분자생물학의 급진적 발전은 현대 계통분류학에 큰 변혁을 가져왔다. 특히 유전의 근원물질인 DNA나 RNA를 분리.조작.분석하는 기술의 발전으로 이를 이용만 계통수 제작은 계통생물학의 중요한 실험방법으로 자리잡고 있다. 그 중 염기서열 비교 방법은 현재 유전자 계통수 제작에 가장 널리 이용되는 방법이다. 하지만 이러만 계통수는 각 객체간의 거리만을 표현하고, 객체군간의 차이는 설명하기 힘들다. 본 연구에서는 염기서열의 상대적인 특징(유사도)을 대신하는 염기서열의 총량과 염기 함량 등을 이용해 새로이 분류 기법 중 결정트리 방법에 적응하고, 종 분류의 유전적 모델을 설계한다. 또한 결정트리의 클래스인 종은 상위 클래스들을 포함하고 있어, 본 논문에서는 기존의 결정트리 분류자를 수정한 단계적 결정트기 분류자를 제안한다.
전통적인 동물 계통수(系統樹)는 초기발생 혈질에 기초하여 몸 구조가 단순한 것에서 복잡한 것으로 동물문(animal phylum)들을 배열하는 것이다. 현재 활발하게 연구 진행되는 분자수준에서의 분자계통 분류학(Molecular Systematics) 연구들이 이런 경향을 재평가하고 새로운 계통과 진화의 의미를 제시하고 있다. 본 논문에서는 한 염기서열로부터 획득할 수 있는 특성 값들을 추출하여 트레이닝 데이터를 생성하고, 생성된 데이터를 기반으로 데이터마이닝 기법중의 하나인 분류기법(classification) 을 사용하여 계통수를 생성하였다. 실험용 데이터는 미토콘드리아 염기서열을 사용하였으며 생물학분야에서 사용하는 분석 프로그램인 MEGA 프로그램을 사용하여 이를 증명하였다. 비록 마이닝을 수행한 결과는 생물학적 실험을 거쳐 정확성을 검증 받아야 하지만 인터넷상에 떠다니는 무수한 유전체들에 대한 유효한 분류기준을 제시할 수 있고 계통수 제작을 위한 실험에 소요되는 많은 시간과 노력들을 줄일 수 있다.
왜매치 Abbottina springeri Banarescu and Nalbant의 분자계통학적 위치를 밝히기 위해 한국에 서식하는 버들매치속 2종과 모래주사속 5종의 핵 유전자인 recombination activating gene 1 (RAG1)의 염기서열을 분석하였다. RAG1 유전자 염기서열 정보에 기초한 계통수에서 배들매치 A. rivularis는 단계통군을 형성하는 왜매치, Biwia zezera 및 모래주사속 종들과 분리되었다. 이 계통 내에서 B. zezera는 왜매치와 모래주사속 5종을 구성된 단계통 그룹과 자매계통 관계를 보였다. 분자계통수 상에서 버들매치속 2종은 다계통군으로 나타났고, 이러한 결과는 골격 특징들에 근거한 이들의 계통적 관계를 밝힌 선행연구와 잘 일치하였다. 따라서 입의 피질돌기 유무와 부레의 골낭 유무와 크기 등과 같은 형태적 특징들에 근거한 버들배치속과 모래주사속의 현분류체계는 진화 역사를 잘 반영하지 못하는 것으로 여겨진다.
