Adverse environmental conditions such as drought, high salt and cold/freezing are major factors that reduces crop productivity worldwide. According to a survey, $50-80\%$ of the maximum potential yield is lost by these 'environmental or abiotic stresses', which is approximately ten times higher than the loss by biotic stresses. Thus, Improving stress-tolerance of crop plants is an important way to improve agricultural productivity. In order to develop such stress-tolerant crop plants, we set out to identify key stress signaling components that can be used to develop commercially viable crop varieties with enhanced stress tolerance. Our primary focus so far has been on the identification of transcription factors that regulate stress responsive gene expression, especially those involved in ABA-mediated stress response. Be sessile, plants have the unique capability to adapt themselves to the abiotic stresses. This adaptive capability is largely dependent on the plant hormone abscisic acid (ABA), whose level increases under various stress conditions, triggering adaptive response. Central to the response is ABA-regulated gene expression, which ultimately leads to physiological changes at the whole plant level. Thus, once identified, it would be possible to enhance stress tolerance of crop plants by manipulating the expression of the factors that mediate ABA-dependent stress response. Here, we present our work on the isolation and functional characterization of the transcription factors.
Adverse environmental conditions such as drought, high salt and cold/freezing are major factors that reduces crop productivity worldwide. According to a survey, 50-80% of the maximum potential yield is lost by these 'environmental or abiotic stresses', which is approximately ten times higher than the loss by biotic stresses. Thus, improving stress-tolerance of crop plants is an important way to improve agricultural productivity. In order to develop such stress-tolerant crop plants, we set out to identify key stress signaling components that can be used to develop commercially viable crop varieties with enhanced stress tolerance. Our primary focus so far has been on the identification of transcription factors that regulate stress responsive gene expression, especially those involved in ABA-mediated stress response. Be sessile, plants have the unique capability to adapt themselves to the abiotic stresses. This adaptive capability is largely dependent on the plant hormone abscisic acid (ABA), whose level increases under various stress conditions, triggering adaptive response. Central to the response is ABA-regulated gene expression, which ultimately leads to physiological changes at the whole plant level. Thus, once identified, it would be possible to enhance stress tolerance of crop plants by manipulating the expression of the factors that mediate ABA-dependent stress response. Here, we present our work on the isolation and functional characterization of the transcription factors.
글루탐산은 식물의 생장과 발달에 중요한 역할을 하는 필수아미노산의 전구체이며, 저온 보호 물질로 이어지는 생합성 경로를 자극하여 저온 피해를 줄이는 생물자극제 중 하나이다. 본 연구에서는 저온 스트레스 조건에서 글루탐산 엽면 처리가 배추에 미치는 영향을 평가하였다. 글루탐산 2가지 엽면시비 농도(0 및 10mg·L-1)와 3가지 주/야간 온도 수준(11/-1℃ extremely low, E; 16/4℃ moderately low, M; 21/9℃ optimal, O)을 결합하여 6개의 처리가 수행되었다. 글루탐산의 엽면 처리는 정식 후 10일에 1회살포하고, 글루탐산 처리 직후 온도 처리는 최대 4일 동안 실시하였다. 처리 4일 후, ABA, PA, DPA 및 ABA-GE 함량은 M 처리에서 Glu 0 처리보다 Glu 10 처리에서 함량이 더 높았다. Glucose 함량은 E 및 Glu 10 처리에서 가장 높은 반면(52.1mg·100g-1 dry weight), fructose 함량은 O 및 Glu 0 처리에서 함량이 가장 높았다(134.6mg·100g-1 dry weight). GLP, GBS, 4MGBS, GNBS 및 GNS 함량은 E 및 Glu 10 처리에서 모든 처리 중 가장 높았다(0.72, 2.05, 1.67, 9.40 및 0.85µmol·g-1 dry weight). 처리 2일 후 E 및 Glu 10 처리의 PA와 DPA함량에서 급격한 변화를 확인하였고, 몇몇 개별 glucosinolate 함량(GLP, GBS, 4MGBS, GNBS 및 GNS)은 저온과 글루탐산 처리에 따라 유의적 차이를 확인할 수 있었다. 또한, fructose는 glucose 대신 fructan을 에너지원으로 사용하였기 때문에 처리 4일후 E와 M처리에서 O 처리에 비하여 유의적으로 낮은 함량을 보였다. 따라서, 저온과 글루탐산 엽면 처리에 따른 PA, DPA, glucose, fructose 및 개별glucosinolate 물질들의 변이를 확인하였지만, 저온과 글루탐산의 효과에 관한 명확한 상관관계를 평가할 수는 없었다. 배추과 작물은 호냉성 채소로서 저온에 민감하게 반응하지 않고, 대부분 내한성을 가지고 있기 때문으로 판단된다.
