동해안에 서식하는 참가자미(Pseudopleuronectes herzensteini)의 해역별 산란특성 비교

Comparison of the Spawning Characteristics of the Yellow Striped Flounder Pseudopleuronectes herzensteini in the Coastal Waters off Gangwon and Gyeongbuk, Korea

Abstract

We investigated the maturity and spawning of the brown sole Pseudopleuronectes herzensteini, in the coastal waters of the East Sea off Gangwon and Gyeongbuk, South Korea, using samples collected by gill net and longline fishery from January 2018 to December 2019. We analyzed oocyte development, monthly maturity stage, gonadosomatic index (GSI) and total length at maturity. Histological analysis of ovarian development in P. herzensteini revealed that the development was group-synchronous. The spawning peak in Gangwon and Gyeongbuk occurred from April to May and from February to March, respectively. Thus, the spawning season in Gangwon was 1-2 months later than that in Gyeongbuk. The length at 50% maturity for females was estimated as 24.2 cm and 19.0 cm in Gangwon and Gyeongbuk, respectively. Similarly, the length at 50% maturity for males was estimated as 19.8 cm and 16.5 cm in Gangwon and Gyeongbuk, respectively.

서론

참가자미(Pseudopleuronectes herzensteini)는 황해와 보하이만, 우리나라 동해, 일본의 혼슈, 북해도를 거쳐 쿠릴 제도까지 분포하는 냉수성 저서어류이다(FishBase, 2021). 최근까지 참가자미의 학명은 Pleuronectes herzensteini로 통용되었으나, 본 연구에서는 Ji et al. (2016)의 계통분류학적 연구결과에 따라 Pseudopleuronectes herzensteini로 표기하였다. 동해안 가자미류의 어획량은 1990년대 평균 5, 541톤, 2000년대 평균 8, 854 톤, 2010년대 평균 9, 605톤으로 지난 30년간 증감을 반복하며 증가하는 추세이다(Fig. 1) (KOSIS, 2021). 동해안 가자미류는 주로 저인망, 트롤, 자망 등으로 어획되는 어종으로 상업적으로 그 가치가 크다. 하지만 위판장에서 위판 시 어종을 분류하지 않고 ‘가자미류’로 통합하여 어획량을 집계하고 있으며, 2015년부터 가자미류 중 기름가자미만 따로 분류하여 어획 통계를 집계하고 있다. 이러한 이유로 참가자미의 정확한 어획량을 파악하기에는 어려운 실정이다. 정부에서는 지속적으로 참가자미의 자원을 이용하기 위한 방안으로 포획금지체장을 설정하여 관리하고 있다. 수산자원관리법 시행령에 따르면 기존 12 cm 였던 포획금지체장을 2021년부터 3년간 17 cm로 확대 실시할 예정이며, 이후에는 20 cm로 강화할 방침이다. 포획금지체장을 설정하고 검토하기 위해서는 대상 어종의 산란생태연구에 대한 기초자료가 필수적으로 확보되어야 한다. 참가자미에 관한 국내 연구동향을 살펴보면, 난 발생과정과 자어의 형태발달연구(Han and Kim, 1999), 난 발생에 미치는 수온과 염분의 영향 연구(Lee et al., 1997), 연령과 성장 연구(Choi et al., 1986;Lee et al., 2006), 산란 생태 연구(Chang et al., 2004; Cha et al., 2006)가 수행되어 왔다. 한편, 국외 연구로는 연령과 성장 연구(Takahashi et al., 1995), 계절변화에 따른 섭이 패턴 연구 (Tominaga et al., 1995), 이석경에 따른 해역별 성장차이 연구 (Shimoda et al., 2006a), 성육장별 치어의 섭이 및 영양상태 비교 연구(Kobayashi et al., 2015), 초기생활사단계에서의 시공 간적인 분포 연구(Joh and Wada, 2018)등이 있다. 국내에서는 최근 참가자미에 관한 연구가 거의 수행된 바 없으며, 특히 산 란생태연구는 15년 전 연구결과이므로, 현 시점에서 참가자미의 산란특성연구를 통해 과거 선행연구와 비교할 필요가 있을 것으로 생각된다.

Fig. 1. Annual variation of righteye flounders (Pleuronectidae) in the East sea from 1990 to 2019.