양태과는 경제적으로 중요한 저서성 바닷물고기로써 인도태평양과 지중해의 열대 또는 온대지역의 하구역에 서식한다. 이번 연구에서 우리는 차세대염기서열분석법을 이용하여 flathead의 일종인 Platycephalus cultellatus Richardson, 1846의 전장 미토콘드리아 유전체를 최초로 분석하였다. 그 총 길이는 16,641 bp이었고, 단백질암호화 유전자 13개, 리보솜 RNA 유전자 2개, 전량 RNA 유전자 22개로 구성되었다. 그 유전자의 구성과 배열은 전형적인 척추동물과 같았다. 단백질암호화 유전자 13개를 바탕으로 작성된 분자계통수에서 P. cultellatus는 같은 과에 속하는 종들과 단계통군을 형성하였고, P. indicus를 비롯하여 Platycephalus sp.로 등록된 표본들과 함께 분기하였다. 또한 DNA 바코딩 분자마커로 널리 사용되는 cox1 유전자를 바탕으로 작성된 분자계통수에서 우리의 표본은 같은 종에 속하는 표본들과 단계통군을 형성하여 그 분류학적 위치가 명확하게 밝혀졌다. 이번 연구에서 새롭게 분석된 P. cultellatus의 미토콘드리아 유전체는 이후 flatheads의 분류와 분자계통을 위한 중요한 기초정보로 활용될 것이다.
우리나라 동해안에 서식하는 새치성게(Strongylocentrotus intermedius)는 둥근성게과(Strongylocentrotidae)에 속하는 냉수성 해양 무척추동물이다. 둥근성게과에는 현재 9종의 성게가 속해 있으나, 아직 종간의 분류 기준, 계통 분류학적 유연관계, 진화과정 등이 잘 밝혀져 있지 않다. 본 연구는 유전자 염기서열이라는 분자형질을 이용하여 새치성게의 종 분류기준을 확립하고 이 종의 계통진화 및 분화 시기를 파악하고자 수행되었다. 이를 위하여 변화율이 빠르고 모계로만 유전되는 특성을 가진 미토콘드리아의 한 유전자인 cytochrome c oxidase subunit I(COI)을 분석하였다. 새치성게의 생식소에서 DNA를 추출하고 중합효소연쇄반응으로 COI 유전자 단편을 선택적으로 증폭하였으며, 클로닝과 시퀀싱 과정을 거쳐 COI 유전자의 단편 1077개 염기쌍 순서(염기서열)를 확정하였다. 이 염기서열과 유전자 데이터베이스(GenBank)에 들어있는 다른 성게 및 해삼, 불가사리의 유전자를 비교하고 그 분자 계통수를 작성함으로써 새치성게의 진화과정을 분석하였다. COI 유전자 계통수는 새치성게가 태평양 동쪽 연안에 서식하는 S. purpuratus와 계통적으로 자매군(sister species)의 관계에 있음을 보였다. 두 종의 분화 시기는 계통수 상 분지의 길이와 화석연대를 고려하여 산출했을 때 지구 온도의 변동이 심했던 약 890만년 전으로 추정되었다. 태평양의 동안과 서안으로 분리된 두 종의 현재 분포와 종분화 시기의 지구 환경조건은 두 종간의 분화가 환경변화에 따른 개체군의 지리적 분리(vicariance)에 의한 것임을 시사해 준다. 한편, 새치성게의 COI 유전자염기서열은 이 종을 대표하는 분자형질로서 둥근성게과의 성게들을 서로 구분할 수 있는 종분류의 기준이 될 것이다.
한 유전좌위 또는 소수의 유전좌위에 기반한 계통발생학적 재구성은 분자 계통수/종 계통수의 불일치로 인해 오해를 불러일으킬 수 있다. 종의 구분과 종내 연구에서도 적은 유전좌위를 사용할 때 통계력 부족으로 해상도가 낮은 경우가 많이 발생한다. 엑손 포획법은 게놈 규모의 데이터를 수집하는 가장 효율적인 방법 중 하나로, 종내 및 상위 수준에서 생물의 패턴과 역사를 구명하는 연구에 크게 이바지할 수 있다. 이 논문에서는 단일 유전자 방법에서 게놈 접근으로의 전환의 진보와 게놈 기술에 비해 엑손 포획법의 적용 이점을 설명하였다. 또한 엑손 포획법의 원리를 설명하고 이 방법의 적용을 위한 상세한 제언을 기술하였다. 최종적으로, 두 가지 적용을 활용한 엑손 포획법을 설명하고 이 기술에 대한 미래 전망을 논의하였다.
