Korean Journal of Fisheries and Aquatic Sciences (한국수산과학회지)

The Korean Society of Fisheries and Aquatic Science (한국수산과학회)
권호 표지
DOI QR코드

DOI QR Code

Reproductive Characteristics of Pacific Anchovy Engraulis japonicus from the Southern Waters of Korea

남해안에 서식하는 멸치(Engraulis japonicus)의 산란 특성

  • Moon, Seong Yong (South Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science) ;
  • Baeck, Gun Wook (Department of Marine Biology and Aquaculture, College of Marine Science, Gyeongsang National University) ;
  • Lee, Mi Hee (South Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science) ;
  • Kim, Heeyong (Coastal Water Fisheries Resources Research Division, National Institute of Fisheries Science) ;
  • Jung, Kyung Mi (Coastal Water Fisheries Resources Research Division, National Institute of Fisheries Science)
  • 문성용 (국립수산과학원 남해수산연구소) ;
  • 백근욱 (경상국립대학교 해양과학대학 양식생명과학과) ;
  • 이미희 (국립수산과학원 남해수산연구소) ;
  • 김희용 (국립수산과학원 연근해자원과) ;
  • 정경미 (국립수산과학원 연근해자원과)
  • Received : 2022.11.01
  • Accepted : 2022.12.15
  • Published : 2022.12.31
Download PDF
⟨ Previous Next ⟩

Abstract

The reproductive characteristics of Pacific anchovy, Engraulis japonicus were investigated using samples randomly collected from the southern waters of Korea between January and December 2021. We analyzed monthly changes in maturity stages, gonadosomatic index (GSI), egg diameter, fecundity, and fork length (FL) at sexual groups maturity of 50%, 75% and 97.5%, and sex ratio (female:male). GSI value showed two peaks in May and August; however, microscopic analysis of E. japonicus gonad tissue revealed that the spawning period was from March to October. The main spawning seasons for the entire populations were from April to June and August to September. The overall sex ratio was female-biased (1 females, 0.89 male). The fecundity (F) of female anchovies ranged from 429 eggs at an FL of 8.0 cm to 13,824 eggs at an FL of 14.9 cm and the relationship between FL and F was 0.0788FL4.422. The FL at 50% group maturity was 8.26 cm for female anchovies. Based on the results, we suggest that the reproductive cycle in Pacific anchovies may be related to pulses in water temperature and the sexual cycle of the fish.

Keywords

서론

멸치(Engraulis japonicus)는 청어목(Clupeiformes) 멸치과(Engraulidae)에 속하는 어종으로, 우리나라 연근해, 중국, 일본을 포함한 북서태평양에 광범위하게 분포하는 난류성 소형 부어류로 동물플랑크톤 중 부유성 요각류들을 주 먹이생물로 이용하는 것으로 알려져 있다(Kim, 1983; Kim and Choi, 1988; Yasue et al., 2010). 우리나라에서 멸치는 중요한 수산자원으로 어획량은 1970년대부터 1990년대 초반까지 20만톤 미만이었으나, 1993년 이후부터 20만톤 수준에서 증가와 감소를 반복하다가 2011년에 29만톤으로 가장 높은 어획량을 기록하였고, 이 중 남해안이 전체 멸치 어획량의 80% 정도를 차지하고 있다(KOSIS, 2022). 우리나라 남해안의 해양환경조건은 쿠로시오 해류에서 분리된 대마난류수(Lie and Cho, 1997), 대마난류 유래의 제주난류수(Chang et al., 1995), 겨울철 남해연안에서 형성되는 남해연안수(Choo, 2002), 황해에서 발생하여 남해안까지 영향을 주는 황해저층냉수(Cho and Kim, 1994)의 영향을 받고 있으며, 또한, 기초생산력이 높고(Yang and Kim, 1990), 동물플랑크톤(Moon et al., 2010, 2022; Oh et al., 2013)이 풍부하여 다양한 부어류들의 산란·성육장으로 이용되고 있어 수산자원학적인 가치가 높은 해역이다. 특히, 봄철에서 여름철까지 멸치의 주 산란장으로 이용되고 있는 남해 연안에서의(Ko et al., 2010; Yoo et al., 2017; Moon et al., 2022), 산란시기는 조사하는 방법과 해역에 따라 차이를 보이고 있는데, 멸치 어란의 분포를 통해서는 3–10월(Lim et al., 1970; Lim and Ok, 1977)로, 생식소 조직학적 분석으로는 3–8월(Choi and Kim, 1988), 3–9월(Kim and Kang, 1992)로 산란시기가 확인되었다.

수산자원생태계를 유지하는데 있어 중요한 먹이생물로 이용되는(Tang et al., 2005; Dankel et al., 2008), 멸치자원의 효과적인 자원관리를 위해서는 산란생태와 같은 기초적인 생물학적 정보가 반드시 필요하다. 하지만, 국·내외 멸치의 성숙과 산란에 관한 연구는 난∙자치어 조사를 이용한 연구가 대부분으로(Imai and Tanaka, 1987; Funamoto and Aoki, 2002; Funamoto et al., 2004; Kim et al., 2005; Ko et al., 2010; Yoo et al., 2017; Zhang et al., 2020), 생식소의 조직학적 분석을 통한 산란특성을 밝히는 연구는 30년 이전에 수행되었을 뿐(Choi and Kim, 1988; Kim and Kang, 1992), 장기적인 해양환경변화에 따른 최근 멸치의 생물학적 변화를 판단할 수 있는 산란생태에 대한 연구는 수행된 바가 없다. 수산자원의 생물·생태학적 특성과 자원수준이 변화함에 따라 자원관리정책도 개선되어야 하며, 과거의 생물학적 기준을 가지고 현재의 자원관리정책이 유지되는 경우, 효과적이지 못한 자원관리가 시행될 수 있다. 멸치와 같은 소형 부어류들의 성숙과 산란에는 수온을 포함한 다양한 환경요인들의 영향을 받게 되는데(Takasuka and Aoki, 2006; Yu et al., 2020), 연구해역인 남해는 51년 동안 표층수온이 1.03°C 정도 상승함에 따라(Han and Lee, 2020), 이곳에 서식하는 멸치의 산란시기가 변화할 가능성이 높아 현재의 정확한 산란시기에 대한 생태학적 정보의 수정이 필요하다.