따라서 본 연구에서는 강원 연안과 경북 연안에 서식하고 있는 참가자미의 전장분포, 성비, 생식소숙도지수, 난소의 발달과정, 성숙체장 등을 분석하여 최근 참가자미의 해역별 산란생태 연구를 수행하였고 선행연구와의 차이를 살펴보았다.

재료 및 방법

본 연구는 강원 연안(2018년 1-12월)과 경북 연안(2019년 1-12월)에서 각각 연안 연승과 연안 자망에서 매월 어획된 참가자미를 이용하였다(Fig. 2). 채집된 시료는 실험실로 옮겨 암·수 성별을 구분하였고, 전장(total length, TL)은 0.1 cm단위, 체중(body weight, BW)과 생식소 중량(gonad weight, GW)은 0.01 g까지 측정하였다.

Fig. 2. Sampling area of the yellow striped flounder Pseudopleuronectes herzensteini in the coastal waters off Gangwon and Gyeongbuk.

본 연구기간 동안 각 해역의 월간수온변화를 알아보기 위해 한국해양자료센터(KODC)의 경북과 강원 연안의 표층수온 자료를 사용하였다(KODC, 2021). 참가자미의 전장분포가 암·수 간에 차이가 있는지 알아보기 위해 t-test 검정을 하였고, 월별암·수 성비의 차이는 chi-square test를 통해 유의성 검증을 하였다.

생식소숙도지수(gonadosomatic index, GSI)의 월 변화는 해역별로 구분하여 다음의 식으로 구하였다.

\(\mathrm{GSI}=\frac{\mathrm{GW}}{\mathrm{BW}} \times 100\)

여기서 GW는 생식소 중량(g, wet weight), BW는 체중(g, wet weight)를 나타낸다.

참가자미의 난모세포 발달과정을 관찰하기 위해 난소는 측정 후 절취하여, Bouin’s solution에 24시간 고정 후 흐르는 담수에 수세하였다. 이후 난모세포 관찰을 용이하게 하기 위해 조직표본은 파라핀에 포매하여 4-6 μm 두께로 연속 절편하였고, 염색은 hematoxylin-eosin (H-E)을 이용하였다. 완성된 조직 표본은 광학현미경(BX43; Olympus, Tokyo, Japan)과 이미지 분석 소프트웨어(TCapture Imaging Application; Tucsen, Fuzhou, China)를 사용하여 관찰하였다.

난소발달과정은 육안관찰 및 조직학적 분석을 병행하였고, 정소발달과정은 육안관찰만을 참고하여 미숙(immature), 중숙(maturing), 성숙(mature), 완숙 및 방중(ripe and spawning), 방후(spent) 5단계로 구분하였다(Murua et al., 2003; BrownPeterson et al., 2011).

성숙전장은 산란기로 추정되는 시기에 중숙 이상인 개체를 당해 년도에 산란 가능군으로 가정하여 산란 가능한 출현개체 비율을 logistic식(Zhang, 2010)에 적용하여 추정하였다.

\(\mathrm{P}_{i}=\frac{1}{1+\mathrm{e}^{\left(b_{1}-b_{2} T L_{i}\right)}}\)

여기서 P_i 는 i전장 계급에서의 성숙비율, TL_i 는 i전장 계급의 전장, b₁ , b₂ 는 상수이다.

또한, 성숙전장은 대상어종의 자원상태를 진단하기 위한 중요한 지표 중 하나이며, 현재 시행하고 있는 포획금지체장이 적합한지의 여부를 판단할 수 있는 근거자료로 사용될 수 있다. 일반적으로 포획금지체장은 50% 성숙전장을 기준으로 하고 있으나, 본 연구에서는 참가자미의 자원수준에 적합한 자원관리 방안을 마련하기 위해 50%, 75%, 97.5% 성숙전장을 추정하여 과학적 기준을 제시하고자 한다.

