Ecological Characteristics and Biomass of White Croaker Pennahia argentata Population in the South Sea of Korean Peninsula

한국 남해안 보구치(Pennahia argentata)의 자원생태학적 특성치 및 자원량 추정

Abstract

We investigated the ecological characteristics and biomass of white croaker Pennahia argentata population in the South Sea of Korea using catch data from Danish seins fishery and biological data from 2018 to 2020. Survival rate (S), which was estimated using Pauly method (1984) was 0.361 per year, and the instantaneous coefficient of total mortality (Z) was 1.019 per year. The instantaneous coefficient of natural mortality (M) and that of fishing mortality (F) were estimated as 0.351 and 0.668 per year, respectively. At first capture, age was estimated to be 1.19 years and length at this age was 18.7cm. The annual biomass was estimated with a biomass-based cohort analysis using annual catch data between 1997-2020 in Korean water. The biomass of the white croaker declined sharply from 4,000 tons in 1999 to the lowest level of approximately 1,000 tons in 2004. Post 2004, the biomass started to increase gradually and reached approximately 7,000 tons. The amount of resources was 35.7%, 34.8%, and 16.5% at age one, two, and three years, respectively, and 86.9% of all captured white croaker individuals belonged to the age group of 1-3 years.

서론

보구치(Pennahia argentata)는 민어과 Pennahia속에 속하며 형태는 몸과 머리가 측편되어 있다. 몸 빛깔은 백색을 띠고 있으며 등쪽만 연한 회색이고, 아가미뚜껑에는 큰 검은 점이 있는 것이 특징으로 백조기라고도 불린다(Lee and Park, 1992; Kim et al., 2005; Oh, 2008). 보구치는 우리나라 뿐만 아니라 일본과 중국에서도 상업적 가치가 있는 저서성 어종 중 하나이고 동중국해, 황해에서는 트롤어업의 중요한 자원으로 북서태평양 생산량의 대부분을 중국에서 어획하고 있다(Fishbase, 2021).

1990년대부터 2000년대에 이르기까지 국내외 어업환경이 급변하면서 우리나라의 근해저인망어업은 많은 변화를 겪으며 어장이 대폭 축소, 재편되었고, 정부에서는 대대적인 감척사업을 진행하였다. 특히 쌍끌이대형저인망어업의 변화가 가장 심하였다(Kim and Kim, 2004; Lee, 2011). 이에 따라 1980년대 주로 쌍끌이대형저인망어업에 의해 어획되던 보구치는 1990년대 이전에는 서해중부에서 동중국해 중부까지 남북으로 광범위하게 어장이 형성되었으나 1990년대에는 동서 및 남북 방향 모두 어장이 축소되고, 2000년대에는 어장이 더욱 축소되면서 우리나라 남해로 어장이 형성되는 변화를 겪었다(Baik et al., 1999; NIFS, 2017).

또한 보구치는 쌍끌이대형저인망어업 보다 외끌이대형저인망어업에 의한 어획량의 비중이 커지게 되었으며 2000년대 중반부터는 연안복합어업, 연안자망어업, 안강망어업 그리고 최근에는 정치망어업 등에 의한 어획 비율도 증가하면서 1990년대 이후 지속적으로 감소하던 어획량은 2010년대 중반부터 증가하는 경향을 나타내고 있다(KOSIS, 2020). 최근 기후변화, 해양오염과 남획 등의 영향으로 우리나라 연근해 어업 주요 어종의 어획량이 대부분 급감하고 있으나 보구치는 어획량이 증가하고 있는 어종으로 남획의 우려가 있어 지속적인 자원 이용을 위해 새로운 어업관리가 필요한 어종이다.

현재까지 국내에서 수행된 보구치의 자원생태학적 특성치 및 자원평가와 관리방안에 관한 연구로는 1993년부터 1995년까지 쌍끌이대형저인망어업의 자료를 이용한 Zhang et al. (1999a, 1999b)의 연구가 대표적이다. 그러나 이시기는 보구치의 자원량이 급격히 감소하는 시기였으며 약 20년이 지난 현재의 어업환경 변화를 반영하기 어렵다. 따라서 최근 어획현황 자료를 이용하여 보구치 자원에 대한 재평가와 관리방안이 요구되고 있다.

