Simulation-based Yield-per-recruit Analysis of Sandfish Arctoscopus japonicus in the East Sea of Korea Subjected to Natural Mortality Conditions

모의실험을 통한 한국 동해 도루묵(Arctoscopus japonicus)의 자연사망 계수 조건에 따른 가입당 생산 분석

Abstract

To estimate the biological reference points, suitable for fisheries management of sandfish Arctoscopus japonicas in the East Sea of Korea, we simulated the yield-per-recruit (Y/R) from age 0 to 6 (0-2,555 days). The stimulation was based on two instantaneous natural mortality conditions: size-dependent (M_t, d^-1) and constant (M_cons, d^-1); Subsequently, the biological reference points of the two mortality conditions was compared. M_t decreased from 0.0075 d^-1 to 0.0018 d^-1 depending on growth, and M_cons remained constant at 0.0011 d^-1 for all ages. Our Y/R model showed that the maximum yield of M_cons was 14 times higher than that of the M_t. The length at first capture to maximize the harvest at the F_0.1 points of the two natural mortality conditions was L_c,t=10.2 cm (TL) and L_c,cons=17 cm (TL). We concluded that M_t was more suitable for estimating M than M_cons; this is because L_c,t showed minimal difference from the current fishing regulations (11 cm, TL), and M_t reflected more biological characteristics than M_cons. We suggest that 10.2 cm and 0.8 as the suitable length at first capture and corresponding age, respectively for efficient fisheries management of sandfish.

서론

도루묵(Arctoscopus japonicus)은 농어목 도루묵과에 속하는 어류로 우리나라 동해를 비롯한 일본 혼슈 북부 해역, 사할린, 캄차카반도, 알래스카 대륙붕의 수온 1.5–13°C에 분포하며, 한국과 일본에서 경제적으로 중요한 냉수성 저어류로 구분된다(Tsukamoto and Shima, 1990; Sakuramoto et al., 1997; Watanabe et al., 2005; Tian et al., 2006; Kim et al., 2015). 우리나라 도루묵은 겨울철(11–12월) 산란을 위해 수심 1–10 m의 얕은 강원 연안으로 몰려와 모자반, 잘피와 같은 해조류 줄기에 난경 3.1–3.4 mm의 둥근 알 덩어리를 부착시킨다(Myoung et al., 1989; Lee et al., 2006; An et al., 2011). 산란 후 봄철 수심 약 100–200 m인 깊은 곳으로 이동하여 강원 연안에서 울산 연안까지 넓게 분포하였다가 가을철 산란을 위해 다시 북상하는 산란회유를 한다(An et al., 2011; Yang et al., 2012). 유전자 분석에 따른 동해(East Sea) 도루묵 계군은 크게 우리나라 동해, 일본 혼슈 북부 해역, 훗카이도 남쪽 해역 3개의 계군으로 나뉘며, 우리나라 동해 계군과 일본의 훗카이도 계군은 유전적으로 뚜렷한 차이를 나타내는 것으로 알려져 있다(Shirai et al., 2006; Kim et al., 2015). 도루묵은 2006년 수산자원 회복계획의 초기 시범 대상 종으로 시작하여 2009년부터는 주요 대상 어업인 동해구기선저인망과 동해구트롤어업에 대해 연간 어획량을 할당하고 관리하는 총허용어획량(total allowable catch, TAC) 대상 어종 중 하나다(Choi and Kim, 2012; Kim, 2015). 1970년부터 도루묵 연간 어획량 변화를 10년 단위 평균으로 살펴보면 1970년대 10,950톤의 높은 어획량에서 1980년대 5,604톤, 1990년대 2,831톤, 2000년대 2,611톤까지 감소한 이후 점차 증가하여 2010년대 4,920톤을 나타냈다. 하지만, 최근 연간 어획량은 2016년 7,497톤의 최대생산량을 나타낸 이후 2021년 2,760톤 수준으로 점차 감소하는 경향을 나타냈다(MOF, 2022).

가입당 생산량 모델은 어종별 생물학적 특성을 기반으로 최소 어획체장(length at first capture, L_c)과 어획사망계수(F) 변동에 따른 생산량을 평가하여 해당 어종의 자원상태를 진단하고 효율적인 어획 관리가 이루어지기 위한 어획개시연령 및 어획개시체장과 같은 생물학적 기준점을 평가하는 모델로 Beverton and Holt (1957)가 제시한 방법으로 평가하고 있다. 하지만, Beverton and Holt (1957)가 제시한 식에서 자원의 감소 요인 중 자연사망률을 뜻하는 자연사망계수(M)는 모든 연령에서 일정한 것으로 가정하여 고정적인 값으로 계산하기 때문에 자연 현상에서 나타나는 체장과 연령에 따른 자연사망률 변동을 반영하지 못하는 단점을 가지고 있다(Lee et al., 2017).