본 연구에서는 남해안 멸치의 산란특성을 밝히기 위해 매월 남해안에서 기선권현망, 국립수산과학원 수산과학조사선, 정치망, 이각망에서 어획된 멸치를 대상으로 월별 체장분포, 월별 생식소숙도지수(gonadosomatic index, GSI) 및 조직학적 변화, 월별 성숙비율, 포란수, 성숙체장에 대한 재검토를 통해 과거와 현재의 산란생태 특성을 비교 분석하였다. 이를 통해 남해안에서 서식하는 멸치의 산란시기와 주 산란기를 재검토하여 우리나라 멸치자원의 효과적이고 합리적인 자원관리 방안 마련에 필요한 자원생물학적 기초 자료를 제공하고자 하였다.

재료 및 방법

산란특성

회유성 어종의 특성 상 한 곳에서 지속적인 채집이 어렵기 때문에 남해안 멸치의 산란 특성을 밝히기 위한 표본 채집은 2021년 1월부터 12월까지 여수(103, 104해구), 통영(98해구), 거제(99해구)에서는 기선권현망, 기선저인망, 낭장망, 정치망을 이용하였고, 완도(214해구), 제주도(222, 242해구)는 국립수산과학원 수산과학조사선의 저층트롤을 이용하여 채집하였다. 조사기간 동안 채집된 표본은 총 794개체로 암컷 402개체, 수컷 392개체였으며, 채집된 멸치 시료들은 실험실로 운반하여 가랑이 체장(fork length, FL)은 0.1 cm, 전중량(total weight)은 0.1 g 단위까지 측정하여 월별 체장 및 체중 분포도를 파악하였고, 멸치의 성숙체장을 구명하기 위해 FL 자료를 활용하였다. 멸치의 생식소는 개체별로 분리하여 10% 포르말린에 고정하여 실험실로 운반하였다. 멸치의 성비는 조사기간 동안 채집된 개체중에 생식소 조직분석에 이용한 개체들을 대상으로 암·수의 비율을 월별로 나타냈고, 성비 분석은 Chi-squared test 검정으로 분석하였다.

생식소숙도지수(GSI)의 월 변화는 다음 식으로 구하였다. 여기서, GW (gonad weight)는 생식소 중량(g), BW (body weight)는 체중(g)이다.

\(\begin{aligned}G S I=\frac{G W}{B W} \times 10^{2}\\\end{aligned}\)

멸치의 생식소 발달 과정을 확인하기 위하여 생식소는 조직학적 관찰을 통해 구분하였다. 조사기간 중 채집된 멸치 시료의 암·수 성숙단계는 미숙(immature), 중숙(maturing), 성숙(mature), 완숙(ripe), 방중 및 방후(spawning and spent)의 5단계로 구분하였다. 생식소의 내부구조와 생식소 발달의 조직학적 변화를 관찰하기 위하여 생식소를 추출하여 Bouin’s solution에 24시간 고정하였다. 이 후, 수세와 탈수과정을 거쳐 파라플라스트(paraplast)에 포매한 후, 4–6 μm 두께로 연속 절편하여 Mayer’s Hematoxylin-eosin (H-E) 비교염색을 실시하였고, 마리놀(marinol)로 봉입하였다. 또한, 제작된 생식소 조직표본은 광학현미경(LEICA DMIL LED; Leica Microsystems, Watzlar, Germany)을 이용하여 검경하였다.

포란수는 산란기간 동안 방란의 흔적이 없는 성숙한 개체의 난소에 대해 습중량법(Bagenal, 1978)을 활용한 다음 식으로 구하였다. 여기서, A는 난소의 중량, B는 난각의 중량, C는 검경한 난소 일부의 중량, e는 C에서 계수된 난의 수이다.

\(\begin{aligned}F=\frac{A-B}{C} \times e\\\end{aligned}\)

상대포란수는 성숙한 개체의 체중에 대하여 다음 식(Bagenal, 1978)으로 구하였다. 여기서, FL은 가랑이 체장, a와 b는 상수이다.

F=aFLb

성숙체장은 산란기로 추정되는 기간에 성숙 이상의 개체를 당해 연도 산란 가능군으로 판단한 후, 비율을 구하고 logistic식(King, 2007)을 이용하여 추정하였다. 여기서, Pi는 FL 계급에서의 군성숙 비율, FLi는 FL 계급 i의 전장, b는 상수이다.

\(\begin{aligned}P_{i}=\frac{1}{1+e- ^{b\left(F L-F L_{i}\right)}}\end{aligned}\)

일반적으로 성숙체장은 대상어종의 자원상태를 판단하기 위한 생물학적 요소로써 일반적으로 50% 성숙체장을 사용 하지만 본 연구에서는 멸치의 효율적인 자원관리를 위한 방안인 기준을 제시하기 위해 50% 성숙체장뿐 아니라, 75%, 97.5% 성숙 체장을 함께 추정하였다.

