체외에서 포유동물의 난자와 정자의 배양에 관한 연구는 난자의 성숙과정과 수정현상에 대한 많은 새로운 정보를 제공하였다. 동시에 체외수정의 연구로부터 얻은 결과는 또다른 의문을 제기하였다. 특히 동결융해정액을 이용한 돼지체외수정의 경우 낮은 정자의 침입율과 전핵형성율 및 높은 다정자침입(polyspermy)율은 아직도 해결해야할 문제점으로 남아있다. 돼지난자의 성숙에 관한 연구의 성과는 수정후 낮은 전핵형성율을 개선시켰으나 타동물종에 비하면 아직도 매우 낮게 나타나고 있다. 한편 동결정액의 처리를 위하여 caffeine이나 Ca2+와 같은 물질을 수정용 배지내에 첨가하는 등 수정능력획득의 유기를 위하여 여러 가지 방법이 연구되고 있지만 정자의 침입율은 아직도 낮고, polyspermy의 발생율은 높게 나타내고 있다. 따라서 정자의 침입율을 향상시키고 polyspermy를 억제하기 위하여 난관세포와의 공동배양, 난포액을 첨가한 배양액 내에서 정자의 전배양 및 정자농도의 조절은 매우 효과적인 방법으로 이용되어왔다. 그러나 수정란의 체외생산성 향상과 이와 관련된 연구를 보다 효과적으로 수행하기 위해서는 위에서 지적한 문제에 영향을 미치는 요인에 대한 보다 근본적인 이해가 요구된다.
전립선이란? 정액의 일부를 형성하는 분비선으로, 방광 바로 아래 직장 앞쪽에 위치하여 크기는 밤톨 정도이다. 전립선은 우윳빛 전립선 액을 만들어 고환에서 생산되는 정자와 합쳐져 정액을 형성한다. 오르가즘시 전립선의 근육은 이 분비물을 요도를 통해 음경 밖으로 분출시킨다.
경골어류 잉어과(Cyprinidae), 황어아과(Leuciscinae)에 속하는 버들치(Rhynchocypris oxycephalus)의 정자형성과정과 정자의 형태를 광학현미경과 전자현미경을 이용하여 관찰하였다. 버들치의 정소는 부레와 창자사이에 위치하고 있었고 장축 약 2.3 cm, 단축 약 6 mm 정도로 팽창된 긴방추형이었고 흰색을 띠고 있었다. 정자형성과정은 정소낭(testicular cyst)에서 이루어졌으며, 각 정소낭 내에서 다양한 분화시기의 생식세포가 분포하고 있었다. 정원세포는 전자밀도가 매우 낮고 미토콘드리아의 발달이 현저하였다. 제1정모세포는 원형으로 정원세포보다 크기가 작았고 제2정모세포는 제1정모세포보다 더 작아졌고 핵의 전자 밀도는 더 높았다. 정세포의 초기발달시기에는 세포의 크기가 정모세포보다 작아졌고 두부의 전자밀도가 높아졌으며 편모가 형성되기 시작하였고 미토콘드리아는 핵 주변에 분포하였다. 정자 완성과정 말기에는 핵의 염색질 응축이 뚜렷하였으며 핵은 세포질 한쪽에 치우쳐 있었고, 미토콘드리아는 편모 주변에 집중되었다. 완전히 성숙한 정자의 경우 두부형태는 구형이었고 두부에서 첨체는 관찰되지 않았으며 편모의 미세소관 배열은 9+2구조를 이루고 있었다. 또한 편모 양쪽으로 lateral fin은 관찰되지 않았다.