어류의 자연사망률은 초기생활기(알, 자∙치어 시기)에 미약한 유영능력으로 인해 해양환경 변동에 취약하고 포식자로부터 회피 능력이 낮아 가장 높으며, 성장에 따른 운동성 향상은 알맞은 서식처를 선택하기 위한 능력을 증가시켜 포식자에 의한 선택적 사망이 감소하는 것으로 알려져 있다(Pauly, 1980; Peterson and Wroblewski, 1984; McGurk, 1986; Blaxter, 1992; Perry et al., 2005). Meekan et al. (2006)는 성장에 따라 자연사망률이 감소하는 현상을 “Bigger is better 가정”으로 정리하였다. 자연 사망에 의한 생물자원의 감소는 일반적으로 M으로 표시하며, 해당 어종의 성장, 성숙을 평가하기 위한 매개변수와 최대 연령과 같은 생물학적 특성치를 반영하여 평가하고 있다(Alverson and Carney, 1975; Pauly, 1980; Zhang and Megrey, 2006). 우리나라에서도 어종별 성장 특성을 반영한 자연사망계수를 추정하기 위해 멸치, 고등어 등 경제적으로 중요한 어종을 대상으로 체장 변동을 기반으로 한 연구가 수행되었다(Jung et al., 2008, 2009; Cho et al., 2020; Go et al., 2020).

최근까지 진행된 우리나라 동해 도루묵에 대한 국내 연구로 난 발생 및 자∙치어 형태(Myoung et al., 1989), 연령에 따른 성장과 성숙(Lee and Kang, 2006; Lee et al., 2006; Yang et al., 2008), 위 내용물 조사를 통한 식성(Lee et al., 2007; Kang et al., 2019; Jin et al., 2022), 산란 특성(An et al., 2011), 회유에 따른 분포 특성 평가(Yang et al., 2012, 2013)와 유전자분석을 통한 동해(East Sea) 도루묵 계군 분석(Kim et al., 2015)연구가 수행되었다.

이외 도루묵 자원관리 및 평가를 위한 성장에 따른 자연사망 계수 추정 연구(Cho et al., 2020), 자원량 추정 연구(Lee et al., 2009), 도루묵 자원회복과 관리를 위한 자원생물학적 특성치 평가(Lee, 2007) 및 TAC제도 정책 평가 연구(Kim, 2015)가 수행되었다. 동해(East Sea) 도루묵에 대해 최근 국외에서 진행된 연구는 도루묵 일 단위 초기 성장(Tsukamoto and Shima, 1990), 유전자분석을 통한 계군 분석(Shirai et al., 2006), 자치어의 수직분포와 식성(Komoto et al., 2011), 우리나라 동해와 일본 혼슈 북부 해역의 자원량 변동(Sakuramoto et al., 1997; Watanabe et al., 2005, 2006, 2011) 평가 연구가 수행되었다. 국내·외 연구 동향에서 볼 수 있듯이 동해(East Sea) 도루묵의 생물학적 특성에 대한 연구와 자원량 변동을 평가하기 위한 연구는 지속적으로 수행되었지만 적절한 도루묵 자원 이용을 위한 어획기준점 평가 연구는 상대적으로 부족하다. 수산자원 회복사업 시행 이후 증가하던 우리나라 도루묵 어획량은 2016년을 기점으로 점차 감소하여 최근 수산자원 회복사업 기준 목표 어획량인 5,000톤(Choi and Kim, 2012) 이하를 유지하고 있어 현행 도루묵 어획 기준을 진단하기 위한 연구가 필요하다. 또한, 어류는 유영능력이 발달할 수록 자연사망률이 감소하기 때문에 Meekan et al. (2006)가 제시한 자연사망계수 가정과 전통적 가입당 생산분석에 적용하는 자연사망계수 조건에서 적정 어획 기준점을 각각 평가하고 현행 어획 기준과 비교하여 어떤 자연 사망계수 평가 방법이 어종별 어획 관리를 위한 어획 기준 체장 설정에 적합한 방법인지 비교하는 연구가 필요하다.

따라서, 본 연구는 우리나라 주변 해역 중 주요 분포 해역인 동해의 도루묵을 대상으로 과거에 수행한 생물학적 특성 평가 연구자료를 이용하여 시간에 따른 성장을 평가하고 1) 성장에 따라 자연사망계수가 감소하는 조건과 2) 전 연령의 자연사망사망계수가 일정한 조건에서 가입당 생산량을 추정하는 모의 시뮬레이션을 각각 수행하였다. 이 시뮬레이션을 통해 두 가지 자연사망계수 조건에 따른 가입당 생산량을 평가하고 생물학적 기준점별 생산량을 비교하여 최근 감소하는 도루묵 자원의 적정 어획 관리를 위한 기준점을 제시하고자 한다.