결과

전장분포

참가자미의 전장분포는 강원 연안과 경북 연안에서 어획된 개체를 어업별로 구분하여 분석하였다(Table 1, Fig. 3). 강원 연안에서 어획된 암컷 참가자미는 587마리였으며, 15.0-48.3 cm의 전장 분포를 보였고, 평균 전장은 23.2±6.0 cm였다. 또한 수컷 참가자미는 434마리가 어획되었으며, 15.0-36.0 cm의 전장 분포를 보였고, 평균 전장은 20.7±3.9 cm였다. 경북 연안에서 어획된 암컷 참가자미는 952마리였으며, 14.0-43.2 cm의 전장 분포를 보였고, 평균 전장은 24.9±4.0 cm였다. 또한 수컷 참가자미는 636마리가 어획되었으며, 16.2-31.2 cm의 전장 분포를 보였고, 평균 전장은 22.0±2.3 cm였다. 강원 연안에서 채집된 참가자미의 평균 전장은 암컷이 수컷보다 약 2.5 cm 컸으며, 경북 연안 또한 암컷이 수컷보다 약 2.9 cm 크게 나타나 두 해역 모두 암·수 전장 간에 차이가 있는 것으로 나타났다(T-test, P<0.05). 암컷 참가자미의 평균 전장은 강원 연안이 경북 연안보다 약 1.7 cm 작았으며, 수컷 또한 강원 연안이 경북 연안보다 약 1.3 cm 작게 나타났다.

Fig. 3. Length-frequency distribution of the yellow striped flounder Pseudopleuronectes herzensteini in the coastal waters off Gangwon and Gyeongbuk.

Table 1. Monthly size distributions (total length, TL) and ratio of the yellow striped flounder Pseudopleuronectes herzensteini in the coastal waters off Gangwon and Gyeongbuk

성비

참가자미의 성비는 강원 연안과 경북 연안을 구분하여 분석하였다(Table 1). 강원 연안에서 어획된 참가자미의 성비는 57.5:42.5로 암컷의 비율이 높았고, 경북 연안에서 어획된 참가자미의 성비 또한 59.9:40.1로 암컷이 수컷보다 높은 비율을 보여, 두 해역 모두 암컷의 비율이 수컷보다 높은 것으로 나타났다(χ² -test, P<0.05).

생식소숙도지수의 월 변화

강원 연안에서 어획된 암컷 참가자미의 평균 GSI는 1월에 3.39±3.74를 보인 후 증가하여 2-5월까지 4.66-7.96을 보이며 높은 값을 보였다(Fig. 4). 이후 6월부터 감소하는 경향을 보이나 일부 개체에서 높은 GSI가 관찰되었다. 7-9월의 평균 GSI는 0.58-0.60를 보이며 가장 낮은 값을 보였다. 10월부터 GSI가 증가하면서 12월까지 평균 1.79-4.32의 GSI를 나타냈다. 강원 연안에서 어획된 수컷의 평균 GSI는 1-3월에 1.05-1.16을 보인 후 4월부터 감소하는 경향을 보였지만 4-5월에 일부개체 에서 높은 GSI가 관찰되었다. 7-10월의 평균 GSI는 0.10-0.54 의 낮은 경향을 보였으며, 11월과 12월에는 각각 1.72±1.12,2.11±1.41로 증가하였다.

Fig. 4. Monthly variation of GSI (gonadosomatic index) of the yellow striped flounder Pseudopleuronectes herzensteini in the coastal waters off Gangwon and Gyeongbuk.

경북 연안에서 어획된 암컷 참가자미의 평균 GSI는 1월에 9.98±5.95을 보였고 2월에 18.52±7.23로 가장 높은 값을 나타냈다(Fig. 4). 이후 평균 GSI는 3월부터 5월까지 상당히 높은 값을 유지하면서 점차 감소하는 경향을 보였다. 6-9월의 평균 GSI는 1.25-1.48을 보이며 낮은 경향을 보였다. 10-12월에는 평균 GSI값이 1.47-2.76으로 나타났으며, 일부 개체에서는 GSI가 증가하는 경향을 보였다. 경북 연안에서 어획된 수컷 참가자미의 평균 GSI는 1-2월에 2.14-2.41로 가장 높은 값을 나타냈다. 이후 6월까지 감소하기 시작하였으며 일부 개체는 평균보다 높은 GSI값을 보였다. 7-10월의 평균 GSI는 0.11-0.27로 가장 낮은 경향을 보였으며, 11월과 12월에는 각각 0.53±0.75, 1.56±2.22으로 증가하였다.