본 실험은 생쥐에서 부정소액내의 단백질 성분과 조성에 미치는 정소액과 정자의 영향을 알아보기 위하여, 성적 성숙시기에 따라 정소와 부정소의 조직분화 양상을 관찰하였으며, 강소분화 특징에 따라 체취한 부정소액은 전기영동법으로 단백질을 분석하여 다음과 같은 결과를 얻었다. 정소와 부정소는 생후 10일군에서 미분화 상태였고, 20일군에서 세정관의 강소는 형성되지 않았으나 부정소는 두부에서 미부에까지 강소가 형성되었으며, 35일군에서는 정소내 세정관의 강소가 형성되었고 정세포는 정자로 분화되었고, 부정소의 상피세포는 principal cell과 clear cell로 분화되었으나 부정소로 유입된 정자는 없었다. 80일군에서는 정소와 부정소가 완전히 본화되었고 부정소로 유입된 많은정자가 관찰되었다. 그리고 부정소액의 전기영동상에는 혈청내의 성분과 다른 단백질이 모두 28종이 나타났는데, 그 중 12종은 부정소액에만 존재하는 부정소 특이단백질이었고, 16종은 정소액에도 공통으로 존재하는 단백질이었다. 또한 이 단백질들은 성숙시기에 따라 종류가 다르게 나타났으며, 성체에서 나타난 3종의 단백질은 부정소의 부위에 따라 양적인 변화를 나타냈다. 이상의 결과로 보아 부정소액내 단백질의 성분과 조성은 정자를 포함한 정소액의 유입과 부정소 상피세포의 분비 및 흡수의 조절작용에 의하여 변화되는 것으로 사료된다. 따라서 부정소액내의 TEP와 ESP는 부정소 정자의 성숙에 어떤 중요한 역할을 할 것으로 사료된다.
경골어류 시클리드과에 속하는 Cichlasoma managuense의 정자형성과정과 정자를 광학현미경과 전자현미경을 이용하여 관찰하였다. Cichlasoma managuense의 정소는 부레와 창자 사이에 위치하고 있었고 장축 2.3 cm, 단축 4 mm 정도의 크기로 살색을 띠고 있었다. 정자형성과정은 정소낭(testicular cyst)에서 이루어 졌으며, 각 정소낭 내에 동일한 분화시기의 생식세포가 분포하고 있었다. 정원세포는 타원형이었고 미토콘드리아의 발달이 현저하였다. 제1정모세포는 원형으로 정원세포보다 크기가 작았고 제2정모세포는 제1정모세포보다 더 작아졌고 핵의 전자밀도는 더 높았다. 정세포의 초기발달시기에는 세포의 크기가 정모세포보다 작아졌고 두부의 전자밀도가 높아졌으며 편모가 형성되기 시작하였고 미토콘드리아는 핵 주변에 분포하였다. 정자완성과정 말기에는 핵의 염색질 응축이 뚜렷하였으며 핵은 세포질 한쪽에 치우쳐 있었고, 미토콘드리아는 편모 주변에 집중되었다. 완전히 성숙한 정자의 경우 두부형태는 구형이었고 두부에서 첨체는 관찰되지 않았으며 편모의 미세소관 배열은 9+2 구조를 이루고 있었다. 또한 편모 양쪽으로 lateral fin이 관찰되었다.
한국 서해안에서 채집한 돌가자미 Kareius bicoloatus의 정자형성과정 중 생식세포, Cyst 상피세포 및 간질세포들의 미세구조를 전자현미경 관찰에 의해 조사하였다. 제1차 정모세포에서 연접사복합체(synaptonemal complex)들이 성숙분열 중 전기의 쌍사기에 출현하였다. 특히, 감수분열을 위한 테스토스테론 호르몬을 분비하는 세포로 알려진 간질세포(Leydig cell)들은 제1차 정모세포 및 정세포 가까이에서 뚜렷하게 출현하였다. 포상핵을 가지는 이들 간질세포들은 소엽 간 간질조직 내의 섬유모세포들에 의해 둘러싸여 출현하였다. 특히, 이들 세포들은 타원형 또는 구상의 미토콘드리아들을 가지는데, 미토콘드리아들은 관상 크리스테(cristae)를 갖는 것이 특징이다. 