재료 및 방법

접근방법

도루묵 가입당 생산량을 평가하기 위해 Lee and Kang (2006)이 보고한 연령별 체장(body length, BL) 자료를 전장(total length, TL)으로 변환하여 암컷과 수컷을 함께 고려한 성장과 두 가지 자연사망계수 조건에 따른 가입당 생산량을 각각 평가하고 비교하였다.

도루묵 가입당 생산량 평가 시뮬레이션

L_c 1–25 cm, 어획사망계수(F) 0–2 yr^-1에서 두 자연사망계수 조건에 따른 도루묵 가입당 생산량(Y/R)을 비교하기 위해 생물학적 기준점으로 사용되는 초기 곡선의 기울기가 10% 되는 지점인 F_0.1과 가입당 생산량이 최대가 되는 F_max를 평가하였다(Beverton and Holt, 1957; Deriso, 1987).

1) 전 연령에 대해 자연사망계수가 성장에 반비례하여 감소하는 조건(M_t)과 일정한 조건(M_cons)일 때, Y/R을 각각 평가하고 생물학적 기준점별 Y/R을 비교하였다.

2) 두 자연사망계수 조건에서 최소어획전장(L_c)변동에 따른 F_0.1지점의 생산량을 비교하여 L_c별 Y/R이 가장 높은 지점을 평가하고 현행 도루묵 어획 규제인 전장(TL)인 11 cm (Lee and Lee, 2018)와 비교하였다.

가정

1) 도루묵 최대 연령은 7년이다(0–6세; Lee et al., 2009).

2) 시간이 0일 때 길이를 의미하는 L₀는 부화직후 자어 TL 1.09 cm를 적용하였다(Myoung et al., 1989).

3) 도루묵 초기 개체수(N₀)는 Lee et al. (2006)이 보고한 도루묵 성어 BL 14–23 cm의 평균 포란수 1,187개로 가정하였다.

일별 시뮬레이션

시뮬레이션은 7년간 일 단위(0–2,555 days)로 실행하였으며, 평가에 적용한 생물학적 특성은 다음의 과정으로 계산하여 적용하였다.

성장

도루묵의 연령에 따른 성장을 현행 어획 규제 단위로 적용하고 있는 TL을 기준으로 평가하기 위해 Lee and Kang (2006)이 보고한 연령별 암컷과 수컷 BL을 Lee et al. (2006)이 보고한 TL-BL 관계식(식 1)에 반영하여 암컷과 수컷을 함께 고려한 연령별 평균 TL을 계산하였다(Table 1).

Table 1. Estimated mean total length of sandfish Arctoscopus japonicus in the East sea of Korea, based on averaged body length by age, considering both male and female

TL=1.1455×BL+0.0069 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (1)

도루묵 일별 TL 변화율은 본 버틀란피 성장식을 시간 t (0–2,555 days)로 미분한 식을 사용하였다(식 2).

dL/dt=K×(L_∞-L_t) ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯(2)

여기서, 본 버틀란피 성장식의 매개변수인 L_∞는 개체의 이론적 최대전장(cm)을 의미하고, K는 성장계수, L_t는 t일의 개체 TL을 의미한다. 식 (2)의 L_∞와 K는 Table 1의 연령별 TL을 활용하여 비선형인 본 버틀란피 성장식의 매개변수를 선형으로 회귀 분석하여 추정하는 Walford 방법으로 평가하였다(Zhang, 2010). t+1 날짜의 TL L_t+1은 식 (3)으로 계산하였다.

L_t+1= L_t+(dL/dt) ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯(3)

체중

도루묵 일별 체중(weight, W)은 다음의 TL-W 관계 방적식으로 계산하였다.

W_t=α×L_t^β ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯(4)

여기서, W_t는 t일의 개체별 체중을 의미하고 α와 β는 TL-W 관계 평가식의 매개변수를 의미한다. 매개변수 α와 β는 Lee and Kang (2006)이 보고한 연령별 암컷과 수컷 BL을 식 (1)에 대입하여 TL으로 변환(Table 2) 후 체중과의 관계를 최소자승법에 기반한 비선형회귀분석(nonlinear least squares, nls)으로 추정하였다.