ABA와 SA는 같은 조건하에서 기공 닫힘에 대하여 다른 효과를 나타냈다. 활짝 열린 기공에 1 mM Salicylic acid(SA)를 첨가 하였을 때, 열린 기공 크기의 22%가 감소하였다. 그러나 1mM ABA는 열린 기공 크기를 73%나 감소시켰다. SA용액의 광흡수 스펙트라 조가 셜과 SA가 1시간 내에 분해 되었다. 따라서, 분리표와 배양 동안에 SA 용액을 20분 마다 갈아 주었다. 그 결과 심지어 10$mu$M SA도 기공 닫힘을 크게 유도하였으며, 기공 닫힘에 대한 SA의 효과는 pH에 크게 으존적이었다. 1mM SA에 의하여 유도된 기공크기의 감소는 낮은 pH(pH 7.2, 5%; pH 6.2, 40%; pH 5.2, 78%)에서 가장 효과적이었다. 따라서, SA를 배양액에 있는 분리 표피에 적절히 처리하면 기공 닫힘에 대한 효과는 ABA와 거의 같다.
ABA와 SA는 같은 조건하에서 기공 닫힘에 대하여 다른 효과를 나타냈다. 활짝 열린 기공에 1 mM Salicylic acid(SA)를 첨가 하였을 때, 열린 기공 크기의 22%가 감소하였다. 그러나 1mM ABA는 열린 기공 크기를 73%나 감소시켰다. SA용액의 광흡수 스펙트라 조가 셜과 SA가 1시간 내에 분해 되었다. 따라서, 분리표와 배양 동안에 SA 용액을 20분 마다 갈아 주었다. 그 결과 심지어 10$\mu$M SA도 기공 닫힘을 크게 유도하였으며, 기공 닫힘에 대한 SA의 효과는 pH에 크게 으존적이었다. 1mM SA에 의하여 유도된 기공크기의 감소는 낮은 pH(pH 7.2, 5%; pH 6.2, 40%; pH 5.2, 78%)에서 가장 효과적이었다. 따라서, SA를 배양액에 있는 분리 표피에 적절히 처리하면 기공 닫힘에 대한 효과는 ABA와 거의 같다.
The interplay of plant hormones is one of the essential mechanisms for plant growth and development. A recent study reported that Brassinosteroids (BR) and ABSCISIC ACID (ABA) interact antagonistically in early seedling developments through the BR-mediated epigenetic repression of ABSCISIC ACID-INSENSITIVE 3 (ABI3). However, the other physiological roles of the BR-mediated regulation of ABI3 and ABA responses beyond early seedling developments remain largely unknown. Here, we showed that the activation of BR signaling by high temperatures promotes flowering time through the suppression of ABI3 expressions. Elevated ambient temperature induced early flowering in wild type Col-0 plants, but not in BR-defective bri1-116 mutant plants. Conversely, a hyper BR biosynthetic dwf4-D mutant displayed more sensitive thermomorphic long shoot elongation and early flowering. Both expression patterns and physiological responses supported the biological roles of ABI3 in the regulation of floral transition and reproduction under high temperature conditions. Finally, we confirmed that the lowered expressions of the transcript and protein levels of ABI3 brought on by elevated temperature were correlated with warmth-induced early flowering phenotypes. In conclusion, our data suggest that the BR- and warmth-mediated regulation of ABI3 are important in thermomorphic reproductive phase transitions in plants.