이에 본 연구는 우리나라 남해안에서 보구치를 어획하는 주요 업종인 외끌이대형저인망어업과 서남해구중형외끌이저인망어업에 의해 어획된 최근 3개년(2018–2020년)의 어획 자료를 이용하여 생잔율, 순간자연사망계수, 순간어획사망계수, 그리고 어획개시연령 등과 같은 자원생태학적 특성치를 추정하고 생체량을 기초로 한 코호트 분석법에 의한 연도별 자원량을 추정하였다.

재료 및 방법

전장조성 및 연령조성

전장조성 자료는 2018년 1월부터 2020년 12월까지 3년간 외끌이대형저인망어업 또는 서남해구외끌이중형저인망어업에 의해 어획된 보구치를 매월 대,중,소 상자별로 구입하여 측정한 실측치를 각 체급별로 나타내었다(Supplementary Table 1). 개체수는 위판실적 자료에서 각 체급별 어획비율을 고려하여 환산하였다(Table 1). 어획물의 연령조성은 2018년부터 2020까지의 전장조성 자료로부터 Jeon (2022)에 의한 von Bertalanffy 성장식의 매개변수(Table 2)를 사용하여 추정하였다(Table 3).

Table 1. Length composition of the white croaker Pennahia argentata in the South Sea of Korea

Number of individuals.

Table 2. Parameters estimated for growth equation of the white croaker Pennahia argentata in the South Sea of Korea (Jeon, 2022)

Table 3. Age composition of the white croaker Pennahia argentata in the South Sea of Korea

생잔율(S) 및 순간전사망계수(Z)

생잔율은 어획물의 연령조성 자료(Table 3)를 사용하여 어획물곡선법(Pauly, 1984)을 이용하여 추정하였다. 어획물곡선법은 어획물 연령조성 자료에서 어획개체수가 가장 높은 연령을 0세로 치환한 뒤 연령별 어획개체수를 대수변환하여 연령별 어획개체수와 연령 간의 관계를 선형화한 직선식에 의해 생잔율을 추정하였다. 순간전사망계수(Z)는 생잔율 추정치S=e^-Z을 다음과 같이 변환하여 추정하였다.

Z=lnS

순간자연사망계수(M) 및 순간어획사망계수(F)

일반적으로 어류의 사망은 자연사망과 어획사망으로 나누어지는데, 자연사망은 어획을 제외한 다른 요인들에 의한 사망을 의미한다. 보구치의 순간자연사망계수(M) 추정을 위해 Zhang and Megrey (2006) 방법을 사용하였으며 그 식은 다음과 같다.

\(\begin{aligned}\mathrm{M}=\frac{\beta \mathrm{K}}{\mathrm{e}^{\mathrm{K}\left(\mathrm{t}_{\mathrm{mb}}-\mathrm{t}_{0}\right)}-1}\end{aligned}\)

여기서 t_mb=C_i×t_max이며 t_max는 최대연령, C_i는 계수로서 부어류는 0.302, 저어류는 0.440으로 보구치는 저어류에 속하여 0.440을 사용하였다. K는 von Bertalanffy 성장식의 성장계수, t₀는 체장이 0일 때의 이론적 연령이며, β는 전장-전중 관계식의 상수이다. 본 연구에서는 Jeon (2022)의 연구결과인 K는 0.23/year, t₀는 -1.56, β는 3.0864를 각각 사용하였으며, 최대연령은 9세로 간주하였다. 순간어획사망계수(F)는 순간전사망계수(Z)와 순간자연사망계수(M)를 이용하여 추정하였다.

F=Z-M

어획개시연령(t_c)

어획개시연령(50% 어구가입연령, t_c)은 망목시험을 통해서 추정해야 하지만 망목시험에 의한 자료를 사용하는 것이 불가능하여 어획물의 전장조성자료(Table 1)과 앞서 추정한 von Bertalanffy 성장식을 이용하여 Pauly method을 적용하여 추정하였다. 즉, 어획물의 체장조성에서 완전가입연령 이상의 연령에 대해 어획물 곡선식을 선형식으로 나타낸 것은 다음과 같다.