Table 2. Age-specific total length of male and female sandfish in the East Sea of Korea, estimated by body length

순간자연사망계수와 순간전사망계수

시뮬레이션 조건 1)의 자연사망계수 조건에 따른 Y/R을 비교하기 위해 성장에 반비례하는 순간자연사망계수 M_t(d^-1)는 Cho et al. (2020)가 도루묵 TL을 기준으로 개발한 방정식을 사용하여 일별로 계산하였다(식 5-1).

M_t=q/(K×L_∞)In(exp(K(((t+1)/365)-t₀)-1)/exp(K((t/365)-t₀)-1))(d^-1) ⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (5-1)

여기서, t는 0–2,555일(7년)까지의 일자를 의미하고 M_t는 t일의 일별 순간자연사망계수(d^-1)를 의미한다. L_∞, K와 t₀는 Walford 방법으로 추정한 본 버틀란피 방정식의 매개변수 값이며, q는 상수로 Cho et al. (2020)가 평가한 15.23를 대입하여 계산하였다.

전체연령에 대해 자연사망계수가 일정한 M_cons (d^-1)는 M_t를 평가하기 위해 적용한 성장식 매개변수를 동일하게 반영하여 평가하기 위해 Zhang and Megrey (2006)이 제시한 방정식을 사용하여 일별로 계산하였다(식 5-2). Zhang and Megrey (2006)은 어종별 생태적 특성을 표영성(31종)과 저서성(60종)으로 구분하여 자연사망계수를 추정하였으며, 그 식은 다음과 같다.

\(\begin{aligned}\mathrm{M}_{\text {cons }}=\left(\frac{\beta \mathrm{K}}{\exp \left(\mathrm{K}\left(\mathrm{t}_{\mathrm{mb}}-\mathrm{t}_{0}\right)-1\right)}\right) / 365\end{aligned}\) ⋯⋯⋯⋯ (5-2)

t_mb=C_i×t_max ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (5-3)

여기서, M_cons은 일정한 일 단위(d^-1) 순간자연사망계수를 의미하며, β는 TL-W 관계에서 평가한 매개변수 β를 사용하였다. 성장계수 K와 길이가 0 cm일 때의 시간 t₀는 Walford 방법으로 추정한 본 버틀란피 성장 방정식 매개변수 값을 사용하였다. Zhang and Megrey (2006)는 식 (5-3)에서 계수 C_i를 최대 연령(t_max)과 자원량이 최대인 연령(t_mb)의 비로 정의하여 유영성 어종은 0.302 (31종 평균), 저서성 어류는 0.44 (60종 평균)로 평가하였다. 본 연구에서 계수 C_i는 저서 어종으로 구분되는 도루묵의 생태적 특성을 반영하여 0.44을 사용하였다(Tian et al., 2006; Watanabe et al., 2011). t_max는 7년(0–6세)을 반영하여 계산하였다.

\(\begin{aligned}\mathrm{F}_{\mathrm{t}}=\left\{\begin{array}{lll}\mathrm{F} / 365 & \text { if } \mathrm{L}_{\mathrm{t}} \geq \mathrm{L}_{\mathrm{c}} \\ 0 & \text { if } \mathrm{L}_{\mathrm{t}}<\mathrm{L}_{\mathrm{c}}\end{array}\right.\end{aligned}\) ⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (6)

일별 순간어획사망계수(d^-1)는 식 (6)으로 평가하였다. 여기서, F_t는 일 단위 순간어획사망계수(d^-1)를 의미하며, L_t는 t일 (0–2,555 days)의 개체 TL, L_c는 최소어획전장을 의미한다. 일 단위 순간전사망계수(d^-1)는 아래의 식으로 계산하였다.

\(\begin{aligned}Z_{t}=\left\{\begin{array}{lll}\left(M_{t} \text { or } M_{\text {cons }}\right)+F_{t} & \text { if } L_{t} \geq L_{c} \\ \left(M_{t} \text { or } M_{\text {cons }}\right) & \text { if } L_{t}<L_{c}\end{array}\right.\end{aligned}\) ⋯⋯⋯ (7)

여기서 Z_t는 t일의 순간전사망계수(d^-1)이다.

일별 개체수와 가입당 생산량

자연사망과 어획사망을 반영한 일별 개체수 변화는 다음의 방정식으로 계산하였다.

N_t=N_t-1×exp(-Z_t-1) ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯(8)

여기서 N_t는 t일의 생존 개체수를 의미한다. 일별 가입당 생산량은 Gulland (1965)의 어획방정식에 일자 별 개체의 체중을 반영한 아래의 식으로 계산하였으며(King, 2013), Y_t는 t일의 가입당 생산량을 의미한다.

Y_t=(F_t/Z_t)×N_t×(1-exp(-Z_t))×W_t) ⋯⋯⋯⋯ (9)

M_t와 M_cons의 조건에서 7년(0–2,555 days)동안 시뮬레이션한 도루묵 총 가입당 생산량은 다음의 방정식으로 각각 계산하였다.