결과

체장조성 및 성비

멸치의 체장조성을 파악하기 위해, 2021년 1월부터 12월까지 남해 여수 기선권현망, 낭장망, 정치망, 통영 정치망, 거제, 완도, 제주도 연안에서는 국립수산과학원 수산과학조사선을 이용한 저층트롤 직접어획시험 조사를 통해 매월 어획하여 채집된 표본을 FL을 기준으로 구하였다. 남해안 멸치의 월별 체장조성 변화를 살펴보면(Table 1, Fig. 1), 2021년 1월에 9–11 cm 체장계급이 62%로 높은 비율을 차지하였으며, 2월에는 11–13 cm 체장계급 비율이 증가하는 양상이었고, 이와 같은 양상은 3–6월까지 지속되었다. 7월에는 9–11 cm 체장계급이 전체의 78%를 차지하였으며, 8에는 12–14 cm 체장계급이 69%로 다른 월에 비해 다소 높게 나타났다. 9–10월에는 10–12 cm를 중심으로 1개 모드를 나타냈고, 이후 11월과 12월에는 9 cm 이하 체장계급 비율이 높아지는 양상이었다. 멸치를 조사하여 암컷과 수컷의 월별 성비를 분석한 결과(Table 1), 전체 개체수에 대한 암·수 성비는 1:0.98로 암컷의 비율이 높게 나타났으며, Chi-squared test 로 성비를 분석한 결과, 암·수간의 성비는 유의한 차이가 있는 것으로 나타났다(P＜0.05).

Table 1. Size distribution and sex ratio of Pacific anchovy Engraulis japonicus collected from January to December 2021 in the southern waters of Korea

KSSHBC_2022_v55n6_927_t0001.png 이미지

Inds., Individuals; FL, Fork length; BW, Body weight.

KSSHBC_2022_v55n6_927_f0001.png 이미지

Fig. 1. Monthly changes in fork length frequency of Pacific anchovy Engraulis japonicus collected from January to December 2021 in the southern waters of Korea.

생식소숙도지수(GSI)의 월 변화

조사기간 동안 멸치 암컷과 수컷 각각 402개체와 392개체를 대상으로 GSI의 변동을 파악한 결과, 암컷과 수컷 모두 5월과 8월에 2회의 peak를 나타냈다(Fig. 2). 암컷의 GSI는 평균 0.89–4.15 범위로 5월과 8월에 각각 평균 4.15, 3.78로 높게 나타났으며, 수컷의 GSI는 평균 0.27–4.30 범위로 암컷과 유사한 양상이었고, 5월과 8월에 각각 평균 4.30, 3.65로 높게 나타났다. 8월 이후에는 암컷과 수컷 모두 GSI가 12월까지 지속적으로 감소하는 양상을 나타냈다.

KSSHBC_2022_v55n6_927_f0002.png 이미지

Fig. 2. Monthly changes in gonadosomatic index of Pacific anchovy Engraulis japonicus collected from January to December 2021 in the southern waters of Korea. bar, Standard deviation.

생식소의 조직학적 발달단계

멸치 암컷의 생식소 조직 발달과정을 파악하기 위하여 생식소의 조직학적 변화를 분석한 결과, 암컷 생식소의 경우, 방중 및 방후기(spawning and spent stages) 개체들은 난소소엽 내에서 방출되지 않은 난모세포와 잔존여포들이 퇴화 및 흡수되었다(Fig. 3A). 미숙기(immature stage) 개체들은 난소가 극히 빈약하였으며, 난소소엽 내에서 핵이 세포의 대부분을 차지하고 있는 초기 난모세포가 나타났으며(Fig. 3B), 성장기(maturing stage) 개체들은 난소조직 내에서 난황포기와 난황과립을 가진 난모세포들이 나타났다(Fig. 3C). 성숙기(mature stage) 개체들은 난소에서 난모세포들이 계속 성장하였고, 다량이 난황이 축적되었다(Fig. 3D). 완숙기(ripe stage) 개체들은 완숙 난으로 가득 채워져 있었으며, 타원형의 불규칙한 핵을 가지고 있었고, 난황 과립들과 유구들이 세포질을 가득 채우고 있었다(Fig. 3E, 3F).

KSSHBC_2022_v55n6_927_f0003.png 이미지

Fig. 3. Photomicrographs of ovarian development phases of Pacific anchovy Engraulis japonicus female collected from January to December 2021 in the southern waters of Korea. A, Spawning and spent stage; B, Immature stage; C, Maturing stage; D, Mature stage; E, F, Ripe stage; Ao, Atretic oocytes; Oc, Oocytes; Yv, Yolk vesicle; N, Nucleus; Og, Oil globule; Fl, Folicle layer.

수컷 생식소의 경우, 방중 및 방후기의 정소에서는 방정 후 잔존 정자가 퇴화하고 흡수되는 것이 관찰되었으며(Fig. 4A), 미숙기의 정소에서는 정원세포(spermatogonia)가 주로 관찰되었고, 정세포(spermatid)가 일부 관찰되었다(Fig. 4B). 중숙기의 정소에서는 소엽 내강에 다수의 정세포가 관찰되었으며(Fig. 4C), 성숙기의 정소에서는 성숙 변태를 마친 정자들이 축적되기 시작하였다(Fig. 4D). 완숙기의 정소에서는 소엽 내강에 성숙과 변태를 마친 정자들이 가득 차 있었다(Fig. 4E, 4F).