The CYP707A family genes encoding ABA 8'-hydroxylase catabolize abscisic acid (ABA), a plant stress hormone that plays an important role in stress condition, such as drought, heat, cold and salinity. Phaseic acid (PA) is a catabolic product of ABA. Recent studies have shown that PA is important for the physiological functions in plants. It is also a neuroprotective molecule that protects against ischemic brain injury in mice. To obtain enzymes for the PA production, four CaCYP707A genes (CaCYP707A1, CaCYP707A2, CaCYP707A3 and CaCYP707A4) were isolated from hot pepper. They were heterologously expressed in Escherichia coli. Among them, CaCYP707A2 showed significantly higher expression levels in both the membrane fraction and the soluble fraction. Preferred redox partners were investigated to improve the efficiency of CaCYP707A2's catalytic reaction, and NADPH-cytochrome P450 reductase (CPR) from hot pepper (CaCPR) was preferred over other redox partners (i.e., rat CPR and ferredoxin reductase/ferredoxin). The production of 8'-hydroxy ABA and PA by ABA hydroxylation activity was confirmed in CaCYP707A2 from both membrane and soluble fractions. Therefore, CaCYP707A2 is the first identified plant CYP protein that is expressed a soluble form in cytosolic fraction having stable activity. Taken together, we propose a new CYP707A protein with industrial applications for PA production without additional modifications in E. coli heterologous expression.
휴면성이 다른 백중밀, 금강밀, 우리밀 후숙종자의 ABA 농도에 따른 발아 및 배아에서의 단백질체 발현 특성을 조사한 결과는 다음과 같다. 1. 백중밀, 금강밀, 우리밀 등 3품종의 0, 10, 30 및 $50{\mu}M$ ABA에서의 평균 발아지수와 발아율은 각각 0.95와 98% 이상으로 통계적으로 유의한 차이가 없었다. 유아와 유근의 생장은 $0{\mu}M$ ABA보다 10, 30 및 $50{\mu}M$ ABA에서 생장이 크게 억제되었는데, ABA 농도가 높을수록 생장이 더 억제되었다. 2. 3품종 배아의 평균 ABA 함량은 $0{\mu}M$ ABA와 $50{\mu}M$ ABA에서 각각 0.78 ng/mg과 269.04 ng/mg으로서 농도에 따른 ABA 함량의 차이가 컸다. 3. $0{\mu}M$ ABA 처리구에 비하여 $50{\mu}M$ ABA 처리구에서 발현양이 증가한 단백질 spot (S1, S3, S4, S6, S15, S16, S17)은 7개였으며, 감소한 단백질 spot (S2, S5, S9, S10, S11, S12, S13, S14, S18)은 8개였고, 증가와 감소가 동시에 이루어진 단백질 spot (S2)은 1개였다. $50{\mu}M$ ABA에서만 검출된 단백질 spot (S7, S8)은 2개였다. 4. 각 단백질 spot의 $0{\mu}M$ ABA 처리구 양에 대한 $50{\mu}M$ ABA 처리구 양의 평균 배수 값(fold 값)이 1.5배 이상으로 증가한 단백질 spot은 S1 (globulin-3A), S6 (globulin-1 S allele), S16 (globulin-1 S allele), S17 (globulin-1 S allele) 등으로 모두 globulin류 단백질이었다. 또한 $50{\mu}M$ ABA에서만 확인된 단백질 spot인 S7 (globulin 3)과 S8 (globulin-1 S allele)도 globulin 단백질이었다. 5. 각 단백질 spot의 $0{\mu}M$ ABA 처리구 양에 대한 $50{\mu}M$ ABA 처리구 양의 평균 배수 값(fold 값)이 0.7 이하로 감소한 단백질 spot은 S10 (glutamine sysnthetase cytosolic isozyme), S12 (S-adenosylmethionine synthetase 2), S14 (isocitrate dehydrogenase NADP)이었다. 이상의 결과는 ABA에 의한 밀 유묘의 유아와 유근의 생장억제는 배아에서의 ABA 농도 증가, 그리고 이에 따른 배아의 glutamine 합성에 관여하는 다양한 효소의 발현 감소 및 메틸기공여물질의 감소와 이에 따른 메틸기 전이활성의 감소 등이 관여하고 있음을 의미한다. 한편 배아에서의 ABA에 의한 globulin 단백질의 증가는 배아 특이적 globulin의 일시적 합성 증가와 globulin 분해 효소의 활성 억제 등이 복합적으로 관여한 결과로 생각된다.