Y=∑^2,555₀Y_t ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯(10)

여기서 Y는 7년간 일별 시뮬레이션한 가입당 생산량의 총 합을 의미한다.

계산 프로그램

Walford 방법으로 추정한 도루묵의 본 버틀란피 성장 방정식 매개변수는 Excel 프로그램의 회귀 분석을 활용하여 계산하였으며, 도루묵 TL-W 관계, 순간자연사망계수(d^-1) 및 가입당 생산량 평가 시뮬레이션은 R (4.1.2.)통계프로그램으로 평가하였다.

결과

성장

Lee and Kang (2006)의 자료를 활용하여 Walford 방법으로 암컷과 수컷을 함께 고려한 우리나라 동해 도루묵 추정 본 버틀란피 성장식은 다음과 같다(Fig. 1).

Fig. 1. The von Bertalanffy growth curve of sandfish Arctoscopus japonicus in the East Sea of Korea, combining both sexes, derived from the mean total length by age. The coefficients of the growth curve were estimated using the Walford method. ○, Male; ●, Female.

L_t=27.16(1-exp(-0.29(t+0.78))) ⋯⋯⋯⋯⋯⋯(11)

연령별 암컷과 수컷을 함께 고려하여 식 (4)를 nls로 평가한 TL-W 관계 매개변수 α는 0.0037, β는 3.29로 평가되었으며(식 12), TL별 W의 변화는 Fig. 2와 같다.

Fig. 2. Relationship between total length and body weight estimated using the non-linear regression method for sandfish in the East Sea of Korea. ○, Male; ●, Female.

W_t=0.0037×L_t^3.29 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯(12)

순간자연사망계수

두 자연사망계수 평가 조건에서 성장에 따른 순간자연사망계수(d^-1) 평가 결과 Cho et al. (2020)의 방법에 따른 0–6세 일별 M_t는 0.0075–0.0017 d^-1로 평가되며 성장에 따른 TL이 증가함에 따라 급격히 감소하는 것으로 나타났다(Fig. 3). 전체 연령에 대해 순간자연사망계수(d^-1)가 일정한 M_cons (Zhang and Megrey, 2006)는 0.0011 d^-1로 평가되었다(Fig. 3).

Fig. 3. Changes in M_t (solid line) and M_cons (dotted line) of sandfish under two instantaneous natural mortality conditions from 0 to 2,555 day.

가입당 생산량 시뮬레이션

L_c 1–25 cm, 어획사망계수(F) 0–2 yr^-1의 조건에서 두 가지 자연사망계수 추정 방법에 따라 각각 평가한 도루묵 가입당 생산량 평가 시뮬레이션(7년) 결과 M_t의 조건에서 가입당 생산량은 L_c,t가 8.8–12.7 cm, F가 1.33–2 yr^-1일 때 약 853.6–930.65 g으로 높은 생산량을 나타냈다(Fig. 4a). M_cons의 조건에서 가입당 생산량은 L_c,cons가 14.1–19.7 cm, F가 0.81–2 yr^-1일 때 약 10,043.97–12,976.34 g으로 높은 생산량을 나타냈다(Fig. 4b). 두 자연사망계수 조건 모두 L_c가 23.8 cm보다 높을 경우 F에 관계없이 가입당 생산량이 0으로 나타났다.

Fig. 4. Yield per recruit of sandfish in the East Sea of Korea with the varying length at first capture (L_c, cm in TL) and fishing mortality (F, yr^-1) of two different conditions: (a) size-dependent instantaneous natural mortality (M_t, d^-1), and (b) constant instantaneous natural mortality (M_cons, d^-1). TL, Total length.

적정 어획 기준점 평가

자연사망계수 조건별 적정 어획 기준점을 평가하기 위해 L_c 변동에 따른 생산량 곡선의 기울기가 10%가 되는 F_0.1지점의 생산량(Y_0.1) 변화를 평가한 결과는 Fig. 5와 같다. M_t를 적용했을 때 F_0.1지점의 생산량은 L_c,t가 증가함에 따라 점차 증가하여 10.2 cm에서 가장 높은 가입당 생산량을 나타냈으며, 이후 점차 감소하는 경향을 나타냈다(Fig. 5a). M_cons를 적용했을 때 F_0.1 지점의 생산량은 L_c,cons가 증가함에 따라 점차 증가하여 17 cm일 때 최대 생산량을 나타낸 이후 점차 감소하였으며, 약 21 cm 이후 급격한 생산량 감소를 나타냈다(Fig. 5b).