\(\begin{aligned}\ln \frac{C_{p}}{\Delta t}=c-Z\left(t+\frac{\Delta t}{2}\right)\end{aligned}\)

여기서, C_p는 실제어획개체수, t는 연령, Δt는 각각의 전장 계급에 해당되는 연령 간의 차이, c는 상수이다. 위에서 추정된 Z값을 다음에 대입하여 기대어획개체수(C_T)를 구하였다.

C_T =Δt×exp(c-Zt)

연령이 t일 때 실제어획개체수(C_pt)와 기대어획개체수(C_Tt)와의 비(S_t)를 계산하여 다음 식으로부터 직선회귀시켜 상수 T₁과 T₂를 구한 후 어획개시연령(t_c)을 구하였다.

\(\begin{aligned}\ln \left(\frac{1}{S_{t}}-1\right)=T_{1}-T_{2} t\left(\frac{L_{1}+L_{2}}{2}\right)\end{aligned}\)

\(\begin{aligned}t_{c}=\frac{T_{1}}{T_{2}}\end{aligned}\)

연도별 연령별 자원량 추정

보구치의 연도별 연령별 자원량을 추정하기 위해 생체량을 기초로 한 코호트분석법을 사용하였다. 즉, 마지막 연도의 모든 연령에 대한 자료와 모든 연도의 최고 연령부터 최소 연령 까지 역추정으로 연도별 연령별 자원중량을 계산하는 방식으로 연도별 연령별 어획량자료와 순간자연사망계수(M), 마지막 순간어획 사망계수(terminal F) 추정치가 입력자료로 사용되며 추정식은 다음과 같다(Zhang, 2012).

먼저 마지막 연도의 연령별 자원량은 다음의 식에 의해 추정하였다.

\(\begin{aligned}B_{i j}=C_{i j} \frac{F_{i j}+M-G_{j}}{F_{i j}\left\{1-\exp \left(-\left(F_{i j}+M-G_{i j}\right)\right)\right\}}\end{aligned}\)

모든 연도별 최고령어의 자원량은 다음과 같다.

\(\begin{aligned}\mathrm{B}_{\mathrm{ij}}=\frac{\mathrm{C}_{\mathrm{ij}}\left(\mathrm{F}_{\mathrm{ij}}+\mathrm{M}-\mathrm{G}_{\mathrm{i}}\right)}{\mathrm{F}_{\mathrm{ij}}}\end{aligned}\)

위 두 식으로부터 구한 마지막 연도의 모든 연령, 모든 연도의 최고 고령어를 제외한 자원 중량은 다음과 같다.

\(\begin{aligned}\mathrm{B}_{\mathrm{ij}}=\mathrm{B}_{\mathrm{i}+1, \mathrm{j}+1} \exp \left(\mathrm{M}-\mathrm{G}_{\mathrm{j}}\right)+\mathrm{C}_{\mathrm{ij}} \exp \left(\frac{\mathrm{M}-\mathrm{G}_{\mathrm{i}}}{2}\right)\end{aligned}\)

여기서 B_ij는 i년 j연령의 자원중량, C_ij는 i년 j연령어의 어획중량(Table 4), M는 순간자연사망계수, G_j는 j연령어의 순간성장률이다.

Table 4. Catch in weight (MT) at age of the white croaker Pennahia argentata in the South Sea of Korea from 1997 to 2020

연도별 연령별 자원량으로부터 전 연령에 대한 순간어획사망계수는 아래 식에 의해 추정하였다.

\(\begin{aligned}\mathrm{F}_{\mathrm{ij}}=\ln \frac{\mathrm{B}_{\mathrm{ij}}}{\mathrm{B}_{\mathrm{i}+1, j+1}}-\mathrm{M}+\mathrm{G}_{\mathrm{j}}\end{aligned}\)

연령별 순간성장율 G_j는 Jeon (2022)의 von Bertalanffy 성장식과 전장-체중간의 관계식을 이용하여 연령별 체중(W_j)을 구한 후, 다음 식으로 구하였다.