난소의 발달단계

미숙 단계의 난소(Fig. 5A)에는 초기성장기 난모세포(63.8 ±16.8 μm)가 관찰되었다(Fig. 6A). 초기성장기 난모세포는 핵의 주변부에 다수의 인이 관찰되었으며, 모든 발달단계의 난소에서 연중 관찰되는 모습을 보였다. 중숙 단계의 난소(Fig. 5B)에는 초기성장기 난모세포가 성장함에 따라 난모세포의 크기가 132.7±14.3 μm로 커졌고 세포질의 바깥 부분에 붉게 염색된 난황포들이 관찰되었다(Fig. 6B). 성숙 단계의 난소(Fig. 5C)에는 난황형성기에 접어들며 세포질 내에 호산성의 난황구가 축적되었으며 핵의 주변부 쪽으로 넓게 형성되는 경향을 보였다 (153.2±21.6 μm) (Fig. 6C). 또한 난모세포가 발달함에 따라 난황구가 핵 주변을 제외하고 균일하게 분포하였고 난모세포 의 크기가 224.1±29.4 μm로 커졌다(Fig. 6D). 완숙 및 방중 단계의 난소(Fig. 5D, 5E)에는 난모세포가 445.0±39.9 μm로 발달하며 핵 주위까지 난황구가 고르게 분포하였고, 잘 발달된 방사대가 뚜렷하게 관찰되었다(Fig. 6E). 난모세포가 최종 성숙기에 접어들면서 핵은 동물극 쪽으로 이동하는 모습을 보였으며(502.8±35.4 μm) (Fig. 6F), 곧이어 핵막이 불분명해지며 세포질과 염색질이 섞이는 난핵포붕괴(germinal vesicle breakdown, GVBD)가 관찰되었다(551.4±63.6 μm) (Fig. 6G). 이후, 배란 직전의 수화된 난모세포가 보였다(585.4±66.1 μm) (Fig. 6H). 방 후 단계(Fig. 5F)의 난소에는 배란 후 수화된 난모세포를 둘러싸고 있던 여포세포층즉, 배란 후 여포세포(postovulatory follicle complex, POF)와 초기성장기 난모세포가 관찰되었다(Fig. 6I).

Fig. 5. Photomicrographs of ovary stages of yellow striped flounder Pseudopleuronectes herzensteini. A, immature stage; B, maturing stage; C, mature stage; D and E, ripe and spawning stage; F, spent stage; PG, primary growth stage oocyte; CA, cortical alveoli stage oocyte; Vtg1, primary vitellogenic oocyte; Vtg2, secondary vitellogenic oocyte; Vtg3, tertiary vitellogenic oocyte; GVBD, germinal vesicle breakdown; HY, hydration; POF, postovulatory follicle complex. Scale bar=100 μm.

Fig. 6. Photomicrographs of oocyte development stages of yellow striped flounder Pseudopleuronectes herzensteini. A, primary growth stage oocyte (PG); B, cortical alveoli stage oocyte (CA); C, primary vitellogenic oocyte (Vtg1); D, secondary vitellogenic oocyte (Vtg2); E, tertiary vitellogenic oocyte (Vtg3); F, germinal vesicle migration (GVM); G, germinal vesicle breakdown (GVBD); H, hydration (HY); I, postovulatory follicle complex (POF); N, nucleus; NO, nucleolus; YG, yolk globule; ZR, zona radiate; FL, follicle layer; GV, germinal vesicle. Scale bar=100 μm.

성숙도의 월 변화

난소발달과정은 육안관찰과 조직학적 분석을 병행하였고, 정소발달과정은 육안관찰만을 참고하여 성숙도의 월 변화를 알아보았다(Fig. 7). 강원 연안에서 어획된 암컷은 미숙 단계가 연중 관찰되었으며, 특히, 7-9월에는 100%로 나타났다. 중숙 단계는 1-5월까지 나타났으며, 7-9월에 관찰되지 않다가 10월부터 출현하였다. 성숙 단계는 주로 2-6월에 나타났으며, 완숙 및 방중 단계는 4-5월에 10.0-10.4%로 출현하였다. 방후 단계는 4-6월에 25.4-36.7%로 출현하였다. 강원 연안에서 어획된 수컷 또한 미숙 단계가 연중 관찰되었으며, 7-10월에 97.1-100%로 가장 높은 비율을 보였다. 중숙 단계는 1-4월에 걸쳐 나타났으며, 7-9월에 관찰되지 않다가 10월부터 출현하기 시작하였다. 성숙 단계는 2-5월에 나타났으며, 완숙 및 방중 단계는 4-5월에 2.0-18.0%로 출현하였다. 방후 단계는 4-6월에 10.0-43.8%로 관찰되었다.