Fig. 5. Changes in yield at F_0.1 points of sandfish with varying length at first capture (L_c, cm in TL) of two different conditions: (a) size-dependent instantaneous natural mortality (M_t, d^-1), and (b) constant instantaneous natural mortality (M_cons, d^-1). F_0.1 represents a biological reference point of corresponding to 10% of the slope of the yield per recruit curve at the origin (F=0), and Y_0.1 is the corresponding yield. TL, Total length.

생물학적 기준점별 생산량

M_t와 M_cons의 조건에서 평가한 적정 어획 기준 전장별(L_c,t, L_c,cons) F_0.1과 이때의 생산량 Y_0.1,가입당 생산량이 최대가 되는 F_max와 이 때의 생산량 Y_max는 Fig. 6와 같다. M_t의 조건에서 적정 어획기준 전장으로 평가된 10.2 cm (L_c,t)을 기준으로 F_0.1,t는 0.71 yr^-1, 이 때의 가입당 생산량 Y_0.1,t은 801.05 g으로 나타났으며, 가입당 최대생산량은 F_max,t가 2 yr^-1 일 때 928.35 g으로 나타났다(Fig. 6a). M_cons조건에서 적정 어획기준 전장으로 평가된 17 cm (L_c,cons)을 기준으로 F_0.1,cons는 0.72 yr^-1, 이 때의 가입당 생산량 Y_0.1,cons은 11,475.49 g으로 나타났으며, 가입당 최대 생산량 Y_max,cons는 F_max,cons가 2 yr^-1일 때 약 12,971.11 g을 나타냈다(Fig. 6b).

Fig. 6. Yield per recruit curves of sandfish with varying fishing mortality of two different conditions: (a) L_c,t=10.2 cm (TL) and size-dependent instantaneous natural mortality (M_t, d^-1), and (b) L_c,cons=17 cm (TL) and constant instantaneous natural mortality (M_cons, d^-1). F_max represents a reference point where the slope of the yield per recruit curve equals zero, and Y_max is the corresponding yield. TL, Total length.

고찰

순간자연사망계수 비교

두 가지 자연사망계수 조건에서 시뮬레이션을 이용한 가입당 생산량을 평가하기위해 과거 문헌에서 보고한 자연사망계수 평가식을 활용하여 우리나라 동해 도루묵의 시간에 따른 순간자연사망계수(d^-1) 변화를 평가하였다. M_t의 일별 순간자연사망계수는 발생 초기(0 day) M_cons보다 약 0.0064 d^-1 높게 나타났으며, 성장에 따라 차이가 지속적으로 감소하였다.

우리나라 동해 도루묵을 대상으로 두 순간자연사망계수(d^-1) 조건(M_t, M_cons)에서 어획 조건에 따른 가입당 생산량(Y/R)과 생물학적 기준점으로 구분되는 F_0.1과 F_max을 평가하고 이때의 가입당 생산량(Y_0.1, Y_max)을 비교하였다.

최대 가입당 생산량 비교

시뮬레이션 조건(L_c=1–25 cm, F=0–2 yr^-1)에서 최대 가입당 생산량은 M_cons의 적용이 M_t보다 약 14배 더 높게 나타났다. 이러한 최대 가입당 생산량의 차이는 일별 생존하는 개체수의 차이에서 나타난 결과로 예상할 수 있다. 초기생활사 시기 상대적으로 순간자연사망계수(d^-1)가 높은 M_t는 M_cons보다 시간에 따른 생존 개체수가 급격히 줄어들기 때문에 체중으로 환산되어 계산되는 가입당 생산량(Y/R)에서 큰 차이를 나타낸 것으로 평가할 수 있다.

현행 최소어획전장 규정과 비교

우리나라 동해 도루묵은 자원관리를 위해 최소어획전장을 11 cm (Lee and Lee, 2018)로 규정하여 어획을 관리하고 있다. M_t와 M_cons일 때 시뮬레이션별 F_0.1을 기준으로 가입당 생산량이 최대가 되는 어획 전장을 현행규정과 비교하면 M_t는 0.8 cm 낮게, M_cons는 6 cm 더 높게 나타나 M_t의 적용이 M_cons보다 현행 어획 기준 전장과 가깝게 나타났다. 또한, M_cons (식 5-2)는 개체의 성장과 해양 환경변수 중 수온만을 반영하여 자연사망계수를 평가 하지만 M_t (식 5-1)는 재생산과 어획에 대한 영향을 추가로 고려한 식으로 M_cons 보다 개체군 변동을 설명하기 위해 더 많은 변수를 반영한 식으로 볼 수 있다(Cho et al., 2020). 따라서, 해양수산자원의 어종별 자원관리를 위한 기준을 평가하기 위해 M_cons보다 M_t의 적용이 더 적합한 것으로 볼 수 있다.