KSSHBC_2022_v55n6_927_f0004.png 이미지

Fig. 4. Photomicrographs of the testis development phases of Pacific anchovy Engraulis japonicus male collected from January to December 2021 in the southern waters of Korea. A, Spawning and spent stage; B, Immature stage; C, Maturing stage; D, Mature stage; E, F, Ripe stage; Uds, undischarged sperm; Sg, Spermatogonia; Sd, Spermatid; Sp, Spermatozoa.

생식소 조직 성숙도의 월 변화

멸치 암컷과 수컷의 생식소의 조직학적 관찰을 통하여 성숙도의 월 변화를 미숙단계, 중숙단계, 성숙단계, 완숙단계, 방중 및 방후단계의 5단계로 구분하여 분석한 결과, 암컷의 경우(Fig. 5), 미숙단계는 1, 2, 4, 6, 9–12월로 1월과 2월에 각각 83.3%와 80.0%의 높은 비율을 보였으며, 중숙단계는 1–4월, 6월, 7월로 3월과 4월에 각각 42.1%와 32.4%로 비교적 높은 값을 보였다. 성숙단계는 3–7월과 9월로 3, 4, 5월에 각각 26.3%, 17.6%, 25.0%의 비율을 보였고, 완숙단계는 3–10월로 4, 5, 6월과 8, 9월에 각각 43.2%, 75.0%, 61.1%와 37.0%, 59.4%의 비율을 보였다. 방중 및 방후단계는 4월, 7–11월로 7, 8, 10월에 각각 62.1%, 63.0%, 93.3%의 높은 비율을 보였다. 수컷의 경우(Fig. 6), 미숙단계는 1–4월과 11–12월로 1월과 2월에 각각 100.0%와 83.3%로 매우 높은 비율을 보였으며, 중숙단계는 3월과 4월로 3월에 13.3%의 비율을 보였다. 성숙단계는 2–7월로 3월과 6월에 각각 35.6%와 50.0%이었고, 완숙단계는 3–9월로 4, 5, 6월에 각각 74.3%, 69.2%, 50.0%의 비율을 보였다. 방중 및 방후단계는 4월, 7–11월로 7, 8, 9, 10월에 각각 91.4%, 96.6%, 96.4%, 100.0%로 매우 높은 비율을 보였다. 이와 같이 성숙도의 월 변화 결과에 의하면 멸치의 산란기는 3–10월로 장기간 산란하며, 주 산란기는 4–6월과 8–9월인 것으로 추정되었다.

KSSHBC_2022_v55n6_927_f0005.png 이미지

Fig. 5. Monthly changes of maturity stages of Pacific anchovy Engraulis japonicus female collected from January to December 2021 in the southern waters of Korea.

KSSHBC_2022_v55n6_927_f0007.png 이미지

Fig. 6. Monthly changes of maturity stages of Pacific anchovy Engraulis japonicus male collected from January to December 2021 in the southern waters of Korea.

난경 변화 및 포란수

산란기로 추정된 3–10월에 난경 크기를 장경과 단경을 구분하여 측정한 결과, 장경의 경우, 전체 난경의 크기는 0.11–1.23 mm 범위로 평균 0.41–0.62 mm의 범위를 보였으며, 6월에 가장 높게 나타났다(Fig. 7). 단경의 경우, 전체 난경의 크기는 0.08–0.49 mm 범위로 평균 난경 범위는 0.21–0.31 mm를 보였으며, 장경과 마찬가지로 6월에 0.31 mm로 가장 높게 나타났다(Fig. 8). 산란 횟수를 추정하기 위하여 난경조성과 모드를 살펴본 결과에서는 멸치는 다회산란종인 것으로 추정되었다.

산란기로 추정된 3–10월에 포란수를 측정한 결과(Table 2), FL에 따른 절대포란수 평균의 경우, 1,547–12,337개의 범위를 보였으며, 큰 크기군으로 갈수록 증가하는 양상이었다. 가장 작은 크기군인 8.0–8.9 cm에서 가장 적은 절대포란수 평균을 보였으며, 14.0–14.9 cm에서 가장 많은 절대포란수 평균을 보였다. 또한 FL에 따른 상대포란수 평균의 경우, 180–874개의 범위를 보였으며, 큰 크기군으로 갈수록 증가하는 경향을 보였다. 가장 작은 크기군인 8.0–8.9 cm에서 가장 적은 상대포란수 평균을 보였으며, 13.0–13.9 cm에서 가장 많은 상대포란수 평균을 보였다. 따라서 FL과 포란수의 관계식은 F=0.0788FL4.422으로 나타났다(Fig. 9).

KSSHBC_2022_v55n6_927_f0006.png 이미지

Fig. 7. Monthly changes of egg diameter (long view) of Pacific anchovy Engraulis japonicus collected from March to October 2021 in the southern waters of Korea. X, Mean of egg diameter.

KSSHBC_2022_v55n6_927_f0008.png 이미지

Fig. 8. Monthly changes of egg diameter (short view) of of Pacific anchovy Engraulis japonicus collected from March to October 2021 in the southern waters of Korea. X, Mean of egg diameter.

Table 2. Absolute and relative fecundity according to fork length of Pacific anchovy Engraulis japonicus collected from January to December 2021 in the southern waters of Korea

KSSHBC_2022_v55n6_927_t0002.png 이미지

KSSHBC_2022_v55n6_927_f0009.png 이미지

Fig. 9. Relationship between fork length and fecundity of Pacific anchovy Engraulis japonicus collected from January to December 2021 in the southern waters of Korea.

