식물은 유도저항성이나 천적류의 공격활동 변화를 유발하여 관련 초식성 곤충류 간 상호작용관계에 불리한 영향을 미칠 뿐만 아니라 식물체내 영양물질 동태나 타감물질 그리고 외부 형태적 변화 등을 통하여 초식곤충류에 유리한 영향을 미치기도 한다. 본고에서는 식물이 개재되었을 때 초식 곤충류간의 상호작용 관계와 초식성 곤충 가해에 대한 식물의 여러 가지 반응특성과의 관계나 곤충류 생활사 특성이 초식성 곤충군집의 구조에 미치는 영향을 살펴보고 그의 군집학적 의의를 고찰하였다.
식물이 생산하는 꽃외화밀(extrafloral nectar)은 주로 단당류, 이당류로 구성되어 있는 액체로서, 개미나 기생벌 등 초식 곤충의 천적을 유인하는 식물의 간접 방어 수단으로 알려져 있다. 본 연구는 봉선화를 이용하여 봉선화 꽃외화밀의 생산이 곤충의 초식에 의해 어떻게 영향을 받는지 알아보고자 시도하였다. 실험은 곤충 초식 방식 두 가지 (잎을 씹어먹는 타입과 체관 액체를 빨아먹는 타입)를 인위적으로 처리하기 위해, 1) 봉선화 잎을 기계적으로 손상시키는 방법 (simulated herbivory), 2) 봉선화 잎을 기계적으로 손상시킨 후 자스몬산 그리고 나방 애벌레 타액이 섞인 토사물(regurgitate)의 두가지 유도물질(elicitor)을 잎에 처리하는 방법 (simulated herbivory + elicitor application), 3) 초식곤충인 진딧물을 봉선화 잎에 인위적으로 감염시키는 방법 (aphid feeding) 등 총 3가지 방법으로 식물을 처리하고, 이후 나타나는 봉선화의 꽃외화밀 생산량의 변화를 관찰하였다. 실험 결과, 봉선화 꽃외화밀의 생산은 기계적 손상, 기계적 손상+유도물질 처리에 영향을 받지 않았다. 이는 봉선화 꽃외화밀의 생산이 나비나 나방 애벌레 등 잎을 씹어먹는 방식으로 섭식하는 곤충의 초식에 의해서는 영향을 받지 않음을 시사한다. 반면에 진딧물 섭식에 의해서 봉선화 꽃외화밀의 생산량이 감소하였는데, 이는 진딧물 등의 체관 내용물을 빨아먹는 방식으로 섭식하는 곤충의 초식에는 봉선화 꽃외화밀의 생산이 부정적인 영향을 받음을 시사한다. 진딧물의 밀도와 꽃외화밀의 생산량 감소와는 상관성을 발견하지 못했는데, 이는 봉선화 잎의 꽃외화밀 생산에 미치는 진딧물의 영향이 광합성 산물의 일부가 진딧물에 의해 소모되기 때문에 생기는 결과라는 증거는 없다는 것을 시사한다.
본 연구는 온대활엽수림에서 초식곤충의 먹이 활동이 계절 및 고도에 따라 어떻게 변하는 가를 알아보기 위하여 수행되었다. 조사는 지난 3년간(2011~2013) 지리산국립공원의 고도가 다른 세 지역(피아골, 시암재, 노고단)에서 이루어졌다. 조사방법은 각 지역에 서식하는 수종(3종)을 선정하여 4월부터 6월까지 1~2주마다 초식곤충의 식흔 활동을 식흔지수를 이용하여 관찰하였다. 조사 결과 고도가 가장 낮은 피아골(${\approx}300m$)에서 가장 먼저 식흔이 나타났고, 중간고도인 시암재(${\approx}900m$)에서는 가장 많은 식흔이 조사되었다. 고도가 가장 높은 노고단(${\approx}1300m$)에서는 식흔이 가장 늦게 나타났지만 짧은 시간에 급속히 식흔의 총량이 증가하였다. 또한 기존에 발표된 연구를 토대로 한 결과 초식곤충의 활동시기는 조류(곤줄박이)의 첫 산란일과 거의 비슷한 것으로 나타나 식물-곤충-2차 소비자(조류)와 밀접한 관련을 보여준다. 기후 환경이 변함에 따라 초식곤충 활동의 기간이 바뀌게 될 것이며 이러한 먹이사슬의 변동을 감시할 수 있는 지속적인 장기 생태 모니터링이 필요하다.
