molecular markers should be conducted.
일본, 중국의 남서지방과 히말라야에 분포하는 Asplenium yoshinagae Makino (가거꼬리고사리: 신칭)가 전남 신안군 흑산면 가거도에서 발견되었다. 이 분류군은 무성아를 가지며 우편에 귀가 발달하는 점에서 꼬리고사리속 내에서 차꼬리고사리, 개차꼬리고사리, 깃고사리, 반들깃고사리, 개차고사리와 유사하나, 잎자루와 우편자루가 뚜렷이 발달하는 점, 우편의 끝이 뾰족한 점, 포막의 길이와 포자낭군의 모양이 다른 점들로 상기 종들과 구별된다. 가거꼬리고사리의 분류학적 위치를 파악하기 위하여 꼬리고사리속 22분류군과 군외군으로 버들참빗속 2분류군을 포함하여 24분류군을 대상으로 20개의 형태형질에 의한 maximum parsimony tree와 neighbor-joining tree를 작성하였다. 분석결과 꼬리고사리속은 군외군과 강하게 분리되었으며, 4개의 군으로 나누어 졌다. 가거꼬리고사리는 3번째군에 속하였으며, 2번째 군에 속하는 A. hondoense N. Murtakami & S. I. Hatanaka는 Hymenasplenium으로 다룬 적이 있으나 본 형태 분석결과 Asplenium속에 속하였고, Asplenium ruprechtii 도 Comptosorus속으로 다루기 보다는 Asplenium속에 속하였다. 아울러 가거꼬리고사리의 형태적 특징을 기재하였고, 도해와 생태 사진을 첨부하였다.
꼬리고사리속의 두 개의 신교잡종과 한 개의 미기록교잡종이 발견되었다. 이들 종들의 형태적 형질에 있어 부모종들의 중간형태를 보였다. 거미사철고사리($A.{\times}uiryeongse$)는 서울 북한산 우이령길에서 발견되었고 거미고사리와 사철고사리의 교잡에 의해 분화되었다. 다른 교잡종, 산꼬리고사리($A.{\times}montanus$)는 경기도 연천군, 성산에서 발견되었고, 거미고사리와 차꼬리고사리가 교잡에 의해 만들어지고 다시 꼬리고사리와의 중복교잡에 의해 형성되었다. 아울러 미기록 교잡종인 거미돌담고사리($A.{\times}kitazawae$)는 대구 도동에서 발견되었고, 거미고사리와 돌담고사리의 교잡에 의해 형성되었다. 이들 교잡종들은 부모종들과 같은 장소에서 자란다. 각 분류군의 형질을 분석해 교잡종임을 입증해 보였으며, 이들에 대한 기재, 도해 및 자생지의 서식 사진을 수록하였다.
거미꼬리고사리의 잡종성을 분석하기 위하여 모종으로 추정되는 꼬리고사리, 거미고사리와 함께 외부형태, 포자형태, 해부학적 형질 그리고 염색체에 관한 연구를 수행하였다. 거미꼬리고사리는 엽신이 선상 피침형으로 1회 우상분열을 하지만, 우편 기부가 중축에 넓게 붙어 거의 단엽에 가까운 형태를 띠어 거미고사리와 유사하거나 또는 도피침형이며 기부의 우편이 삼각상 피침형으로 2-3갈래져서 꼬리고사리와 유사한 특징을 동시에 가지고 있었다. 3 분류군의 포자의 표면무늬는 돌출된 날개를 형성하는 주름이 있고, 이들이 불규칙하거나 완전치 않은 망상을 형성하였다. 망상무늬의 분포양상은 꼬리고사리의 경우, 성긴 것부터 중간형까지, 거미고사리의 경우, 조밀한 것부터 중간형까지 나타난 반면, 거미꼬리고사리는 성긴 것부터 중간형 및 조밀한 것까지 모두 나타났다. 포자의 크기는 거미꼬리고사리가 평균 $54.63{\mu}m$로 $47.81{\mu}m$의 크기를 갖는 꼬리고사리와 $44.22{\mu}m$의 크기를 갖는 거미고사리보다는 큰 것으로 나타났다. 모든 분류군에서 잎의 표면세포는 파상형으로 나타났으나 꼬리고사리의 굴곡이 가장 얕았고, 거미고사리가 가장 깊었으며 거미꼬리고사리는 중간형으로 차이를 보였다. 또한 단위면적당($mm^2$) 기공의 수는 꼬리고사리가 67.00개로 가장 많았고, 거미고사리가 37.86개로 가장 적었으며, 거미꼬리고사리는 이들의 거의 중간인 45.91개로 나타나 차이를 보였다. 염색체의 수는 꼬리고사리와 거미고사리에서 2n = 72개로 나타난 반면, 거미꼬리고사리의 경우 마이산(전북)과 두륜산(전남)에서 채집된 개체에서 2n = 72개인 2배체와 불암산(서울)의 개체에서 2n = 144개인 4배체가 나타났다. 결과적으로 거미꼬리고사리는 잎의 형질, 포자의 표면무늬 및 크기, 잎의 표면세포의 형태와 기공 수 및 염색체의 변이등을 고려하였을 때 꼬리고사리와 거미고사리의 타가배수화과정을 거쳐 기원된 잡종으로 확인되었다.
제주도 오름의 동굴 입구에 생육하고 있는 줄고사리 (Nephrolepis cordifolia)와 제주도 해발 400-500 m의 붉가시나무림 내에 생육하는 산중개고사리 (Athyrium epirhachis) 그리고 전남북 및 서울 산지의 바위 틈새에서 자라는 거미꼬리고사리 (Asplenium castaneo-viride)를 국내 미기록 양치식물로 보고한다. 줄고사리는 외래식물로 알려져 왔으나 제주도 오름의 동굴 입구에 무리지어 생육하고 있다. 산중개고사리는 골개고사리와 유사하지만 대부분의 소우편 (최종열편)이 우축에 넓게 붙어 자루가 없고 또한 전열, 심열 혹은 중열하는 우편을 갖는 1회 우상복엽인 점에서 구분이 가능하다. 거미꼬리고사리는 거미고사리와 꼬리고사리의 교잡종으로 엽축 선단부의 무성아의 존재 유무, 엽신의 형태, 엽맥의 종류, 식물체의 크기, 잎의 질감 및 우편의 분열 유무 등으로 모종과 구분된다.
전라남도 화순군 북면에 위치하는 백아산의 관속식물상을 조사하고 분포가 확인된 주요식물에 대해 논의하였다. 2011년 5월부터 2016년 10월까지 6년 동안 총 32회(36일)의 현지조사에서 확보된 표본과 전남대 생물학과 표본실(CNU)의 수장표본에 근거하여 관속식물목록을 작성하였다. 조사된 관속식물은 109과 366속 576종 5아종 70변종으로 총 651분류군이다. 한국특산식물로는 고려엉겅퀴, 광릉골무꽃등 12분류군을 확인하였다. 식물구계학적 특정식물로는 V등급 2분류군, IV등급 5분류군, III등급 11분류군, II등급 14분류군, I등급 29분류군으로 총 61분류군이 조사되었다. 희귀식물은 위기종(endangered species)인 깽깽이풀을 포함하여 총 17분류군을 확인하였고, 적색식물목록종으로는 약난초 등 총 8분류군이 조사되었다. 호석회식물로는 거미고사리, 느릅나무, 돌뽕나무 등 9분류군을 확인하였다. 귀화식물로는 돼지풀, 애기수영 등 33분류군이 조사되었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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