성숙체장

멸치 암컷의 성숙체장을 파악하기 위해 산란기로 확인된 3월부터 10월까지 암컷 257개체의 FL을 조사하여 성숙기 이상에 속하는 개체들의 출현비율을 구하였다(Fig. 10). Logistic식에 의한 멸치 암컷의 성숙체장은 50% 8.26 cm, 75% 8.90 cm, 97.5% 10.43 cm로 추정되었다. 또한, FL 7.8 cm 크기에서 성숙하기 시작하여 11 cm 이상의 크기가 되면 100% 산란에 참여하는 것으로 나타났다.

KSSHBC_2022_v55n6_927_f0010.png 이미지

Fig. 10. Relationship between fork length and group maturity of Pacific anchovy Engraulis japonicus colleted from January to December 2021 in the southern waters of Korea. FL50=50% group maturation; FL75=75% group maturation; FL97.5=97.5% group maturation.

고찰

남해안에 서식하는 멸치(E. japonicus)의 산란기를 파악하기 위해 암컷 난소조직의 발달과정과 GSI의 월 변화를 분석한 결과, 3–10월까지 장기간 산란하는 특성을 보였으며, 주 산란기는 4–6월과 8–9월로 추정되었다. 남해안 멸치의 생식소 조직분석으로 밝힌 선행된 연구에서는 Choi and Kim (1988)는 산란기가 3–11월, 주 산란기는 5–7월, Kim and Kang (1992)은 산란기가 3–8월, 주 산란기는 4–8월로 본 연구결과와는 다소 차이를 보였지만, 산란이 3월부터 시작된다는 점은 일치하였다. 또한, 남해에 서식하는 멸치의 산란기인 4–7월에는 FL이 12 cm 미만이 8–10월까지는 12 cm 이상 개체들이 산란에 참여하는 비율이 증가하는 양상이었다. Choi and Kim (1988)은 4–6월에 10 cm 이상의 개체가 주로 산란에 참여한 후, 6–8월은 10 cm 미만의 개체가 뒤늦게 산란에 참여하며, Kim and Kang (1992)은 3월과 9월에는 12 cm 이상의 개체의 일부가, 4–8월에는 12 cm 이상의 모든 개체들이 산란에 참여하는 것으로 보고하였는데, 이러한 성숙체장의 차이는 멸치가 어획되는 시기, 해역 및 어구어법의 차이에 의한 것으로 판단된다. 일반적으로 어류의 산란 주기는 비생물적 요인(수온, 염분, 낮의 길이)과 생물학적 요인(먹이생물 풍도)의 영향을 받게 되며(Bye, 1984; Wootton, 1998; Tsuruta, 1992), 멸치가 산란에 참여하는 적정 수온은 15–25℃로 알려져 있다(Tsuruta, 2001). 산란을 위해 연안으로 가입하는 멸치들은 동물플랑크톤 주요 구성원인 부유성 요각류를 주 먹이생물로 이용하게 되는데(Kondo, 1971; Uotani et al., 1978; Tanaka, 2006; Kim et al., 2013), 남해안에서 부유성 요각류의 분포밀도는 멸치가 산란하는 시기인 4월부터 11월까지 높은 출현량(abundance)을 나타낸다(Kang and Jeon, 1999; Moon et al., 2010, 2022; Oh et al., 2013). 남해안은 멸치가 산란하여 부화한 자어들이 성장할 수 있는 적정한 수온(Choo and Kim, 1998; Yoo et al., 2017)과 먹이생물인 부유성 요각류의 출현량(Moon et al., 2010, 2022; Oh et al., 2013)이 유지되고 있기 때문에 겨울철에 동중국해와 제주 연근해에서 서식하다가 산란을 위해 남해 연안으로 가입하여 이른 봄철인 3월부터 늦은 가을인 10월까지 장기간 산란할 수 있는 환경이 조성되었을 것으로 추정된다(Moon et al., 2022). 하지만, 멸치는 산란에 참여하는 시기와 크기는 영양상태와 조건에 따라 달라질 수 있기 때문에(Funamoto et al., 2004; Lowerre-Barbieri et al., 2011), 서로 다른 새로운 산란군의 유입 가능성과 멸치의 건강상태의 차이에 대한 추가적인 조사와 분석을 통해 밝힐 필요가 있다고 판단된다.

남해안 멸치의 암컷의 50%, 75%, 97.5% 성숙체장은 각각 8.26 cm, 8.90 cm, 10.43 cm로 처음으로 산란에 참여하는 크기는 8 cm였으며, 11 cm 이상에서는 전 개체가 산란에 참여하는 것을 확인할 수 있었다. Lee et al. (2021)의 멸치 연령성 장식을 참고하여 산란에 참여하는 크기를 추정해 보면 만 1년 전후 개체들의 대부분이 산란에 참여하는 것으로 판단된다. 멸치의 50%가 산란에 참여하는 성숙체장의 연구결과에 의하면 Choi and Kim (1988)의 성숙체장 9.1 cm보다 감소하는 것이 특징적이었으며, 1990년대 일본의 오사카만의 50% 성숙체장인 7.38 cm (Funamoto et al., 2004)와 사가미만의 50% 성숙체장인 약 6 cm 보다 크고(Funamoto, 2001), 와카사만의 50% 성숙체장인 8.53 cm (Funamoto et al., 2004)와 큰 차이를 보이지 않았다. 일반적으로 수산자원생물의 성숙과 연령 크기는 어종별 자원수준의 변동(Trippel, 1995; Scott et al., 2006; Hsieh et al., 2010)과 산란에 참여하는 개체군들의 영양상태(Lowerre-Barbieri et al., 2011)가 영향을 주는 것으로 알려져 있다. 또한, 멸치의 성숙과 연령 크기를 결정하게 되는 성장률은 수온과 먹이생물의 출현밀도(Palomera et al., 1988; Castello and Vasconcellos, 1995; Zenitani et al., 2007)와 해양환경변화 등(Wang and Tzeng, 1999)에 영향을 받을 수 있기 때문에, 결과적으로 본 연구에서 추정된 남해안과 일본에서 서식하는 멸치의 성숙체장의 차이는 해역에 따른 자원수준과 과거보다 상승한 수온(Han and Lee, 2020), 먹이생물의 가용성 및 개체들의 성장에 따른 포란수와 포란크기의 영향(Yoneda et al., 2022)과 같은 요인들이 복합적으로 작용했을 것으로 판단된다.