Fig. 7. Monthly changes in maturity stages female and male of the yellow striped flounder Pseudopleuronectes herzensteini in the coastal waters off Gangwon and Gyeongbuk.

경북 연안에서 어획된 암컷은 미숙 단계가 1-6월에 2.2-29.3% 로 낮게 나타났으며, 이후 7-12월까지 56.3-97.4%로 출현하였다. 중숙 단계는 1-2월에 나타났으며, 2-4월에는 관찰되지 않다가 5월부터 다시 출현하기 시작하였다. 성숙 단계는 1-5월까지 나타났고, 완숙 및 방중 단계는 1-4월까지 출현하였으며 주로 2-3월에 20.3-43.5%로 관찰되었다. 방후 단계는 1-8월까지 나타났으며, 주로 4-5월에 57.7-73.7%로 높은 비율로 관찰되었다. 경북 연안에서 어획된 수컷은 미숙 단계가 3-12월까지 나타났으며, 특히 7-11월에는 94.3-100%로 가장 높은 비율을 보였다. 중숙 단계는 5-6월, 11-1월에 나타났으며, 6월과 12월에는 각각 20.0%, 52.5%의 비율을 보였다. 성숙 단계는 1-6월까지 출현하였고, 완숙 및 방중 단계는 1월과 3-4월에 나타났으며 특히 1월과 3월에는 각각 38.2%와 48.6%로 관찰되었다. 방후 단계는 3-6월까지 나타났다.

성숙전장

강원 연안과 경북 연안에서 어획된 암·수 참가자미의 50%, 75%, 97.5% 성숙전장을 알아보았다(Fig. 8). 강원 연안에서 어획된 암컷 참가자미의 50%, 75%, 97.5% 성숙전장은 순차적으 로 24.2 cm, 25.8 cm, 29.7 cm였고, 수컷 참가자미는 19.8 cm, 21.8 cm, 26.4 cm로 나타났다. 반면, 경북 연안에서 어획된 암컷 참가자미의 50%, 75%, 97.5% 성숙전장은 순차적으로 19.0 cm, 22.7 cm, 31.4 cm였고, 수컷 참가자미는 16.5 cm, 19.3 cm, 25.7 cm로 나타났다. 강원 연안과 경북 연안 모두 암컷의 50% 성숙전장이 수컷보다 각각 4.4, 2.5 cm 컸으며, 강원 연안에서 어획된 참가자미는 경북 연안에서 어획된 참가자미보다 암컷과 수컷에서 각각 5.2, 3.3 cm 큰 것으로 나타났다. 따라서 본 연구에서는 참가자미 암컷이 수컷보다 성숙전장이 크며, 강원에서 어획된 참가자미가 경북에서 어획된 참가자미보다 성숙전장이 큰 것으로 나타났다.

Fig. 8. Relationship between total length and group maturity of the yellow striped flounder Pseudopleuronectes herzensteini in the coastal waters off Gangwon and Gyeongbuk.

고찰

동해안에 서식하는 가자미과 어류에서는 암컷이 수컷보다 성장이 빠르고(Choe et al., 1999; Lee et al., 2006; Yang et al., 2017), 크기도 더 큰 것으로 보고되고 있다(Cha et al., 2008; Choi et al., 2013; Kim et al., 2016; Yang et al., 2018). 본 연구에서 또한 강원과 경북 연안에서식하는 참가자미의 암·수간에 전장 차이를 보였다.