M_t조건에서 어획기준 전장별 F_0.1과 F_max 지점의 생산량 비교

M_t 조건의 시뮬레이션에서 현행 최소어획전장이 11 cm일 때, F_0.1는 0.75 yr^-1, 이때의 가입당 생산량 Y_0.1은 798.08 g으로 나타났으며, 가입당 최대생산량은 F_max가 2 yr^-1일 때 930.11 g으로 나타났다(Table 3). M_t의 조건에서 L_c=11 cm를 L_c,t, L_c,cons로 추정된 10.2 cm와 17 cm의 F_0.1과 F_max 지점의 생산량(Y_0.1, Y_max)을 비교하면, L_c,t의 F_0.1에 도달하기 위해 F는 0.04 yr^-1, L_c를 0.8 cm를 낮추더라도 0.38% 더 높은 생산량을 얻을 수 있지만 그 차이가 크지 않은 것으로 나타났으며, L_c,cons의 F_0.1에 도달하기 위해서는 현행 어획 기준보다 F를 1.4배 높이기 위한 노력이 필요하지만 그 때의 생산량은 27.36% 감소하는 것으로 나타났다(Table 3). 모든 어획 기준 전장에서 F_max가 2 yr^-1로 나타나 F를 증가시키면 가입당 생산량은 더욱 증가할 것으로 예측할 수 있다(Table 3). Table 3를 통해 도루묵 어획 관리를 위한 기준점 평가 시 최소어획전장 기준을 L_c,cons로 적용할 경우 현행 최소어획 전장, L_c,t와 비교하여 F_0.1지점에 도달하기 위해 추가적인 노력(F)이 필요하지만 이때의 생산량은 오히려 감소하여 비효율적인 어업 활동을 초래할 수 있는 것으로 예상할 수 있다. 따라서, 우리나라 동해 도루묵 어획 관리를 위한 적정 최소어획전장은 10.2 cm이며, 식 (11)을 반영한 이때의 어획 게시 연령은 약 0.8 세로 평가할 수 있다.

Table 3. Comparison of biological reference points (F_0.1, F_max) and corresponding yield (Y_0.1, Y_max) with respect to varying L_c (10.2, 11, 17 cm)

L_c별 가입당 생산량 비교

도루묵 자원의 어획 관리를 위한 최소어획전장 평가 연구로 Lee (2007)는 16.8 cm (TL), 수산자원회복사업을 운영하고 있는 NIFS (2023)는 수컷 도루묵의 군성숙전장을 기준으로 13 cm (TL)를 권고하고 있다. 여기서, Lee (2007)의 연구에 따른 16.8 cm는 연령별 가입당 생산량이 가장 높게 나타난 2.5세(Fig. 11 in Lee, 2007)를 Lee (2007)가 제시한 성장식과 본 연구의 TL-BL 관계식(식 1)을 활용하여 계산하였다. 본 연구 결과와 비교하기 위해 M_t의 시뮬레이션 조건에서 Lee (2007)와 NIFS (2023)이 제시한 어획 기준 전장별 F_0.1지점의 생산량 Y_0.1을 평가하면, L_c가 13 cm일 때 F_0.1는 0.85 yr^-1, Y_0.1는 761.61 g으로 나타났으며, L_c가 16.8 cm일 때 F_0.1는 1.07 yr^-1, Y_0.1는 592.08 g으로 나타났다(Fig. 7). L_c,t의 최소어획전장을 13 cm로 증가시킬 경우 F_0.1지점에 도달하기 위해 F를 0.14 yr^-1 증가시키기 위한 추가적인 노력이 필요하지만 생산량은 약 4.92% 감소할 것으로 나타났다. L_c를 16.8 cm로 증가시킬 경우 F를 0.36 yr^-1 증가시키기 위한 추가적인 노력이 필요하지만 이 때의 생산량은 약 26.09% 감소하는 것으로 나타났다. 두 L_c 조건 모두 F_0.1에 도달하기 위해 L_c,t보다 높은 어획노력량이 필요하지만 그때의 생산량은 L_c,t보다 낮은 것을 확인할 수 있다(Fig. 7). 생물학적 특성을 기반으로한 시뮬레이션 평가 결과 L_c,t는군 성숙전장을 기준으로 한 어획 기준보다 낮아 상대적으로 더 완화된 어업 규제 기준으로 볼 수 있기 때문에 산란기에 연안으로 몰려오는 개체를 대상으로 이루어지는 연안자망어업과 수심 100–200 m 내외에서 연중 조업이 이루어지는 동해구기선 저인망어업(Yang et al., 2012)의 어획 규제 기준을 구분하여 관리할 필요가 있다.