남해안 멸치 난모세포의 성숙과정은 난소가 2월경부터 발달하고 3월에 완숙기 비율이 증가하여 10월까지 증감이 반복되면서 지속되었는데, 이 기간 동안 산란하면서 난소소엽내에서 방출되지 않은 난모세포와 잔존여포들이 퇴화하여 흡수되는 특징을 보였다. 또한, 난경조성과 모드를 분석한 결과에서 상대포란수는 체장이 큰 크기군으로 갈수록 증가하는 특성을 보여 멸치는 집단적 다회산란하는 종이라는 기존의 결과와 일치하였다(Choi and Kim, 1988; Kim and Kang, 1992; Tsuruta, 1992; Kim and Lo, 2001; Funamoto et al., 2005). 이는 봄철과 여름철에 산란을 위해 남해 연안으로 멸치들이 대량 가입하지만, 산란·성육장으로 이용할 수 있는 적절한 해역들이 제한되어 있어 생존 경쟁을 위해 다회산란 전략을 선택했을 가능성이 높다(McEvoy and McEvoy, 1992; Funamoto and Aoki, 2002). 일본에서 서식하는 멸치의 산란 간격과 주기를 조절하는 난(egg)의 형성 속도는 일본 오사카만(Osaka Bay), 와카사만(Wakasa Bay) 및 사가미만(Sagami Bay)에서는 각각 1.13–2.25, 1.61–4.55 및 1.27–4.17일 간격으로 산란에 참여하게 되며(Tsuruta, 1992; Funamoto et al., 2004), 해역에 따라 주 산란기의 차이가 발생하는데, 오사카만에서는 6월뿐 아니라 10월에도 산란 빈도가 높게 나타난다(Funamoto et al., 2004). 멸치와 같은 소형 부어류들의 산란과 부화는 해양환경 변화에 매우 민감하게 반응하는 것으로 알려져 있으며(Takasuka and Aoki, 2006; Yu et al., 2020), 특히, 수온은 다양한 어종들의 성장과 잠재생산에 영향을 미치게 되어 결과적으로 개체군 동태의 생물계절주기(phenology cycles)에 영향을 주게 된다(Edwards and Richardson, 2004; Rogers and Dougherty, 2019). 따라서, 남해안 멸치의 산란시기와 주기는 과거보다 수온이 상승(Han and Lee, 2020)에 따른 서식처의 변화와 이들의 생물계절주기의 변화의 영향을 받는 것으로 판단된다.

본 연구를 통해 남해안에 서식하는 멸치는 과거보다 산란시기와 주 산란기가 변화하는 특징을 보였는데, 이와 같은 산란시기의 변화는 수온에 따른 개체군 동태의 생물계절주기의 변화와 먹이생물 가용성에 따른 차이에 의해서 달라질 수 있는 가능성을 확인할 수 있었다. 하지만, 멸치는 해역에 따라서도 산란시기가 달라질 수 있기 때문에 이를 명확하게 파악 위해서는 동해와 서해에 서식하는 멸치의 산란시기에 대한 생태학적 정보의 추가적인 확보가 필요할 것으로 사료된다.

사사

이 연구는 2022년 국립수산과학원(수산과학연구사업 R2022037)에 의해 수행되었습니다.