강원 연안에서 채집된 참가자미는 경북 연안에서 채집된 참가자미보다 상대적으로 작은 전장이 주로 어획되었다. 이처럼 조사해역별로 전장에 차이가 나타나는 이유는 서식지 및 조사 시기에 따른 개체군의 밀도, 수온, 먹이 생물의 풍도 등의 차이를 들 수 있으며(Pitt, 1967; Takahashi et al., 1995; Lee et al., 2009), 조사 시 사용한 어구·어법의 차이 또한 배재할 수 없다. 본 연구에서 참가자미를 어획할 때, 강원 연안에서는 연안연승, 경북 연안에서는 연안자망으로 어획을 하였다. 자망의 경우 망목 크기에 따라 어획되는 개체의 수와 전장의 분포가 결정되는 어획 특성을 보이기 때문에 상대적으로 연승보다는 작은 개체에 대한 어획량이 적을 것으로 판단되며(Kim et al., 2010), 추후 연구에서는 어구·어법에 따라 전장분포에 차이를 보이는지 추가적인 조사가 필요할 것이다.

일반적으로 경골어류는 난소의 발달 양식에 따라 동기발달형 (synchronous), 난군동기발달형(group-synchronous), 비동기발달형(asynchronous)으로 구분할 수 있다(Wallace and Selman, 1981; Murua and Saborido-Rey, 2003). 본 연구에서 참가자미의 난소를 조직학적 분석으로 관찰한 결과, 난군동기발 달형으로 추정된다. 산란기 동안 난소 내에는 성숙한 난모세포군(clutch)과 초기 난모세포군으로 크게 두개의 무리가 존재하였고, 대부분의 성숙한 난모세포군은 당해 산란시기에 산란되고 초기 난모세포군은 다음해의 산란시기에 산란될 것으로 판단된다. 난군동기발달형 어류로는 문치가자미(P. yokohamae) (Kim et al., 2016), 용가자미(H. pinetorum) (Choe et al., 1999), 찰가자미(Microstomus achne) (Byun, 2002)가 보고되어진바 있다.

해역별 암·수 GSI 및 성숙도의 월 변화를 통해 강원 연안과 경북 연안에 서식하는 참가자미의 산란기를 추정하였다. 그 결과, 강원 연안에서식하는 참가자미는 암컷 2-6월, 수컷 2-5월이었으며, 경북 연안에서식하는 참가자미는 암컷 1-5월, 수컷 1-4월로 나타났다. 특히 주산란기의 경우 강원 연안은 4-5월, 경북 연안은 2-3월로 추정되었다. 본 연구는 해역별로 동일시기에 조사를 수행하지 못하였으므로, 산란기가 직접적으로 차이가 있다고 설명하기에는 다소 어려움이 따른다. 따라서 향후에는 동일 시기에 해역별 산란기 비교가 필요할 것으로 판단된다.

참가자미의 수정란은 9-15°C 범위에서 정상적인 부화가 이루어지며, 12°C에서 가장 높은 생존율을 보이는 것으로 보고되었다(Lee et al., 1997). 본 연구의 해역별 주산란기의 평균 표층 수온을 살펴보면(Fig. 9), 강원 연안은 10.8-15.1°C (4-5월), 경북 연안은 9.5-12.0°C (2-3월)로 나타나 선행 연구에서 제시한 부화적정수온 범위와 일치했다(Fig. 9). 반면, 본 연구해역보다 상대적으로 고위도에 위치한 북해도에 서식하는 참가자미의 주 산란기는 5-6월(Shimoda et al., 2006b; Joh and Wada, 2018)이었고, 이때 산란장의 표층수온은 11.1-11.8°C로 나타났다(Joh et al., 2011). 연구해역별로 참가자미의 산란적정수온은 비슷한 반면, 서식 해역이 저위도에서 고위도로 갈수록 참가자미의 주 산란시기가 늦어지는 경향을 보였다. 따라서 참가자미의 산란 적정수온의 형성 시기와 지속기간은 산란 및 자어의 부화 시점이 결정되며, 위도(해역)에 따라 차이를 보이는 것으로 판단된다(Joh and Wada, 2018).

Fig. 9. Monthly mean sea surface temperature (℃) in the coastal waters off Gangwon and Gyeongbuk, (Vertical bars represent the standard deviation).