산림 생태계에서 초식 곤충은 생물 다양성의 구조와 기능에서 주요한 역할을 담당하는데 알려져 있는 곤충 종 수의 25%를 차지할 정도로 중요한 부분이다. 초식 곤충 종 풍부도와 다양성은 식물 종 다양성과 밀접한 연관을 지니고 있다. 이 연구에서는 우리나라 온대림에 서식하는 초식 곤충 활동량을 나타내는 식흔량이 먹이식물 다양성, 균등도, 나뭇잎 수, 먹이식물 밀도와 관련된 기저단면적(basal area), 흉고직경(DBH)과 어떠한 관련이 있는가를 알고자 하였다. 지리산국립공원 온대낙엽수림에 0.1 ha의 방형구를 두 군데 설치하여 잎을 씹어먹는 초식 곤충(chewer)에 의한 식흔량을 측정하였다. 연구결과 평균 11.2% (${\pm}1.76%$)의 식흔 발생량을 확인하였고, 조사 지역 중 식물 다양성이 높은 곳보다 낮은 곳에서 식흔량이 더 많았다. 또한 한국 남부 온대림에서 초식 곤충 활동에는 밀도 요인인 기저단면적이 긍정적으로 작용하는 것을 알 수 있었다. 추후 온대 낙엽활엽수림의 영양 단계(trophic level)에서 초식 곤충의 여러 길드가 어떤 작용으로 영향을 받는가에 대한 연구가 필요하다고 생각한다.
동해안 산불피해지역에서 참나무 잎 생산량의 시공간적 변이가 초식자의 밀도, 종풍부도 및 초식 피해에 미치는 영향을 분석하였다. 본 조사지역에서 참나무 잎의 주요 초식자는 나방 유충이었다. 초식곤충의 유충의 종풍부도와 밀도가 가장 높아지는 시기는 8월 중순이었다. 연간 출현한 초식곤충 유충의 60.5%가 8~9월에 집중적으로 출현하였다. 참나무 잎 생산량이 가장 많은 시기는 7~8월이었고, 초식곤충에 의한 피해가 가장 많은 시기는 8~9월이었다. 조사시기와 장소에 따라 참나무 잎 생산량, 초식곤충의 유충밀도 및 종풍부도는 큰 변이를 나타내었다. 본 조사지역에서 7~8월에 평균 참나무 잎 생산량은 $0.96ton\;ha^{-1}$로 추정되었다. 또한 이 시기에 참나무 잎의 생산량은 $0.34{\sim}1.89ton\;ha^{-1}$의 공간적인 변이를 나타내었다. 8월에 초식자에 의한 참나무 잎의 소비량은 $0.15{\sim}1.51ton\;ha^{-1}$의 공간적인 변이를 나타내었다. 참나무 잎의 생산량이 많은 곳일수록 초식자의 종풍부도와 밀도가 증가하는 경향이 있었다. 참나무 잎 생산량의 증가에 따라 초식자에 의한 소비량과 소비비율도 증가하였다. 이것은 참나무 잎의 생산이 많은 시기와 공간으로 초식자들이 모이는 집중화 반응이 일어난다는 것을 의미한다. 산불피해지역에서 먹이자원의 시공간적인 이질성과 그로 인한 먹이망의 상위단계에 미치는 영향에 대한 연구는 산불지역 생태계의 구조와 기능을 정량적으로 이해하고 평가하는 데 도움을 줄 수 있다.
