Outer envelope membrane proteins of chloroplasts encoded by the nuclear genome are transported without the N-terminal transit peptide. Here, we investigated the targeting mechanism of AtOEP7, an Arabidopsis homolog of small outer envelope membrane proteins in vivo. AtOEP7 was expressed transiently in protoplasts or stably in transgenic plants as fusion proteins with GFP. In both cases AtOEP7:GFP was targeted to the outer envelope membrane when assayed under a fluorescent microscope or by Western blot analysis. Except the transmembrane domain, deletions of the N- or C-terminal regions of AtOEP7 did not affect targeting although a region closed to the C-terminal side of the transmembrane domain affected the targeting efficiency. Targeting experiments with various hybrid transmembrane mutants revealed that the amino acid sequence of the transmembrane domain determines the targeting specificity The targeting mechanism was further studied using a fusion protein, AtOEP7:NLS:GFP, that had a nuclear localization signal. AtOEP7:NLS:GFP was efficiently targeted to the chloroplast envelope despite the presence of the nuclear localization signal. Taken together, these results suggest that the transmembrane domain of AtOEP7 functions as the sole determinant of targeting specificity and that AtOEP7 may be associated with a cytosolic component during translocation to the chloroplast envelope membrane.
식물대사체학은 식물세포, 조직, 기관, 혹은 개체수준에서 주어진 시간과 조건에서 발견되는 모든 대사물질을 밝히고, 시간의 경과 혹은 조건의 변화에 따른 metabolic profiling의 변화를 연구하는 식물학 분야이다. 식물대사체학은 생물에 대한 전체론적 접근을 위한 가장 최근에 발달된 omics분야의 하나로서 일종의 시스템 생물학이다. 전체론적 접근과 이해를 위해서 대사체학은 metabolic profiling의 계량화학 혹은 다변량분석 방법을 자주 사용한다. 식물학분야에서 대사체학은 애기장대나 벼와 같은 모델식물에 tag를 도입하여 형질전환시킨 돌연변이체에 대해 DNA microarray와 함께 사용하여 유전자의 기능을 밝히는데 유용하게 사용된다. 본 총설에서는 식물대사체학의 기본 개념과 1H NMR 혹은 FTIR으로 얻은 metabolic profiling의 다변량분석에 대한 실용적인 사용법을 소개하고자 하였다.
식물 대사체 (plant metabolomics) 연구는 식물 세포 및 조직에 존재하는 모든 대사산물의 시간적, 공간적 변화를 추적 조사함으로써 식물의 복잡한 생리 현상을 총체적으로 이해하는 연구이다. 이와 같은 식물 대사체 연구는 최근 개발이 이루어지고 있는 여러 오믹스 연구 분야의 하나로 시스템생물학의 한 분야이다. 식물 대사체 연구는 시료로부터 순수 화합물 또는 복합물을 정제하거나 또는 정제가 이루어지지 않은 혼합액으로부터 대사체 스펙트럼 정보를 확보하여 분석이 이루어지므로 추출액 제조 및 얻어진 대사체 데이터의 분석과정의 표준화가 필수적으로 이루어져야 한다. 이는 대사체 분석 결과의 해상도 및 재현성의 확보의 핵심 요소 이다. 식물 대사체 연구는 기능유전체학의 연구 수단은 물론 식물의 종, 품종, 더 나아가 GM 식물의 식별, 대사조절 기작 규명, 유용물질 생산, 식물의 외부 환경 스트레스 요인에 대한 다양한 생리적 반응 이해 등 다양한 연구 분야에서 활용이 이루어지고 있다. 최근 식물 대사체 연구는 모델식물(벼, 애기장대)의 유전체 정보와 연계하여 돌연변이주의 분석을 통해 유전자의 기능 정의 수단으로 활용되고 있다. 따라서 향후 유전체 정보와 대사체 정보의 연계를 통해 복잡한 대사경로 규명이나 다양한 생리 현상 해석 연구가 더욱 활발하게 진행될 것으로 전망된다.