강원 연안에서 어획된 참가자미의 50% 성숙전장은 암컷 24.2 cm로 수컷 19.8 cm 보다 4.4 cm 컸으며, 경북 연안에서 어획된 참가자미의 50% 성숙전장 또한 암컷 19.0 cm로 수컷 16.5 cm 보다 2.5 cm 큰 것으로 나타났다(Table 2). 이러한 암·수간 성 숙전장의 차이는 다른 가자미과 어류에서도 발견되었다. 강원 연안에서식하는 홍가자미(H. dubius)의 50% 성숙전장은 암컷 32.9 cm, 수컷 27.1 cm로 암컷이 수컷 보다 5.8 cm 큰 것으로 나타났고(Choi et al., 2013), 강원 연안에서식하는 용가자미(H. pinetorum)의 50% 성숙전장은 암컷 25.6 cm, 수컷 19.9 cm로 암컷이 수컷보다 5.7 cm 큰 것으로 보고되었다(Yang et al., 2018).

암컷 참가자미의 50% 성숙전장은 강원 24.2 cm로 경북 19.0 cm 보다 5.2 cm 컸으며, 수컷 참가자미의 50% 성숙전장 또한 강원 19.8 cm로 경북 16.5 cm 보다 3.3 cm 큰 것으로 나타났다 (Table 2). 일본 북해도에 서식하는 참가자미는 상대적으로 저위도(Yamagata, Niigata)에 위치한 참가자미보다 성장률이 빠른 것으로 나타났다(즉, 비슷한 연령일 때, 북해도 개체의 크기가 더 큰 것으로 나타남) (Takahashi et al., 1995). 또한 북해도에 서식하는 참가자미는 크게 동해 성장군과 오호츠크해 성장군으로 나뉘며, 오호츠크해 성장군이 동해 성장군에 비해 성장률이 좋았으며, 산란에 참여하는 연령 또한 빠른 것으로 확인되었다 (Shimoda et al., 2006a). 이러한 참가자미의 성장 차이는 저층 수온과 밀접한 관련이 있다고 보고된 바 있으며(Takahashi et al., 1995), 추후 연구에서는 강원 연안과 경북 연안의 저층 수온의 비교 및 수온과 성장의 관계를 면밀히 살펴볼 필요가 있을 것으로 생각된다.

해역별 성숙전장의 차이는 참가자미뿐만 아니라 문치가자미(P. yokohamae) (Seo et al., 2010; Kim et al., 2016), 용가자미(H. pinetorum) (Choe et al., 1999; Yang et al., 2018), 물가자미 (Eopsetta grigorjewi) (Cha et al., 2011), 홍가자미(H. dubius) (Choi et al., 2013) 등 다른 가자미과 어류에서도 보고된 바 있다.

2000년대에 Cha et al. (2006)가 추정한 강원 연안 암컷 참가자미의 50% 성숙전장(17.8 cm)은 본 연구결과(24.2 cm)와 약 6.4cm 정도 차이를 보였고, 1980년대에 Choi et al. (1986)가 추 정한 경북 연안 암컷 참가자미의 50% 성숙전장(15.0 cm)은 본 연구결과(19.0 cm)와 약 4 cm의 차이를 보여 강원 연안과 경북 연안에서 모두 선행연구보다 성숙전장이 커진 것을 알 수 있었 다(Table 2). 일반적으로 자원수준이 변동함에 따라 개체의 성숙전장이 변하는 것으로 보고되고있으며(Cardinale and Modin, 1999; Morgan and Colbourne, 1999; Grift et al., 2003), 따라서 최근 참가자미의 자원수준은 과거보다 향상되었을 가능성이 있다. 하지만 성숙전장의 변동은 먹이의 풍도, 개체군의 밀도, 성장률, 사망률 그리고 해양환경변화 등의 차이(Morgan and Colbourne, 1999; Shackell et al., 2019)에 의해서도 영향을 받을 수 있기 때문에 추후 참가자미의 성숙전장 변화는 자원수준의 증감과 더불어 생물·환경적인 특성 변화도 함께 고려하여 해석되어야 할 것이다. 향후 참가자미의 연령 및 성장 특성 분석과 더불어 해양환경의 차이를 면밀히 분석하여 지역간 (경북, 강원) 생물학적 특성 차이에 대한 연구 또한 수행할 계획이다.

Table 2. A comparative study on the total length at maturity (cm) of the yellow striped flounder Pseudopleuronectes herzensteini in the coastal waters off Gangwon and Gyeongbuk