로젯사철란(G. rosulacea Y. Lee)은 애기사철란과 유사하나 로젯트형의 잎, 짧은 땅속줄기와 서식지 등의 특징에 의해 한국산 사철란속(Goodyera R. Br.) 내의 신종으로 기재된 바 있다. 로젯사철란의 분류군의 실체와 근연종간의 유연관계를 파악하기 위하여 군외군을 포함한 24개의 사철난속 식물을 대상으로 핵 리보좀(ribosomal)의 DNA internal transcribed spacer와 엽록체 DNA의 trnL 구간의 염기서열을 분석하였다. 분류군의 실체와 근연종간의 유연관계는 정렬된 염기서열을 바탕으로 최대절약분석(Maximum parsimony analysis)와 근연결합법(Neibour Joining method)에 의한 계통수 및 고유 표지유전자 여부로 추정하였다. 분석 결과 로젯사철란은 다수의 고유한 표지유전자를 가지며, ITS와 trnL 계통수에서 모두 단계통군을 형성하였다. 로젯사철란과 한국산 사철란속 내 각 분류군간의 유전적 거리(pairwise distance)는 ITS에서 3.49-6.68, trnL에서 5.05-9.53으로서 독립된 종으로 간주하기에 무리가 없었다. 따라서 분자적 결과는 로젯사철란을 사철란속내 독립된 종으로 처리하는 것을 지지하였다. 계통수에서 로젯사철란은 형태적으로 유사한 애기사철란(G. repens)과 동일한 분계조를 형성하였고, 유전적 거리도 조사한 분류군들 중 가장 낮은 값을 나타냈으므로 가장 가까운 근연분류군임을 나타내었다.
노루오줌속(Astilbe)은 동아시아와 북미 동부에 격리되어 분포하는 양상을 보이는 속으로 잘 알려져 있다. 본 연구에서는 노루오줌속 및 근연 속을 대표하는 17종의 핵 리보솜 DNA의 ITS 염기서열에 기초한 계통수를 제작하여 노루오줌속의 분류, 형질 진화 및 계통지리에 대하여 고찰하였다. 베이스 추론법 등을 통해 계통수를 제작한 결과 Saxifragopsis가 노루오줌속의 자매군임이 확인되었고, 단성화, 무화피화, 7~11개로 갈라지는 꽃받침 등의 형질상태를 지니는 것으로 알려진 일본 고유종, A. platyphylla는 노루오줌속 계통수의 기부에서 가장 먼저 분리되었다. 북미에 격리 분포하는 분류군인 A. biternata 및 중국과 동남아시아에 분포하는 A. rivularis는 노루오줌속의 진화 초기에 갈라진 것으로 밝혀졌다. 한편, 화피가 있는 나머지 종들은 하나의 핵심군으로 확고하게 무리를 지었다. 핵심군 내에서는 일본, 대만, 필리핀 등지에 분포하는 종들("Japonica" clade) 이 단계통군을 이루었고, 중국 및 한국에 분포하는 종인 A. rubra var. rubra(노루오줌)과 A. koreana(숙은노루오줌), 즉 "Rubra" clade는 이들과 명확히 구분되는 진화 계열로 나타났다. A. biternata의 기원과 격리분포는 베링육교(Bering land bridges)를 통해 이루어진 것으로 추정되었다. 대만에 분포하는 2종과 A. philippinensis는 일본에 분포하는 분류군이 남하하면서 갈라져 나온 것으로 해석되었다. 노루오줌속 내에서 무화피화는 원시적 형질상태였으며, 이 형질상태는 적어도 두 개의 진화 계열에서 각각 독립적으로 기원하였을 것으로 추정되었다. 본 연구결과는 노루오줌속을 분류함에 있어서 잎의 유형(단엽/복엽)을 중요시했던 Engler의 분류 체계를 지지하지 않았으며, 꽃받침의 형태를 일차적으로 고려했던 Hara의 분류 견해를 지지하였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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