식물이 가장 쉽게 노출되는 환경적 위험은 수분 스트레스이다. Abscisic acid (ABA)는 환경 스트레스에 적응하기 위해 식물에서 생성되는 식물 호르몬이다. 식물에서 기공의 가장 중요한 역할은 광합성 활성에 크게 영향을 주는 CO2를 흡수하여 슈크로스의 합성을 활발하게 유도하는 것이다. 또한 기공은 증산작용을 통해 H2O를 방출하는 통로이며, 식물의 뿌리가 토양에서 물과 무기 물질을 지속적으로 흡수할 수 있도록 수분퍼텐셜의 기울기를 형성하는 기능을 한다. 식물은 수분 스트레스 환경에 노출되면, 기공을 닫아 수분 손실을 최소화하는 메커니즘을 가진다. 환경에 따른 기공 닫힘 메커니즘들과 관련하여 가장 잘 밝혀진 가설은 수분 스트레스에 대한 기공 반응이다. 식물이 충분한 수분을 공급받은 상태일 때, 기공은 일주기 리듬에 따라 낮에는 열리고 밤에는 닫힌다. 또한 세포간극 안에 CO2 농도가 증가하면 기공이 닫힌다. 그러나 일주기 리듬과 세포간극 안의 CO2 농도 증가로 인한 기공 닫힘 메커니즘은 명확하게 알려져 있지 않다. 식물이 수분 스트레스에 놓이면, 공변세포 세포질의 ABA 농도 증가는 동일한 세포질 내에 Ca2+ 농도 증가를 유도하여 원형질막에서 탈분극이 발생한다. 그 결과, 액포막에 있는 외향성 K+-채널과 느린 음이온 채널들인 SLAC1, SLAH3가 활성화되어 K+, Cl-, 그리고 malate2-를 방출하여 기공이 닫히는 것으로 알려져 있다. 따라서 본 논문은 수분 스트레스로 인한 기공 닫힘 메커니즘에 대하여 조사하였다.
우수한 자생식물자원인 산국의 수량과 유효성분을 높이기 위해 식물생장조절제 ABA와 SA를 처리한 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. 꽃의 건물수량은 ABA, SA과 ABA+SA 처리구에서 무처리구보다 증가되었으며, ABA 처리구보다는 SA 처리구가 증수되었다. 2. 무기성분의 함량변화는 SA 처리구가 다른 처리구들에 비하여 질소, 인산, 마그네슘의 함량이 증가하였으나 칼륨의 흡수는 오히려 감소하였다. 3. 아미노산함량은 SA 처리구와 ABA+SA 처리구는 ABA 처리구보다 높았다. 4. 생장조절제처리는 정유함량을 증가시켰으며, 그 반응은 monoterpenoid계 화합물보다는 sesquiterpennoid계 화합물에서 더 민감하였다. 5. Cumambrin A의 함량은 ABA 처리구에서 증가하였고, SA 처리구에서는 차이가 없었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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