또한, 활면소포체와 여러 개의 공포들도 세포질 내에서 출현하였다. 성장 발달 중인 정소 내에서 정소소엽 간 간질조직에서 나타나는 잘 발달된 간질세포들(스테로이드호르몬분비세포)은 포상의 핵과 관상 크리스테를 갖는 미토콘드리아를 가지며, 활면소체를 갖는 형태적 특징을 보였다. 정자형성과정 중, 제1차, 제2차 정모세포들은 cyst 상피세포 (Sertoli cell)들에 인접하거나 부착하여 나타났다. cyst 상피세포들의 핵은 길게 신장된 타원형 또는 삼각형의 핵을 가지며 세포질 내에 여러 개의 미토콘드리아가 출현하였다. 성장 발달 중인 정소 내에서 제2차 정모세포들과 정세포 가까이에 위치한 cyst 상피세포의 세포질 내에는 지방적, 미토콘드리아 로제트(mitochondeial rosettes)들과 글리코겐 입자들이 나타났다. 특히, 후기 성장 중인 정소 내에서 cyst 상피세포의 세포질 내에는 미토콘드리아, 소포체, 작은 지방적 및 다량의 글리코겐입자들이 출현하였다. 정세포 발달(정자변태) 후기에 기부중심립이 핵막에 부착하며, 원위중심립은 편모의 기저체를 형성하고, 편모축사를 형성하였다. 정자 첨체는 다른 경골어류에서와 같이 첨체를 형성하지 않았다. 정자 두부의 길이는 대략 $3{\mu}m$ 정도이며, 미부길이는 약 $30{\mu}m$ 정도이다. 정자 미부편모의 축사(axoneme)는 주변에 9쌍의 주변이중미세관 (nine outer doublet microtubule)이 있고 중앙에 두 개의 중앙미세관(two centrial singlet microtubules)으로 구성되어 9+2구조를 나타내었다. 본 종의 정자는 체외수정 종들이 갖는 두 개의 axonemal lateral fin을 가진다. 본 연구에서 여러 단계의 생식세포들 가까이에서 출현하는 cyst 상피세포(Sertoli cell)들은 영양공급, 식세포작용, 스테로이드형성의 3가지 기능을 나타내었다. 특히, 정소 발달단계 중 퇴화 회복기에 출현하는 cyst 상피세포들의 핵은 배정 후에는 모양이 불규칙하게 나타나며, 식세포작용을 나타내는 여러 특징들이 cyst 상피세포의 세포질 내에서 나타나고 있어, cyst 상피세포들은 배정 후 방출되지 않은 생식세포들의 퇴화 흡수에 관여하는 것으로 추정된다.
제주땃쥐 (Crocidura dsinezumi)의 정자변태과정은 전자현미경에 의해 조사되어졌으며, 이들 정자변태 과정은 핵의 형태적 특징과 세포질내 소기관의 변화에 기초하여 12기, 14단으로 구분되었다. 골지기$(1{\sim}2)$단의 정자세포의 핵은 모두 구형인데 반해 두모기$(3{\sim}6)$단의 정자세포의 핵은 타원형으로 변하였다. 정자꼬리는 첨체중기에서 생성되었으며, 성숙기에는 가늘고 긴 정자두부를 형성하였다. 정자세포의 두부는 1단에서 6단(골지기${\sim}$두모기)까지는 내강을 향하고 있었으며, 7단부터 14단(첨체기${\sim}$이탈기) 까지는 세정관 상피의 기저막 쪽으로 향하고 있었다. 핵과 첨체는 10단에서 각각 최대로 신장되었다. 염색질은 첨체후기 (10 단)에 응축되기 시작하여 성숙중기(12단)에 완전히 응축되고 균질화 되어졌다. 다포체의 출현은 두모중기(5단)에 첨체포 가까이에서 다포체가 출현하며 두모 후기(6단)에 이르러 골지체 가까이 다수가 관찰되었다. 이상의 결과를 종합하여 볼 때, 정자변태과정은 정자형성세포의 분화 단계를 분석하는데 유용한 정보를 제공해 주리라 여겨진다.
