Five types of synaPses were differentiated in the antennal lobe or Pieris rapoe. aev are in general axo-dendritic synapses and have symmetrical contacts. The type I synapses contain the uniformly round vesicles of medium size, and consist of the 11% of all synapses in the antennal lobe. The type synapses are filled with the small flat and densely arranged (19%). The type III synapses possess medium-sized round vesicles and dense core ones(24%). The type IV synapses are characterized by such three kinds of vesicles as small round, small flat and dense core vesicles(33%). The type V synapses exhibit the presence of medium-sized round, large round and dense core vesicles(13%). The removal of the left antenna on its proximal portion caused the type IV boutons of the above ave types in ipsilateral antennal lobe to turn into dark or semidark degenerative changes. Therefore, it was concluded that many of the antennal receptor cells projected into the brain terminate in the antennal lobe to form type IV synapses together with the dendrites. 배추회나비 뇌의 촉각엽에 있는 신경세포들은 5가지의 신경연접을 형성하는 것으로 관찰되었다. 이 신경연접들은 모두 축색과 수상돌기간의 연접으로 대칭연접이었다. 제1형 신경연접은 축색종말내에 중등도크기의 단형 연접소포를 가지고 있었고, 촉각엽에 있는 5가지의 신경연접중 11%의 출현빈도수로 관찰되었다. 제2형 신경연접의 축색종말에는 장형과 도형의 2가지 연접소포가 포함되어 있었는데, 모두 소형이었으며 이같은 연접소포들이 축색 종말내에서 조밀하게 관찰되었다. 제2형 신경연접의 출현 빈도수는 19%이었다. 제3형 신경연접은 축색 종말내에 중등도크기의 도형 연접소포와 DENSE CORE VESICLE을 포함하고 있었고 그 출현빈도수는 24%이었다. 제4형 신경연접은 축색총말내에 소형의 도형, 소형의 장형 연접소포 및 DENSE CORE VESICLE의 3가지 연접소포를 가지고 있었고 출현빈도수는 촉각엽에서 가장 큰 33%이었다. 제5형 신경연접은 축색종말내에 중등도크기의 원형, 대형의 원형연접소포 및 DENSE CORE VESICLE을 포함하였고 13%의 출현빈도수로 관찰되었다. 배추횐나비의 촉각에 있는 지각신경세포가 뇌의 촉각엽으로 뻗어 들어가 위의 5가지 신경연접중 어느 형을 형성하는지를 관찰하기 위하여 좌측 촉각의 기부를 제거하여 지각신경세포를 절단하였는데 그 결과, 좌측 촉각엽에서 제4형의 신경연접이 퇴행성 변화를 나타내었다. 그러므로 촉각의 지각신경세포는 뇌의 같은 족 촉각엽에 뻗어와 제4형 신경연접을 형성한다고 결론되었다.
삼차신경계의 일차연접부위에서 구강 및 악안면 영역의 저역치기계자극수용기에서 유래하는 감각정보의 전달 및 처리 기전을 이해하고자, 고양이 콧수염에서 유래하는 들신경섬유를 사용하여 단일축삭 내 기록법에 의해 HRP를 표식한 후, 삼차신경중간핵에서 시편을 제작하고 표식종말에 대한 연속절편을 형성하였다. 총 30개의 표식 신경종말을 대상으로 전자현미경을 이용하여 삼차신경중간핵에서의 신경섬유 종말 및 연접이전축삭종말의 미세구조적 특징, 발현빈도, 연접양식 등을 분석하여 다음과 같은 결과를 얻었다. 1. 