식물의 탈리(abscission)는 기관 혹은 조직이 분리되는 현상으로, 필요 없어진 기관을 떨어트리거나 종자와 과실을 널리 퍼트리기 위해 자연이 선택해온 전략이다. 하지만 농업적 관점에서 이러한 종자나 과실의 탈리는 작물의 생산성과 상품의 품질을 떨어트리는 주요 요인이 될 수 있다. 때문에 전통 농업의 작물화 과정을 통해 탈리가 저해된 돌연변이들이 선택되어 교배되면서 자연적으로 익은 과일이나 종자를 떨어트리지 않는 현대의 벼, 토마토, 유채, 콩과 같은 주요 작물 품종을 얻을 수 있었다. 한 세기 가량 진행된 quantitative trait loci (QTLs) 연구 및 애기장대에서의 유전학적・분자생물학적 연구를 통해 탈리 활성에 관여하는 다양한 세포생물학적 메커니즘과 신호전달 경로 및 전사조절인자가 규명되었다. 뿐만 아니라, 식물 생장에 관여하는 다양한 호르몬 신호전달 역시 탈리 활성을 조절하는 데에 중요함이 밝혀졌으며, 이들 호르몬과 신호전달에 작용하는 여러 케미칼 처리제가 개발되어 작물의 수확량을 증대시키는데 사용되어왔다. 본 리뷰에선 최근까지 밝혀진 탈리 활성에 관여하는 신호전달과 주요 조절인자에 대해 소개하고, smart farm 시대의 미래농업에 적용되어야할 작물의 탈리 조절 메커니즘 연구가 무엇일지, 또 이를 위해 모델시스템에서 앞으로 더 연구되어야 할 것이 무엇인지에 대해 논의하고자 한다.
고염 스트레스에 대한 연구는 농업 생산성에 직결되기 때문에, 고염에 대한 식물의 반응 및 신호전달, 적응기작은 중요한 연구주제가 되어 왔다. 현재까지 연구된 고염 스트레스에 대한 저항성 기작 및 유전학적 요소들이 많이 밝혀졌는데도 불구하고 아직 많은 연구를 필요로 하고 있다. 그래서 본 연구에서는 모델식물로 잘 알려진 애기장대에 pSK1015 vector로 T-DNA를 삽입하여 고염 스트레스에 대해 감수성을 보이는 돌연변이체, ssm1 돌연변이체를 선별하였다. ssm1 돌연변이체는 고염 스트레스를 받게 되면 이온의 독성 스트레스와 세포내 삼투압의 불균형에서 오는 스트레스에 대해 대조군에 비해 감수성을 보였다. ssm1 돌연변이체의 genomic DNA 상의 T-DNA가 삽입된 부위를 찾기 위하여 genomic DNA mutant library screening을 수행한 결과, 기존의 알려진 syntaxin 기능 및 환경 스트레스에 관련된 F3M18/AtSYP61/OSM1 임을 알 수 있었다.
SA는 천연 페놀 화합물로써 식물체가 생성하는 호르몬 중의 하나이다. SA는 특히 병저항성, 생물학적, 비생물학적 스트레스로 인해 합성이 촉진되며 식물 방어 기작을 일으킨다고 알려져 있다. 식물의 방어 기작은 바로 식물에서 얻어지는 생산량에 영향을 미치기 때문에 SA에 대한 연구가 많이 되어져 왔다. 하지만 SA를 이해하기에는 아직까지 많은 연구가 필요 되어 지고 있다. 따라서 본 연구는 애기장대에서 SA 생합성하는데 중요한 효소인 SID2가 병저항성이 강한 siz1-2 돌연변이체와 야생형에서 어떠한 조절의 차이를 보이는 지를 SID2 promoter에 의해서 조절되는 GUS와 LUC를 가진 각각의 형질전환 식물체를 통하여 관찰하였다. GUS의 발현을 GUS histochemical assay, GUS enzyme assay 그리고 LUC의 발현을 CCD 카메라를 이용한 이미지 촬영과 Luciferase enzyme assay 수행한 결과, siz1-2를 사용한 형질전환 식물체에서 야생형에 비해 발현이 높게 일어났다. 이것을 바탕으로 SA에 반응하는 유전자들의 발현이 siz1-2 돌연변이체에서는 높은 이유가 SID2의 발현이 높게 조절 받기 때문이라는 것을 SID2 promoter:GUS::LUC/siz1-2 형질전환 식물체를 통해 알 수 있었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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