대표적 모래하천인 내성천의 사주에서 식생 정착에 대한 지면 서식 육상곤충의 생물상과 생물군집의 반응을 파악하기 위하여, 나지 사주와 식생 사주에서 함정법으로 곤충을 채집하여 종조성, 종다양성, 기능특성군 및 생물군집 구조를 비교하였다. 내성천에서 육상곤충은 나지사주에 식생이 정착함에 따라서 서식 곤충의 종다양성은 증가하였으나 서식 밀도는 감소하였다. 특히 나지 사주에서는 강변길앞잡이, 동양알락방울벌레 등의 사주 지표성 곤충이 서식하였다. 사주의 곤충군집은 사주 식생의 피도에 따라서 나지사주와 식생사주로 뚜렷하게 구분되었다. 모래하천의 나지 사주의 먹이망은 쇄설물 - 쇄설물 섭식자와 청소자 - 주로 딱정벌레목에 속하는 포식자로 구성되었다. 반면에 식생 사주 먹이망은 식물 - 흡즙 초식자와 저작 초식자 - 포식기생자와 포식자로 구성되었다. 결론적으로 모래하천에서 나지 사주에 식생에 정착함에 따라서 종다양성은 증가하고 초식 먹이사슬로 변화하고, 나지 사주에 특이적인 곤충상과 쇄설물 기반 먹이사슬이 사라지는 것으로 판단되었다.
솔로몬제도의 열대우림에서 생육중인 활엽수종들의 초식에 대한 방어전략을 알아보고자 26수종의 잎을 대상으로 domatia 구조와 수, 초식곤충과 포식응애 서식여부 등을 관찰, 조사하였다. Guadalcanal 섬, New Georgia 섬, Tetepare 섬에 생육중인 개체목에서 엽시료를 채취하여 2010년 2월 25부터 3월 5일까지 채집하여 관찰, 조사하였다. 얻어진 결과는 다음과 같다. 총 26종 중에서 Terminalia catappa를 비롯한 6종, 23.08%만이 domatia 구조를 지니고 있었다. 특이하게 Terminalia catappa는 쌈지형(pouch type) domatia와 구덩이-털북숭이형(pit+tuft type) domatia 두 종류가 관찰되었다. 관찰된 포식응애는 Terminalia catappa를 비롯한 세 수종에서만 관찰되었고, 그 개체수도 엽당 0.33~0.40 마리로 정도로 적었다. 수목의 잎을 가해하는 해충은 진딧물, 깍지벌레, 나비목 애벌레, 면충 등이었다. 개미는 진딧물 또는 깍지벌레와 공생관계를 이루고 식물을 가해하고 있었다. 이상의 결과는 남반구에 속하는 Solomon Islands 열대우림의 수목들에서는 domatia가 중재하는 포식성 응애와 수목의 상리공생은 현저하게 적다는 것으로 사료된다.
목본식물의 초식에 대한 방어 전략을 알아보고자 가막살나무속 5수종의 잎에 대하여 형태적 특성, domatia 구조와 수, 초식곤충과 응애 서식 여부 등을 관찰 조사하였다. 본 연구를 위해 원주시, 평창군, 태백시, 태안군, 봉화군, 산청군 및 진주시에 생육 중인 나무에서 엽시료를 채취하여 2009년 5월부터 2011년 10월까지 관찰, 조사하였다. 포식응애와의 상리공생을 위한 domatia에 있어서는 아왜나무는 쌈지형, 분꽃나무는 호주머니형이었고, 산분꽃나무, 가막살나무 및 산가막살나무는 털북숭이형 domatia를 발달시키고 있었다. 엽당 domatia 평균 갯수는 산분꽃나무에서 24.0개/엽으로 가장 많았고, 분꽃나무에서 4.9개/엽으로 가장 적었다. 엽 표면의 털은 아왜나무를 제외한 가막살나무속 4수종의 엽신과 엽맥의 성모와 강모가 가장 많았으며, 분꽃나무, 산분꽃나무 및 가막살나무에서는 잎 생장이 완성될 때까지 잎의 표면에서도 성모가 유지됨을 확인하였다. 엽연부의 엽맥 끝에 넥타를 분비하는 화외밀선(EFN)은 가막살나무 5 수종에서 모두 관찰되었다. 가막살나무, 산가막살나무에서는 잎 뒷면 선점(pellucid dot)이 분포하는 것이 좋은 방어전략이라 판단된다. 가막살나무의 선점에서 넥타를 먹는 포식응애들이 다수 관찰되었다. 엽당 응애의 개체수는 수종간 고도의 통계적 유의성이 인정되었으며, 엽당 응애 개체수 평균은 산분꽃나무가 8.1마리로 가장 많았으며, 아왜나무가 2.6마리로 가장 적었다. 이러한 결과는 온대 활엽수종은 생존을 위하여 초식에 대한 다양한 방어전략을 발달시키면서 생육하고 있다고 판단된다. 지속가능한 산림생태계를 위한 수목의 초식에 대한 방어전략에 대한 많은 연구가 요청된다고 사료된다.