표식종말은 직경 45$\sim$55 ㎚의 균일한 형태의 밝고 둥근 모양의 연접소포를 함유하고 있었으며, 가지돌기와는 연접이후 치밀질이 잘 발달되어 있고, 연접틈새가 크며, 여러 곳에서 넓은 연접구조를 보이는 비대칭연접을, 다형의 연접소포를 함유하는 비표식 축삭종말과는 연접이후 치밀질이 뚜렷하게 발달되지 않으며, 연접면적이 좁은 대칭연접을 형성하였다. 2. 각 표식종말은 인접한 신경구조물들과 최소 1개에서부터 최대 15개까지 신경연접을 형성하여 단위 표식종말 당 평균 4.77$\pm$3.37개의 신경연접이 관찰되었으며, 5개 이상의 신경구조물들과 연접을 형성하는 비교적 복잡한 연접양상이 다수의 표식종말(46.7%, n=14)에서 관찰되었다. 3. 표식종말이 세포체와 직접 연접하는 양상은 관찰되지 않았으며, 가지돌기와는 단위 표식종말 당 1.83$\pm$1.37개의 신경연접을 형성하였다. 가지돌기와 연접을 이루는 표식종말의 대부분(85.0%)은 원위부 가지돌기인 가지돌기체와 연접을 이루었으며(n=47, 1.57$\pm$1.38/1 bouton), 근위부 가지돌기(n=6, 0.20$\pm$0.41/1 bouton)나 가지돌기 가시(n=2, 0.07$\pm$0.25/1 bouton)와 연접을 이루는 경우는 드물었다. 4. 표식종말의 76.7%(n=23)에서 다양한 형태의 연접소포를 함유하는 축삭종말인 p-ending과 축삭사이연접을 형성하였으며 (2.93$\pm$2.36/1 bouton), p-ending이 표식종말 및 이에 연접하는 가지돌기와 동시에 연접을 형성하는 연접세동이도 60.0% (n=18)에서 관찰되었다. 이상의 결과를 종합하여 보았을 때, 고양이 콧수염에서 유래하는 들신경섬유 종말은 삼차신경중간핵에서 특징적인 연접양상을 나타내었으며, 이는 감각정보의 분별, 통각의 정동반응 등 복잡한 감각정보의 처리에 관여하는 삼차신경중간핵의 기능과 밀접한 상관관계가 있는 것으로 사료되며, 향후 신경종말의 미세구조에 대한 정량적인 분석과 연접이전 억제에 관여하는 신경전달물질의 동정 등 생리학적인 기능에 대한 더욱 광범위한 연구가 필요하리라고 사료된다.
아프리키 왕달팽이(Achatina fulica) 외투막(mantle edge) 내 근육 속의 신경근연접에 관한 미세구조 연구결과는 다음과 같았다. 신경근연접종말의 형태는 방추형이거나 불규칙형이었으며, 연접막과 근형질막상이 연접간극(synaptic cleft)의 넓이는 30mm 정도로 나타났다. 연접강속에는 전자밀도가 높은 둥근 과립(직경 100mm)과 중등도는 과립(직경 70mm)그리고 전자밀도가 낮은 소포(직경70mm)등 3종류가 관찰되었으며, 연접종말의 외측에는 0.2 - 0.4$\mu\textrm{m}$ 정도크기의 전자밀도가 높은 둥근 과립들이 존재하였다. 전자밀도가 중등도인 둥근 과립 중 일부는 연접막 밖으로 배출(exocytosis) 되었으며, 근형질막과 연접막이 합체되는 현상도 관찰되었다. 근형질(sarcoplasm)내에서 수축성단백질인 액틴과 미오신섬유의 배열은 불규칙하였으며, 세포질성 치밀체(cytoplasmic dense body)도 관찰되었다.
초파리 돌연변이를 이용한 신경연접에서의 신경충격의 전달을 알아보기 위하여 배양한 초파리 배자 신경세포의 신경연접 미세구조를 관찰하여 분석하였다. 배양된 Wild-type 초파리 배자 신경세포의 신경연접(synapse)은 신경연접간극(synaptic cleft)에 의해 구분되면서 평행하게 뻗어있는 신경연접전 돌기(presynaptic area)의 세포막과 신경연접후 세포(postsynaptic cell)의 세포막 구조에 의해서 확인하였다. Presynaptic active zones과 postsynaptic densities는 각 세포막부분의 전자밀도에 의해 구분하였다. 특히 두 개의 세포막이 서로 근접하여 있으면서, 하나 또는 그 이상의 전자밀도가 높은 presynaptc densities 를 가지고 있고 그 주위에 투명한 신경연접소포들(clear core synaptic vesicles)이 모여있을 경우 이를 신경연접전 돌기로 보았다. 신경연접전 돌기에는 평균 $35.1{\pm}1.44$ nm 직경의 작고 투명한 신경연접소포들이 모여있었다. 신경연접소포들 중 일부는 세포막이나 세포막의 전자밀도가 높은 부분에 직접 접촉하고 있었는데 이를 신경전달물질이 방출되기 직전인 morphologically docked vesicles로 보았다. 이외에도 신경연접전 돌기에서는 내부가 전자밀도가 높은 물질로 채워져 있고 직경이 큰 dense core 신경연접소포들도 관찰할 수 있었다.