\(\begin{aligned}\mathrm{G}_{\mathrm{j}}=\ln \left(\frac{\mathrm{W}_{\mathrm{i}+1}}{\mathrm{~W}_{\mathrm{j}}}\right)\end{aligned}\)

순간자연사망계수(M)와 마지막 순간어획사망계수(terminal F)는 본 연구에서 추정한 값을 이용하였다. 이때 마지막 어획 사망계수의 경우 모두 동일한 값을 사용했으므로, 추정된 연도별 연령별 어획사망계수를 사용하여 실제로 자원구조를 반영하는 자원량과 어획사망계수를 구하기 위해 다음과 같은 반복 계산에 의해 보정을 하였다. 먼저, 어획사망계수는 연령별 어구의 선택비가 다를 것[F'(a)=s(a)F]으로 가정하여 마지막 해의 모든 연령과 모든 연도의 마지막 연령을 제외한 연령별 평균 F(a)로부터 연령별 선택비 s(a)를 구해서 마지막 연도의 F'(a)값을 각 연령별로 보정하였다. 다음으로 어획사망계수는 연도별로 어획강도가 다를 것[F'(t)=qf(t)]으로 가정하여 마지막 연도의 모든 연령과 모든 연도의 마지막 연령을 제외한 연도별 평균 F(t) 값으로 부터 연도별 어획강도비 f(t)를 구해서 모든 연도의 마지막 연령의 F'(t)값을 보정하였다. 이와 같이 보정된 값들을 다시 입력자료로 사용하여 연도별 연령별 자원량 및 어획사망 계수를 추정하였다.

결과

생잔율(S) 및 순간전사망계수(Z)

2018–2020년까지 3개년 어획물 연령조성자료를 사용하여 Pauly (1984)의 방법으로 생잔율(S)을 추정한 결과 생잔율은 0.361/year로 추정되었다. 생잔율의 변환식(Z=lnS)에 의해 추정된 순간전사망계수(Z)는 1.019/year이었다.

순간자연사망계수(M) 및 순간어획사망계수(F)

순간자연사망계수(M)는 von Bertalanffy 성장식의 파라미터와 전장-전중 간의 관계식의 상수 3.0864 그리고 최대연령 9세를 적용한 결과 0.351/year였다. 순간어획사망계수(F)는 F=Z-M에 의해 0.668/year였다(Table 5).

Table 5. Estimation of instantaneous coefficient of natural mortality (M) and fishing mortality (F) of the white croaker Pennahia argentata in the South Sea of Korea

어획개시연령(t_c)

어획개시연령(또는 50% 어구가입연령, t_c)은 전장조성 자료 (Table 1)와 von Bertalanffy 성장식의 매개변수를 이용하여 연령조성으로 변환하여 Pauly의 어획물곡선법으로 추정한 결과 1.19세였으며 이때의 전장은 18.7cm였다(Fig. 1).

Fig. 1. Estimation of the selection ogive of the white croaker Pennahia argentata from the length converted catch curve using the Pauly method (1984).

연도별 연령별 자원량 추정

보구치의 자원량을 추정하기 위하여 먼저 연령별 순간성장율을 구하였다. 연령별 평균 전장을 전장-체중 관계식을 이용하여 연령별 체중으로 전환한 후 순간성장율을 구하였다(Table 6). 1997–2020년 연도별 연령별 마지막 순간어획사망계수를 구하기 위해 먼저 연령별 순간어획사망계수를 구하였다. 1차 추정된 순간어획사망계수로부터 마지막 해의 전 연령을 제외한 연령별 평균 F(F(a))와 이로부터 추정된 연령별 선택비(S(a)), 연령별로 보정된 마지막 F'(a)를 나타내었다(Table 7). 다음은 모든 연도의 마지막 연령을 제외한 연도별 F(F(t))와 이로부터 추정된 연도별 어획강도비(f(t))와 보정된 마지막 연도별 F'(t)를 나타내었다(Table 8).