U. unicinctus 난세포를 인공수정한 결과 수정 시기는 germinal vesicle (2n)기였으며 정자 중앙부에서 돌출한 actomere와 난모세포의 미세융모 끝에서 세포막 융합이 시작되는 것으로 관찰되었다. Germinal vesicle기에 수정이 가능하였으므로 pre-mitotic spindle이 관찰되지 않은 것으로 사료되었다. 수정 후 난모세포는 제1, 2감수분열을 수행하였으며 각각의 감수분열 장치들은 감수분열 말기에 난모세포막과 밀접한 구조를 형성하였고, 이 부위에서 극체가 형성되는 것을 볼 수 있었다. 극체 형성시 난모세포막은 세포분열의 관점에서 형태가 없는 것이 아니라 항-튜블린-FITC에 대한 활성구조를 형성하였으며, 각 감수분열 장치의 한쪽 극 (pole)과 어떤 복합구조를 형성하는 것으로 보인다. 제2극체 형성도 제1극체와 유사한 방법으로 형성되었으나, 제2감수분열 장치는 난모세포막의 접선에 평행하게 생성된 후 세포막을 향해 이동하면서 방추사의 양극성이 회전 (shift-rotation)하였고 접선에 수직으로 정렬하는 것을 볼 수 있었다. 난모세포의 감수분열 장치에서 방추사의 활성은 강하였으나 aster의 활성은 비교적 약한 것으로 보였다. 제2감수분열이 진행되는 동안 난모세포질에 머믈고 있던 정자는 점차 미래의 자성 전핵 형성부인 난모세포막 근접부로 이동하는 것이 관찰되었다. 난모세포막 근접부로 이동하는 동안 정자 aster의 활성은 점차 강해지는 반면 난모세포의 aster에서는 활성이 미약한 것으로 보아서 자웅 전핵융합을 주도하는 것은 정자 유래의 aster인 것으로 사료되었다. 제1난모세포의 감수분열 장치가 활성화되는 시기에 제1극체의 방추사에서도 강한 활성을 관찰할 수 있었다.
본 연구는 3년생 양식 가두리산 어미를 실내 수조로 옮긴 뒤 연중 생식소와 호르몬의 주년 변화를 파악하기 2년 동안 매달 샘플을 실시하였다. 형태학적 내분비학적 분석 결과 수컷은 암컷에 비해 앞서 성숙이 진행되고, 산란은 1월말에서 3월 사이에 이루어졌다. 산란기 이후 다음해 1월까지 모든 암컷은 난황형성 이전 단계에 머물러 있었고, 수컷 중 일부는 정자형성 활성을 다시 나타내기 시작했다. 10월에 접어들면서 일조량의 감소와 함께 성장 중인 난모세포에서 cortical alveoli이 나타나기 시작하고, 정자 형성이 점차 늘어났다. 10월과 2월 사이 암컷은 vitellogenesis, 수컷은 spermatogenesis가 일어나며, 난소 성숙지수는 암컷이 4.3$\~$$24.1\%$, 수컷은 $6\%$ 이상으로 증가하였다. 그리고 산란력 평가를 통해 농어는 다른 해산어류와 유사한 산란 전략을 지니고 있었으며, 다회산란의 특성을 지니고 있었다. 또한 농어의 생식기 과정동안에 이루어진 성호르몬인 testosterone (T)과 estradiol-17$\beta(E_{2})$ 의 분석 결과 생식기 발달에 따른 농도의 변화가 있는 것으로 확인되었다. 특히 11월에서부터 2월까지 높은 혈중 T와 $E_{2}$의 농도는 이 시기 수컷의 정자형성과 난소의 성숙란 형성에 있어 이들 호르몬의 관련성이 확인되었다. 이상의 결과로 양식산 농어의 생식기능은 실내 수조에서 발현이 되며, 따라서 인공종묘생산에 필요한 수정란 생산이 실내 수조에서 가능하다고 할 수 있다.
칼납자루 Acheilognathus koreensis 정자의 미세구조를 전자현미경으로 관찰하였다. 칼납자루 정자의 미세구조는 잉어과 어류정자의 일반적인 구조와 같이 둥근 두부, 얕은 핵와, 세포의 측면에 위치한 편모구조 그리고 비 대칭적인 편모구조의 특징을 취하고 있었다. 그러나 중편에 위치한 미토콘드리아는 대부분의 잉어류에서와는 달리 융합되어 하나를 형성하고 있으며 그 주위를 막성 구조물들이 둘러싸고 있었다. 하나로 융합된 미토콘드리아를 가지는 정자의 구조는 여러개로 나타나는 것에 비하여 경골어류에서는 파생형질로 알려져 있다. 잉어류 정자에서 미토콘드리아가 융합되어 하나로 나타나는 구조는 Rodeus와 Puntungia에서 보고되어 있으며 그 주위를 막성구조물이 둘러싸고 있는 것은 납자루류에서만 보고되고 있다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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