삼차신경주감각핵에서 치수유래 일차들신경섬유의 종말과 그에 연접하는 연접이전신경종말에 함유된 연접소포들을 형태학적으로 비교하기 위하여 신경추적자(WGA-HRP)를 흰쥐 앞니의 치수강에 주입하여 치수 유래 일차들신경종말을 표식한 후, 투과형 전자현미경을 통한 미세구조적 정량 분석을 실시하였다. 표식된 치수유래 일차들신경종말은 직경이 $45{\sim}55\;nm$인 구형의 소포를 함유하고 있었으며, 일부 직경이 $80{\sim}120\;nm$ 큰 치밀소포가 관찰되기도 하였다. 또한 표식된 신경종말은 다형성 연접소포를 함유하고 있는 연접이전신경종말과 대칭연접을 이루고 있었다. 일차들신경종말의 연접소포들은 긴 지름에 대한 짧은 지름의 비율(form factor)이 $0.6{\sim}0.99$의 분포를 보인 반면, 연접이 전신경종말의 연접소포들은 $0.25{\sim}0.99$까지 다양하게 나타났다. 또한 대부분의 연접이전신경종말은 GABA에 대한 면역양성반응을 보였다. 이상의 결과는 표식된 신경종말과 그에 연접하는 연접이전신경종말의 연접소포는 서로 다른 형태를 보이고 있으며, 또한 그 연접이전신경종말이 억제성 신경전달물질인 GABA를 함유하고 있음을 나타낸다.
본 논문에서는 직렬연접 길쌈부호를 사용한 다중레벨 부호변조방식을 제안하고 그 성능을 분석한다. 다중레벨 부호변조의 첫 번째 레벨에서 직렬연접 길쌈부호를 구성부호로 사용할 경우 높은 부호이득과 대역폭효율성을 얻을 수 있다. 모의실험 결과 Ambroze의 길쌈부호를 사용한 다중레벨 부호변조의 성능은 병렬연접 길쌈부호를 사용한 다중레벨 부호변조의 성능과 같이 성능이 포화된다. 그러나 Benedetto의 직렬연접 길쌈 부호를 사용한 다중레벨부호변조는 성능포화현상을 보이지 않을 뿐만 아니라 성능도 병렬연접 길쌈부호를 사용한 것과 Ambroze의 직렬연접 길쌈부호를 사용한 것보다 우수하다. 따라서 Benedetto의 직렬연접 길쌈부호를 사용한 다중레벨부호변조는 제한된 대역폭에서 고품질을 요구하는 시스템에 적합하다고 할 수 있다.
흰쥐를 실험 동물로 하여 각간핵의 신경세포의 미세구조와 신경연접 기구를 확인하고, 고삐핵으로 부터 각간핵으로 투사되는 축삭종말의 형태를 밝히기 위하여 고삐핵을 전기적으로 제거(electrolytic lesion)한 후 간각핵에서 퇴행성 변화를 보이는 축삭종말을 전자현미경으로 관찰하였던 바, 다음과 같은 결론을 얻었다. 1. 흰쥐 각간핵에는 크기에 따라 대신경세포 ($27\\times12 \\mum$)와 소신경세포 ($15\\times10 \\mum$)가 구별되었다. 대신경세포는 그 세포질내에 잘 발달된 소기관들이 있었으며, 핵에는 약간의 핵막 함입이 형성되어 있었다. 소신경세포는 소기관들이 빈약하게 발달되어 있었고 핵은 매우 깊은 핵막의 함입이 이루어져 있었다. 이들 대, 소신경세포의 구성비는 3:7 정도로 소형세포가 많았다. 2. 각간핵의 신경종말의 현접형태는 그 종말내에 포함되어 있는 연접소포의 크기와 모양 및 분포 상태, 그리고 연접부에 형성된 연접치밀질의 발달에 기초를 두어 관찰한 결과 4형이 구별되었다. 제I형 연접은 작고 둥근 연접소포 (직경 40 nm)를 포함하여, 비대칭성 연접을 이루었고, 본연접이 가장 많이 출현하였다(40%). 제II형 연접은 크고 원형의 연접소포(직경 45 nm)를 포함하며, 대칭성인 연접치밀질을 형성하였고, 그 출현율은 18%였다. 제III형 연접은 원형 및 난원형 (직경, $25\\times40 nm$)이 섞여 있었으며, 대칭성인 연접을 형성하고 있었고, 33%의 출현율을 보였다. 제IV형 연접은 타원형의 연접소포 (직경, 25\\times50 nm$)를 갖고 있었으며 대칭성인 연접을 띠고 있었다.