Table 6. Estimated instantaneous growth rate (G) of the white croaker Pennahia argentata in the South Sea of Korea

Table 7. Tuned instantaneous rate of fishing mortality by age of the white croaker Pennahia argentata in the South Sea of Korea

Table 8. Tuned instantaneous rate of fishing mortality by year of the white croaker Pennahia argentata in the South Sea of Korea

연도별 순간어획사망계수의 변화를 보면(Fig. 2), 2000년도에 1.117/year로 가장 높았으며 이후 다소 감소하기 시작하여 2004년부터 2018년까지 0.4/year에서 0.6/year 사이를 유지하였으나 2019년부터 다소 증가하였지만 2004년부터 2020년까지 평균 어획사망계수는 0.587/year였다.

Fig. 2. Annual changes in fishing mortality of the white croaker Pennahia argentata in the South Sea of Korea.

생체량을 기초로 한 코호트 분석에 의해 추정된 보구치의 1997년부터 2019년까지 연도별 자원량은 1997년 약 3,500톤이였으며 이후 지속적으로 감소하여 2001년부터 2008년까지 약 1,000톤의 수준을 유지하였다(Fig. 3). 2005년부터는 자원량이 서서히 증가하는 경향을 보였으며 특히 2015년 이후 보구치의 자원량은 4,000톤에 이르렀고 2015–2017년 평균 5,200여 톤까지 증가한 것으로 추정되었다. Fig. 3에서 대형외끌이어업의 마력당 어획량(catch per unit effort, CPUE) 자료의 연도별 변화와 추정된 자원량을 비교해 보면 비슷한 양상을 보이는 것을 알 수 있다. 연령별 자원량은 1세가 전체 약 35.7%를 차지하여 가장 많았고 다음으로 2세가 약 34.8%를 차지하였으며 3세는 16.5%였다.1세부터 3세까지 차지하는 비율은 전 연령군의 86.9%였다(Fig. 4). 4세부터는 10% 이하였으며, 고연령어로 갈수록 자원량이 급격히 줄어들어 7, 8세는 각각 0.7%와 0.1%로 매우 낮았다. 즉 고연령어일수록 생존율은 매우 낮은 것을 알 수 있다.

Fig. 3. Annual change in biomass(mt) and CPUE of the white croaker Pennahia argentata in the South Sea of Korea. CPUE, Catch per unit effort.

Fig. 4. Annual change in biomass by age of the white croaker Pennahia argentata in the South Sea of Korea.

고찰

본 연구는 보구치의 자원평가 및 관리를 위한 기초 자료로 활용하기 위하여 자원생태학적 특성치 및 자원량을 추정하였다. 순간전사망계수 및 생잔율을 추정하기 위해서 동일발생군에 대해 전 생활사를 추적해야한다(Zhang et al., 1998; Choi et al., 2004; Lee et al., 2009).하지만 보구치의 일생동안 연도별 추적이 불가하여 선행 연구들과 같은 방법(Zhang et al., 1999b; Lee et al, 2013)으로 최근 3개년(2018–2020년)의 전장조성 자료를 평균하여 추정하였으며, 어획물곡선법(Pauly, 1984)을 사용하여 추정한 결과, 생잔율은 0.361/year, 순간전사망계수는 1.019/year였다.

순간자연사망계수는 어획의 대상으로 가입 이후 어획에 의한 사망을 제외한 모든 요인에 의한 사망을 의미하므로 자원을 합리적으로 관리하는 데 매우 중요한 요소이다(Zhang, 2012). 자연사망에는 피식, 질병, 해양오염 등 다양한 원인이 있지만 이러한 요소들을 모두 고려하기에는 어려움이 따른다. 그러므로 본 연구에서는 한 개체군은 지수적으로 감소하며 그에 속한 각각 개체들은 von Bertalanffy 성장을 한다는 가정하에 von Bertalanffy 성장식의 성장계수 K와 최대연령을 이용하는 Alverson and Carney's method (1975)를 수정하여 대상 어종의 전장-체중 관계식의 상수 β를 이용하여 어종별 특징을 좀 더 잘 반영한 Zhang and Megrey (2006) 방법으로 추정하였고, 순간자연사망계수는 0.351/year로 추정되었으며 순간어획사망계수는 0.668/year로 추정되었다.

