Development of the Trichomes in Floating Leaves of Salvinia Species

Salvinia is an aquatic plant forming dimorphic leaves that have been modified into floating and submerged leaves. A air of floating leaves plays an important role for the floating and photosynthesis while the submerged leaves, which are lim and long, have the form and function of root. Many aquatic plants develop trichomes in the epidermis but in Salvinia, richomes grow densely in the epidermis of the dimorphic leaves. The present study examined the differentiation pattern of trichomes developing in the floating leaves of S. natans and S. molesta by scanning and transmission electron microscopy. Trichomes developing in the floating leaves of Salvinia showed very different patterns. In S. natans, they were arranged in a V-shape form, having 20${\sim}$25 rows at $18{\sim}25^{\circ}$ on both sides of the lamina divided by the midrib in the floating leaf. In each row, 8${\sim}$10 oval-shaped cells, $200{\sim}290{\mu}m$ in length, were arranged in a spiral fashion. Four trichomes of this form made a trichome unit, but their apical parts were separated from one another and developed into the so-called 'knuckle-crane' type. On the other hand, in S. molesta, trichomes differentiated in a unique pattern quite different from those of S. natans. At the early stage of differentiation, trichomes protruded from the epidermis and then 4${\sim}$6 cylindrical cells grew $400{\sim}600{\mu}m$ long and the four trichomes formed as an unit. The four grouped trichomes were interconnected through their apex and developed in the 'egg-beater' type. Then $300{\sim}600{\mu}m$ long multi-cellular stalk cells grew and protruded out of the epidermal surface from the basal part of the trichomes. Such a structural characteristic of trichomes is considered to play a very important role along with the aerenchyma tissue in the leaf mesophyll tissue for the floating of Salvinia on the water surface.

생이가래속(Salvinia) 부유엽 모용의 분화발달

생이가래는 수생 양치식물로 한 쌍의 부유엽은 식물체 부유 및 광합성의 기능을 하며, 수중의 침수엽은 가늘고 길게 세분되어 뿌리의 형태 및 기능을 수행한다. 많은 수생식물에서는 표피 조직에 엽침이나 모용 등의 이형세포를 형성하는데, 생이가래는 모용이 엽육 표피조직에 밀생한다. 이에 본 연구에서는 생이가래속 Salvinia natans 및 S. molesta 2종의 부유엽 상피조직에 발달하는 모용의 분화발달 양상을 주사 및 투과전자현미경으로 연구 하고자 한다. 연구된 2종의 생이가래 부유엽 상피조직에 발달하는 모용은 매우 다른 양상을 나타낸다. S. natans의 모용은 중맥을 중심으로 엽신 양면에 일정하게 20${\sim}$25열로 발달한다. 각각의 열에는 8${\sim}$10개 세포로 구성된 $200{\sim}290{\mu}m$ 크기의 타원형 세포들이 나선 형상으로 배열된다. 이들 모용 4개가 모여 하나의 단위체를 이루 지만 정단부위가 융합되지 않는 'knuckle-crane' 형태로 발달한다. 반면, S. molesta에서는 독특한 유형의 모용으로 분화한다. 분화초기 부유엽 상피조직에서 모용들이 돌기형태로 돌출되고 8${\sim}$10개의 원통형 세포들이 $400{\sim}600{\mu}m$으로 신장한 후 이들 모용4개가 하나의 단위를 이룬다. 이들 단위체내 각 모용들의 정단부위가 융합되어 'egg-beater' 형태로 발달하기 시작한다. 이후 $300{\sim}600{\mu}m$의 다세포성 병세포들이 모용 기저부위에서 상피표면 위로 신장하여 돌출한다. 성숙한 'egg-beater' 형태의 모용은 0.6${\sim}$1.2mm로 발달하고 'knuckle-crane' 형태에 비해 3${\sim}$4배 길게 신장한다. 연구된 생이가래 2종 모용세포 내 액포는 분화초기에는 세포용적의 극히 일부를 차지하나 분화후기에는 세포용적의 대부분을 차지하여 세포질의 밀도를 매우 낮게 하는 특징을 나타낸다. 이와 같이 생이가래속 식물체내 모용의 구조적 특성은 생이가래가 수중에서 부유기능을 수행하는 데 있어 엽육조직 내통기조직과 함께 매우 중요한 역할을 수행하는 것으로 추정되고 있다.