망막 발육에 관한 연구는 광수용세포와 외망상층에 대해서 집중적으로 연구되어 왔고 내망상층의 연구는 초기 발육에 관한 연구가 보고된 바 있다. 본 연구는 태생 초기부터 말기까지의 인태아를 대상으로 내핵층의 신경모세포의 분화, 발육과 내망상층에서 신경연접 형성 과정을 전자현미경으로 관찰하여 다음과 같은 결과를 얻었다. 좌고 30mm(태령 9주)때 망막은 외신경모세포와 내신경모세포로 분화, 발육하였고 외신경모세포의 분열은 90mm(태령 14주)때까지 진행되었다. Chievitz층은 30mm때, 내망상층은 50mm(태령 11주)때, 외망상층은 150 mm때 각각 형성되었다. 신경절세포는 자유리보솜이 세포 전역에 분포하고 있었고 조면내형질망, 골지장치, 미세소관 및 농소체를 함유하고 있었다. 30mm때 뮐러세포는 신경절세포의 축삭사이로 돌기를 내고 있었고 초자체쪽에서 내경계막을 형성하였으며 90mm때는 뮐러세포의 돌기는 방사상으로 배열하고 있으며 다량의 활면내형질망을 함유하고 있었다. 신경연접은 50mm때 연접막비후는 존재하면서 연접소포를 내포하고 있지 않은 연접이 관찰되었고, 연접소포를 내포하고 있는 보통연접이 90mm때, 리본연접은 150mm때 각각 출현하였다. 260mm(태령 30주)때 연접소포가 없는 연접, 보통연접 및 리본연접 등 성인에서 출현하는 세 가지 연접이 모두 관찰되었다.
신경연접은 다양한 생리적 또는 병적 상태에 반응하여 구조 및 수적 변화를 보이며, 신경연접의 밀도 변화는 신경세포의 활성 조절에 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다. 따라서 특정 생리적 또는 병적 상태에서 신경연접의 밀도 변화를 명확히 이해하기 위해서는 정확한 정량방법을 이용한 밀도 측정이 필수적이다. 본 연구에서는 physical disector법을 이용하여 흰쥐 뇌의 치아이랑에 위치하는 과립신경세포의 신경연접 수를 측정하였으며, 이를 통해 physical disector의 방법적 정확성을 확인하고자 하였다. 성체 흰쥐를 관류고정한 후 치아이랑의 연속 절편을 얻어 통상적인 전자현미경 시료제작법을 통해 Epon 혼합용액에 포매하였다. Physical disector법을 이용한 밀도 분석 시 연속절편의 정렬, 비교 및 disector frame이 필요하므로 Reconstruct 프로그램을 사용하였다. 동물 당 40장의 $1{\mu}m$ 연속절편을 제작하여 과립신경세포체의 밀도를 측정하였으며, 15장의 80nm연속절편으로부터 bidirectional disector법을 이용하여 과립신경세포와 내측 관통로(medial perforant path) 간 신경 연접의 밀도를 분석하였다. 과립신경세포의 세포체와 신경연접은 각각 과립층과 분자층에 위치하기 때문에 하나의 신경세포가 가지는 신경연접의 수를 측정하기 위해서는 각 층의 부피를 고려하는 것이 요구된다. 따라서 과립층에 대한 분자층의 부피비율을 측정하였다. 실험결과, 흰쥐 치아이랑에 위치하는 하나의 과립세포당 약 6,500개의 신경연접의 존재한다는 사실을 확인하였으며, 이는 다른 연구자들의 결과와 유사하였다. 본 연구로부터 physical disector법은 특정 생리적 또는 병적 조건에서 나타나는 신경세포 및 신경연접의 수적 변화를 정확히 측정할 수 있는 유용한 정량방법임을 알 수 있었다. 향후 physical disector법을 이용하여 다양한 실험동물모델의 신경연접 변화를 분석하는 것은 신경연접의 형태적 가소성을 이해하는데 이바지할 것으로 생각된다.
본 논문에서는 직렬연접 길쌈부호의 새로운 연접방법을 제시하고 그 성능을 분석하였다. 제시된 직렬연접 길쌈부호에서는 외부부호의 정보비트와 패러티비트가 각각 인터리버와 역인터리버를 거쳐서 내부부호로 입력된다. 따라서 인터리버와 역인터리버의 크기는 입력프레임의 크기와 동일하다. 제안된 직렬연접 길쌈부호에서는 인터리버의 크기가 Benedetto 구조에 비하여 반으로 줄어들기 때문에 반복복호시 매번 거쳐야 하는 인터리버의 지연시간을 줄일 수 있다. 또한 제시된 구조에서는 다중화기와 역다중화기가 사용되지 않기 때문에 복호기의 복잡도가 Benedetto 구조보다 상대적으로 더 간단하다. 모의실험 결과 인터리버의 크기가 동일한 경우 제시된 직렬연접 길쌈부호의 성능이 Benedetto 구조의 성능보다 더 우수하였다. 또한 Eb/No가 증가할수록 제시된 구조와 Benedetto 구조의 성능차이가 더욱 증가하였다. 입력프레임의 크기가 동일한 경우에는 제시된 직렬연접 길쌈부호의 성능이 인터리버의 크기가 반으로 줄어듦에도 불구하고 Benedetto 구조와 거의 동일한 성능을 나타내었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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