References

  1. Bagenal TB. 1978. Methods for Assessment of Fish Production in Freshwaters. Blackwell Scientific Publications, Oxford, U.K., 300.
  2. Bye VG. 1984. The Role of Environmental Factors in the Timing of Reproductive Cycles. Academic Press, London, U.K.
  3. Castello JP and Vasconcellos MC. 1995. Growth rate of anchovy (Engraulis anchoita) larvae caught off Cape Santa Marta Grande (Brazil). Arch Fish Mar Res 423, 263-281.
  4. Chang KI, Kim K, Lee SW and Shim TB. 1995. Hydrography and sub-tidal current in the Cheju strait in spring, 1983. J Korean Soc Oceanog 30, 203-205.
  5. Cho YK and Kim K. 1994. Characteristics and origin of the cold water in the south sea of Korea in summer. J Korean Soc Oceanog 29, 414-421.
  6. Choo HS. 2002. The variations of oceanic conditions and the distributions of eggs and larvae of anchovy in the southern sea of Korea in summer. J Korean Fish Soc 35, 77-85. https://doi.org/10.5657/kfas.2002.35.1.077.
  7. Choo HS and Kim DS. 1998. The effect of variations in the Tsushima warm currents on the egg and larval transport of anchovy in the southern sea of Korea. Korean J Fish Aquat Sci 31, 226-244.
  8. Choi YM and Kim JY. 1988. Reproduction of anchovy, Engraulis japonica (Houttuyn) in the southern coastal waters of Korea. Bull Nat Fish Res Dev Agency 41, 27-34.
  9. Denkel DJ, Skagen DW and Ulltang O. 2008. Fisheries management in practice: Review of 13 commercially important fish stock. Rev Fish Biol Fish 18, 201-233. https://doi.org/10.1007/s11160-007-9068-4.
  10. Edwards M and Richardson AJ. 2004. Impact of climate change on marine pelagic phenology and trophic mismatch. Nature 430, 881-884. https://doi.org/10.1038/nature02808.
  11. Funamoto T. 2001. Maturation and spawning of Japanese anchovy. Nippon Suisan Gakkaishi 67, 1129-1130. https://doi.org/10.2331/suisan.67.1129.
  12. Funamoto T and Aoki I. 2002. Reproductive ecology of Japanese anchovy off the Pacific coast of eastern Honshu, Japan. J Fish Biol 60, 154-168. https://doi.org/10.1006/jfbi.2001.1829.
  13. Funamoto T and Aoki I. 2005. Reproductive ecology of Japanese anchovy off the Pacific coast of eastern Honshu, Japan. J Fish Biol 60, 154-169.https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2002.tb02395.x.
  14. Funamoto T, Aoki I and Wada Y. 2004. Reproductive characteristics of Japanese anchovy, Engraulis japonicus, in two bays of Japan. Fish Res 70, 71-81. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2004.06.017.
  15. Han IS and Lee JS. 2020. Change the annual amplitude of sea surface temperature due to climate change in a recent decade around the Korean peninsula. J Kor Soc Mar Environ Saf 26, 233-241. https://doi.org/10.7837/kosomes.2020.26.3.233.
  16. Hsieh C, Yamauchi A, Nakazawa T and Wang WF. 2010. Fishing effects on age and spatial structures undermine population stability of fishes. Aquat Sci 72, 165-178. https://doi.org/10.1007/s00027-009-0122-2.
  17. Imai C and Tanaka S. 1987. Effect of sea water temperature on egg size of Japanese anchovy. Nippon Sui Gak 53, 2169-2178. https://doi.org/10.2331/suisan.53.2169.
  18. Kang YS and Jeon KA. 1999. Biological and chemical characteristics and trophodynamics in the frontal zone in the Southern Waters of Korea. J Koran Fish Soc 32, 22-29.
  19. Kim JY. 1983. Distribution of anchovy eggs and larvae off the western and southern coasts of Korea. J Korean Fish Soc 16, 401-409.
  20. Kim JY and Choi YM. 1988. Vertical distribution of anchovy, Engralulis japonica eggs and larvae. J Korean Fish Soc 21, 139-144.
  21. Kim JY and Kang YJ. 1992. Spawning ecology of anchovy, Engraulis japonica in the southern waters of Korea. Bull Korean Fish Soc 25, 331-340.
  22. Kim JY and Lo NCH. 2001. Temporal variation of seasonality of egg production and the spawning biomass of Pacific anchovy, Engraulis japonicus, in the southern waters of Korea in 1983-1994. Fish Oceanog 10, 297-310. https://doi.org/10.1046/j.1365-2419.2001.00175.x.
  23. Kim JI, Kim JY, Choi YK, Oh HJ and Chu EK. 2005. Distribution of the anchovy eggs associated with coastal frontal structure in southern coastal waters of Korea. Koran J Ichthyol 17, 205-216.
  24. Kim MJ, Youn SH, Kim JY and Oh CW. 2013. Feeding characteristics of the Japanese anchovy, Engraulis japonicus according to the distribution of zooplankton in the coastal water of southern Korea. Korean J Environ Biol 31, 275-287. https://doi.org/10.11626/KJEB.2013.31.4.275.
  25. King MG. 2007. Fisheries Biology Assessment and Management. Blackwell Publication Ltd., Oxford, U.K., 382.
  26. Ko JC, Seo YI, Kim HY, Lee SK, Cha HK and Kim JI. 2010. Distribution characteristics of eggs and larvae of the anchovy Engraulis japonica in the Yeosu and Tongyeong coastal waters of Korea. Korean J Ichthyol 22, 256-266.
  27. Kondo K. 1971. Ecological monograph of life pattern of the Japanese anchovy, Engraulis japonica Houttuyn. Japan Fisheries Resource Conservation Association, Tokyo, Japan.
  28. KOSIS (Korean Statistical Information Service). 2022. Statistic Databased for Fishery Production Survey. Retrieved from http://kosis.kr/ on Jan 30, 2022.
  29. Lee HW, Hwang SD and Kim HY. 2021. Age and growth characteristics of Pacific anchovy, Engraulis japonicus, in the southern waters of Korea. Korean J Ichthyol 33, 31-36. httpss://doi.org/10.35399/ISK.33.1.5.