Fig. 7. Yield per recruit curve of sandfish varying with the length at first capture (L_c=10.2, 13, 16.8 cm) under condition of size-dependent instantaneous natural mortality (M_t, d^-1), and the corresponding yield of F_{0.1​​​​​​​}.

연구의 한계점과 문제점

본 연구에서 적용한 순간자연사망계수(d^-1) M_t와 M_cons 변동은 20년 전에 이루어진 연구결과 자료를 토대로 평가한 본 버틀란피 성장식 매개변수(L_∞, K, t₀)로 결정되며, F_0.1을 기준으로 한 어획 관리 전장 L_c 변동에 영향을 미친다. 따라서, 최근 진행된 도루묵 성장 파라미터 연구결과를 반영하여 순간자연사망계수(d^-1)와 적정 L_c를 추정하고 본 연구에서 평가한 L_c,t와 비교하여 어획 관리 기준의 적절성을 비교하기 위한 추가적인 연구가 필요하다. 또한, 우리나라 동해 도루묵에 대한 성장 평가 연구는 Lee and Kang (2006)과 Lee (2007)는 BL을 기준으로, Yang et al. (2008)은 가랑이체장(fork length, FL)을 기준으로 평가하였으나 현재 도루묵 자원관리를 위한 어획 기준은 TL을 기준으로 규정하고 있기 때문에 과거 자료를 TL로 변환하여 연령별 평균 TL과 W로 평가한 결과는 불확실성이 존재한다. 따라서, 자료 변환에 따른 불확실성을 줄이기 위해 TL을 기준으로 측정한 개체별 자료를 반영하여 생물학적 특성을 평가하고 어획 관리 기준점을 제시하기 위한 연구가 필요하다.

추가연구

본 연구 결과를 통해 M_t와 M_cons로 평가한 L_c는 뚜렷한 차이를 나타냈으며, 현행 어획 규제 전장과 F_0.1지점의 생산량에서 비슷한 결과를 나타낸 M_t의 적용이 어획 관리를 위한 기준 전장 평가에 적합한 방법으로 평가할 수 있다. 전통적 가입당 생산량 모델의 M은 M_cons를 가정 하지만(Zhang et al., 1992; Lee, 2007; Kwon et al., 2010), 지금은 컴퓨터 기술의 비약적 발달과 함께 전 연령에 대한 자연사망률을 고정하지 않고 초기생활사에서 최대 연령까지 일별 M을 평가할 수 있게 되었다(Cha and Jung, 2012). 우리나라 주요 어업 어종 중 경제적으로 중요한 일부 어종을 대상으로 성장에 따른 자연사망계수 추정 연구가 진행되었으며(Jung et al., 2008, 2009; Cho et al., 2020), 이러한 결과를 가입당 생산량 추정 시뮬레이션에 반영하여 단일 어종별 자원관리를 위한 생물학적 기준점 평가 연구가 진행되었다(Lee et al., 2017, 2018). 따라서, 연간 어획량을 설정하여 어획을 관리하는 TAC 어종을 대상으로 일 단위 자연사망계수 평가연구가 확장될 필요가 있다.

본 연구에서 평가한 L_c,t를 통해 도루묵 자원의 어획 관리를 위한 현행 규제 전장(L_c=11 cm)은 적절하게 설정되어 있는 것으로 볼 수 있다. 해양환경 요인 중 수온은 해양 어류의 난 부화와 초기 성장에 영향을 미치며 해당 어종 자원의 가입량 변동과 관계가 있는 것으로 연구되었다(Sakuramoto et al., 1997; Hwang et al., 2008; Chung et al., 2013; Kamimura et al., 2015; Yoo et al., 2015; Choi et al., 2020; Go et al., 2020). 지난 47년간(1968–2014년) 우리나라 인근 해역 중 도루묵이 산란장으로 이용하는 동해 연안의 표층 수온 상승률은 0.047°C/year로 가장 높게 나타나 온난화 경향이 지속적으로 나타났다(Yoon et al., 2017; Park et al., 2019). 따라서, 최근 감소하는 도루묵 어획량의 원인을 밝히기 위해 동해 연안의 해양환경 변동과 자원량 변동의 관계를 평가하기 위한 추가 연구가 필요하다.

또한, 개체군 변동을 고려한 생물학적 기준점을 정하기 위해 재생산(가입)이 반영(Russell, 1931)된 가입당 생산분석 연구가 이루어진다면 도루묵 자원의 지속적 이용을 위한 구체적인 생물학적 기준점을 제시할 수 있을 것으로 예상한다.