토마토나 고추 등의 유용작물에 자주 발생하여 생산량을 저하시키는 오이모자이크병에 대한 저항성을 높여 생산량을 증대시키기 위하여 개발된 CMVP0-CP (Cucumber mosaic virus-coat protein) gene이 삽입된 유전자 변형 CMVP0-CP 고추 (line 7)에 대한 환경위해성을 평가하였다. 2007년 고추의 생육기간 동안 절지동물의 군집구조를 3회(6월 19일, 7월30일, 8월 31일)에 걸쳐 조사를 하였다. 두 가시의 고추, 즉 모본(P915, nTR)고추와 유전자변형 고추(CMVP0-CP (line 7), TR)의 꽃과 잎에 서식하는 곤충을 포함한 절지동물의 군집구조를 파악하기 위하여 곤충을 포획할 수 있는 곤충진공포획기를 사용하여 절지동물을 정량적으로 채집하였다. 절지동물의 군집은 채집 시기별로 출현 종과 빈도수에 차이는 있었지만 두 작물간의 군집 구조는 통계학적으로 차이를 나타내지 않았다. 지금까지 수행된 본 연구결과를 근거로 판단하여 볼 때, 유전자 변형 고추로 인한 비표적 생물체의 군집구조가 모본 고추의 군집구조와 차이가 나타나지 않아 환경 위해서도 없는 것으로 볼 수 있지만, 좀더 확실한 유전자변형생물체인 고추의 환경위해성이 없다는 결론을 얻기 위해서는 추가적인 연구가 수행되어져야 할 것이다.
최근 환경변화와 국제교류의 확대로 인하여 예전에는 문제가 되지 않았거나, 보이지 않았던 해충들이 문제해충화 되어 우리 주변에서 정원수나 조경수에 피해를 주는 해충들이 있다. 이들은 크게 3가지로 분류되는데 (1)환경의 변화에 의한 잠재해충과 문제해충화 (2) 인간의 욕심에 의해 대면적 식재로 인한 해충의 기회 확대 (3) 국제교류 확대로 인한 외래 해충의 침입 으로 나눌 수 있다. 이번 호에서는 환경변화에 의한 해충의 발생으로 환경스트레스에 의해 식물 자체 내의 방어체계가 무너지면 어떤 특정종이나 일반 해충이 대발생하는데 식물자체 환경 스트레스에 관계하는 jasmonate의 작용 저해, 식물이 자기방어를 위해 분비하는 타감물질(allelopathy)의 분비 억제, 초식성 곤충으로부터 산란억제를 위한 연모의 부족 등 해충의 대발생을 야기 시키는 경우도 있다. 또한 지구온난화로 인한 각종 해충의 대발생은 현재 전 세계적으로 문제가 되고 있다. 기온의 상승으로 곤충의 발육이 빨라져 화기 수가 증가한다거나, 포식자와 피식자의 상호작용의 연결고리가 깨어지는 등 각종 원인으로 인한 최근 발생한 해충을 기술하였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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