  30. Lie HJ and Cho CH. 1997. Surface current fields in the eastern East China Sea. J Korean Soc Oceanog 32, 1-7.
  31. Lim JY, Jo MK and Lee MJ. 1970. The occurrence and distribution of the fish eggs and larvae in the Korean adjacent sea. Rep Fish Res 8, 7-29.
  32. Lim JY and Ok IS. 1977. Studies on the occurrence and distribution eggs and larvae of anchovy in the Korean waters. Bull Fish Re Dev Agency 16, 73-86.
  33. Lowerre-Barbieri SKm Ganias K, Saborido-Rey F, Murua H and Hunter JR. 2011. Reproductive timing in marine fishes: Variability, temporal scales and methods. Mar Coast Fish 3, 71-91. https://doi.org/10.1080/19425120.2011.556932.
  34. McEvoy LA and McEvoy J. 1992. Multiple spawning in several commercial fish species and its consequences for fisheries management, cultivation and experimentation. J Fish Biol 41, 125-136. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1992.tb03874.x.
  35. Moon SY, Oh HJ and Soh HY. 2010. Seasonal variation of zooplankton communities in the southern coastal waters of Korea. Ocean Pol Res 32, 411-426. https://doi.org/10.4217/OPR.2010.32.4.411.
  36. Moon SY, Lee MH, Jung KM, Kim HY and Jung JH. 2022. Spatial and temporal distribution of fish larvae in the southern coast of Korea from spring to summer. Korean J Fish Aquat Sci 55, 461-477. https://doi.org/10.5657/KFAS.2022.0461.
  37. Oh HJ, Moon SY and Soh HY. 2013. Seasonal changes of zooplankton communities along the coast of Geumo Arichipelago, Yeosu. Korean J Environ Biol 31, 192-203. https://doi.org/10.11626/KJEB.2013.31.3.192.
  38. Palomera I, Morales-Nin B and Lleonart. 1988. Larval growth of anchovy Engraulis encrasicholus in the western Mediterranean Sea. Mar Biol 99, 283-291. https://doi.org/10.1007/BF00391991.
  39. Rogers LA and Dougherty AB. 2019. Effects of climate and demography on reproductive phenology of a harvested marine fish population. Glob Change Biol 25, 708-720. https://doi.org/10.1111/gcb.14483.
  40. Scott BE, Marteinsdottir G, Begg GA, Wringth PJ and Kjesbu OS. 2006. Effects of population size/age structure, condition and temporal dynamics of spawning on reproductive output in Atlantic cod (Gadus morhua). Ecol Model 191, 383-415. https://dor.org/10.1016/j.ecolmodel.2005.05.015.
  41. Tanaka H. 2006. Comparative study of the feeding ecology of small pelagic fishes with a focus on Japanese anchovy Engraulis japonicus. Ph.D. Dessertation, The University of Tokyo, Tokyo, Japan, 189.
  42. Tang QS, Su JL, Sun S, Zhang J, Huang DJ, Jin XS and Tong L. 2005. A study of marine ecosystem dynamics in the coastal ocean of China. Adv Earth Sci 20, 1288-1299. https://doi.org/10.11867/j.issn.1001-8166.2005.12.1288.
  43. Takasuka A and Aoki I. 2006. Environmental determinants of growth rates for larval Japanese anchovy Engraulis japonicus in different waters Fish Oceanog 15, 139-149. https://doi.org/10.1111/j.1365-2419.2005.00385.x.
  44. Trippel EA. 1995. Age at maturity as a stress indicator in fisheries. BioScience 45, 759-771. https://doi.org/10.2307/1312628.
  45. Tsuruta Y. 1992. Reproduction in the Japanese anchovy (Engraulis japonica) as related to population fluctuation. Bull Natl Res Inst Fish Eng 13, 129-168.
  46. Tsuruta Y. 2001. Life history strategy of Japanese anchovy. Nippon Sui Gak 67, 1133-1134. https://doi.org/10.2331/suisan.67.1133
  47. Uotani I, Izuha A and Asai K. 1978. Food habits and selective feeding of anchovy larvae (Engraulis japonica) (in Japanese with English abstract). Bull Jpn Soc Sci Fish 44, 427-434. https://doi.org/10.2331/suisan.44.427
  48. Wang YT and Tzeng WN. 1999. Difference in growth rates among cohorts of Encrasicholina punctifer and Engraulis japonicus larvae in the coastal waters off Tanshui River Estuary, Taiwan, as indicated by otolith microstructure analysis. J Fish Biol 54, 1002-1016. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1999.tb00853.x.
  49. Wootton RJ. 1998. Ecology of Teleost Fishes, 2nd ed. Kluwer Academic Publishers, London, U.K., 404.
  50. Yasue N, Doiuchi R, Yoshimoto Y and Takeuchi T. 2010. Diet of late larval Japanese anchovy Engraulis japonicus in the Kii Channel, Japan. Fish Sci 76, 63. https://doi.org/10.1007/s12562-009-0181-2.
  51. Yoneda M, Ymamoto M and Tsuzaki T. 2022. Experimental evidence for population variability of reproductive traits in Japanese anchovy Engraulis japonicus. Reg Stud Mar Sci 49, 102123. https://doi.org/10.1016/j.rsma.2021.102123.
  52. Yoo JT, Kim YH, Lee SH and Kim JK. 2017. Community structure of larval fish assemblage in the coastal waters of southcentral Korea during spring and summer. Korean J Ichthyol 29, 80-86.
  53. Yu H, Yu H, Ito SI, Tian Y, Wang H, Liu Y, Xing Q, Bakun A and Kelly RM. 2020. Potential environmental drivers of Japanese anchovy (Engraulis japonicus) recruitment in the Yellow Sea. J Mar Sys 212, 103431. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2020.103431.
  54. Zenitani H, Kono N and Tsukamoto Y. 2007. Relationship between daily survival rates of larval Japanese anchovy (Engraulis japonicus) and concentrations of copepod nauplii in the Seto Inland Sea, Japan. Fish Oceanog 16, 473-478. https://doi.org/10.1111/j.1365-2419.2007.00434.x.
  55. Zhang W, Yu H, Ye Z and Tian Y. 2020. Spawning strategy of Japanese anchovy Engraulis japonicus in the coastal Yellow Sea: Choice and dynamics. Fish Oceanog 30, 366-381. https://doi.org/10.1111/fog.12523.