자원생태학적 특성치들을 선행 연구와 비교해보면(Table 9), Zhang et al. (1999b)에 의한 1993년부터 1995년까지 연령조성 자료로부터 추정한 생잔율은 0.25/year였으나, 본 연구에서 2018년부터 2020년까지 연령조성 자료로부터 어획물곡선법의 동일한 방법에 의해 추정된 생잔율은 0.361/year로 25년전보다 생잔율이 약 44% 증가하였다. 추정방법은 다소 차이가 있지만, 자연사망은 0.459/year에서 0.351/year로 감소하였고, 어획사망도 0.922/year에서 0.668/year로 감소하였다. 25년 전에 비해 자연사망과 어획사망의 감소원인은 25년 전에 비하여 각 연령별 전장이 증가하였으며(Jeon, 2022), 보구치 어획량의 대부분을 차지하던 대형쌍끌이어업의 감축(Lee et al., 2013)과 함께 보구치를 대상으로 하는 어업이 변경되는 등 어업환경의 변화에 의한 것으로 추정된다.

Table 9. Comparison in ecological characteristics of the white croaker Pennahia argentata

S, Survival rate; Z, Instantaneous coefficient of total mortality; M, Instantaneous coefficient of natural mortality; F, Instantaneous coefficient of fishing mortality.

코호트 분석에 의해 추정한 1997년 자원량은 약 3,500톤 이였으며 이후 지속적으로 감소하여 2001년부터 2008년까지 약 1,000톤의 수준을 유지하였다. 2005년부터는 자원량이 서서히 증가하는 현상을 보였으며 특히 2015년 이후 보구치의 자원량은 5,000톤 이상으로 2015–2017년 평균 5,200여 톤까지 증가한 것으로 추정되었다. CPUE는 자원밀도에 비례하며 연도별 경향을 통해 상대자원량의 증감의 경향을 파악할 수 있다. 보구치 어획량의 가장 많은 부분을 차지하는 대형외끌이어업의 CPUE의 변화와 추정된 자원량의 변화를 비교해보면 유사한 경향을 나타내고 있는데 이는 연도별 자원량이 비교적 정확하게 추정되었다고 볼 수 있다. 연령별 자원량은 1세가 35.7%, 2세가 34.8%를 차지하였으며 1세에서 3세까지가 전체의 86.9%를 차지하였을 뿐만 아니라 5세 이상의 고연령어가 지속적으로 나타났다. 연령구조에서는 Zhang et al. (1999b)의 연구 결과에 비해 2세가 차지하는 비율이 높게 나타났으며 3세 이후의 고연령어의 비율도 증가한 것으로 나타났다. 성숙연령이 1.46세(Jeon, 2022)임을 감안하면 성숙가능한 연령인 2, 3세의 이상의 연령이 차지하는 비율이 높아지는 것은 자원이 증가함을 시사한다. 자원이 증가함을 시사하는 또 다른 이유는 2004년부터 2020년까지 연도별 어획사망계수는 2019년을 제외하고 0.7/year 이하였으며 평균 0.587/year였는데, 보구치의 연령별 생잔률과 출생률을 이용하는 연령구조 모델을 통한 자원변동 예측에서 1993년에서 1995년 시점에서 최소한 평행상태시의 어획사망계수가 0.7/year 보다 낮을 경우 자원이 증가함을 시사하였다(Lee and Zhang, 2001).

본 연구에서 보구치의 자원생태학적 특성치와 자원량 추정을 통해 최근 어획량의 증가와 함께 자원량 또한 증가함을 확인하였다. 보구치를 어획하는 어업 또한 대형쌍끌이어업에서 다양한 어업방식으로 확대되고 있는 시점에서 자원에 대한 재평가와 관리가 필요하다고 판단되며, 본 연구에서 추정된 생태학적 특성치들은 어업환경의 변화를 겪은 이후의 최근 자원상태를 반영한 것으로 보다 면밀한 보구치 자원관리를 위한 기초 자료로 활용 가능할 것이다.