Age and Growth of White Croaker Pennahia argentata in the Southern Sea of Korea by Otolith Analysis

한국 남해안에 서식하는 보구치(Pennahia argentata)의 이석을 이용한 연령 및 성장

Abstract

Age structure and growth of white croaker Pennahia argentata were estimated an analysis of otoliths. Fish specimens were collected from the Southern Sea of Korea from January to December 2018. A thin section method was used for age determination because otoliths of white croaker are oval in shape and large in size. Otoliths were cut vertically into 0.4-0.5 mm thick sections with an electric saw (Micracut 125). Monthly changes in the marginal index indicated that rings (opaque zone) were formed once a year in August. The estimated von Bertalanffy growth equation estimated by a non-linear regression were L∞=34.71 (1-e0.38(t+0.80)). In the present study, the oldest female was 8 years old and the male was 7 years old.

서론

보구치는 민어과에 속하는 어류로 우리나라에서는 서해와 남해의 내만 또는 연안의 바닥이 모래 또는 펄질인 곳에 주로 서식하며(Kim et al., 2005), 광양만, 강진만, 여자만 등 내 만에서 계절적으로 우점하는 어종이다(Kim et al., 2018; Han et al., 2019; Na et al., 2019; Han et al., 2020). 또한 보구치는 중형저인망, 대형저인망, 연안복합, 연안자망어업 등에 의해 어획되어 상업적으로 많이 유통되고 있는 어종이다(KOSIS, 1996). 보구치의 연간 어획량은 1980년대 중반에 약 1만 톤까지 증가하였으나, 1993년에는 900여톤으로 급격히 감소하였고, 그 후 소폭으로 증가와 감소를 반복하다가 최근 다소 증가하는 경향을 보여 2019년에는 약 3,000톤 수준에 머무르고 있다(Fig. 1).

Fig. 1. Annual fluctuations in catches of the white croaker Pen- nahia argentata in Korean waters from 1980 to 2019(data from KOSIS).

보구치의 연구동향을 살펴보면, 식성에 관한 연구(Kakuda and Matsumoto, 1978; Cha and Park, 2001; Koh et al., 2014), 재생산 및 산란생태에 관한 연구(Saishu et al., 1954; Liu and Tzeng, 1972a; Kang et al., 1999; Yamaguchi et al., 2006), 보구치의 외부형태 및 분류형질에 관한 연구(Tzeng and Liu, 1973), 보구치 이석에 나타나는 sulcus를 이용한 계군 분류에 관한 연구(Song et al., 2020) 등이 있으며, 연령과 성장에 대하여는 비늘 및 이석을 이용하여 일본(Kakuda and Matsmoto 1977; Hi- guchi et al., 2003; Yamaguchi et al., 2004), 대만(Liu and Tz- eng, 1972b), 그리고 국내에서(Kwon et al., 1999) 다양하게 연구되었다. 국내에서는 보구치의 자원생태학적 특성치 및 자원평가에 관한 연구들이 이루어졌는데(Baik et al., 1999; Zhang et al., 1999a; Zhang et al., 1999b; Lee and Zhang, 2001), 특히 Zang et al. (1999a)은 20여년전 연구결과에서 보구치가 심각한 남획상태의 징후를 보인다고 보고하였나, 현재까지 특별한 어업 제한 조치가 취해지지 않아 20여년이 지난 현재 보구치 자원의 상태를 재검토할 필요가 있다.

수산자원의 동태를 파악하기 위해서는 해당 어종의 연령 구조를 파악하고, 이를 통해 가입과 성숙 연령, 수명, 성장률, 사망률 등을 분석할 수 있다. 일반적으로 어류의 연령을 알기 위해서는 주로 비늘, 이석, 척추골, 새개골 등이 유용하게 사용된다 (Zhang, 2012). 특히 비늘은 다른 어떤 연령형질보다 처리 과정이 용이하지만 어류의 성장과정에서 탈락되어 재생되는 비늘로 인해 고연령어에서 주의가 필요할 뿐만 아니라 성장이 과소평가되는 경향이 나타나므로 비늘보다는 이석이 개체의 일생 동안의 생물학적, 환경적 요인을 더욱 잘 반영하며, 연령형질로 적합하다고 보고하였다(Secor et al., 1992; Lowerre-Barbieri et al., 1994). 따라서 본 연구에서는 연령형질로 이석을 이용하여 연령과 성장을 파악함으로써 보구치 자원의 지속적인 관리 및 평가를 위한 최근의 기초자료를 확보하고자 한다.

재료 및 방법

시료 채집

분석에 필요한 보구치 시료는 2018년 1월부터 12월까지 남해안의 서남구외끌이중형저안망어업과 대형외끌이 저인망어업에서 어획된 개체를 사용하였다(Fig. 2).확보한 시료는 자동어체측정기(J&J Technology, Busan, Korea)를 사용하여 전장(total length)와 체중(body weight)를 각각 0.1 cm, 0.01 g 단위로 측정하였다(Table 1).

Fig. 2. Sampling area of white croaker Pennahia argentata in the Southern Sea of Korea, 2018.

Table 1. Number of individuals, range and mean total length of white croaker Pennahia argentata collected from the Southern Sea of Korea in 2018

*TL, total length (cm); BW, body weight(g).

이석표본 제작

연령사정을 위하여 매월 측정한 시료 중에서 크기별로 대, 중, 소 상자 별 30마리씩 무작위 추출하여 이석을 채취하였고, 이석 낭과 이물질을 제거한 후 실온에서 건조시켰다. 자료의 통일성을 위해 오른쪽 이석으로 무게와 길이를 측정하고 절편을 만들었다.

실온에서 건조시킨 이석은 실리콘 몰딩 틀에 넣고, 에폭시 레진과 경화제를 사용하여 48시간 정도 응고시켰다. 몰딩된 이석은 절단기(Micracut 125, meckton, Bursa, Turkey)를 사용하여 200-300 rpm 회전속도로 두께 0.4-0.5mm정도의 절편을 만들었다. 윤문의 관찰을 용이하게 하기 위해 알루미늄 파우더를 사용하여 광택을 낸 후 크리스탈 본드를 사용하여 슬라이드 글라스에 붙여서 영구표본을 만들었다. 이석의 관찰은 해부현미경 (Olympus SZX16, Olympus, Tokyo, Japan) 과 영상분석프로그램(i-solution x64, i-solution Inc., Burnaby, Canada)을 이용하여 관찰하였으며, 윤경간 거리는 0.001 mm까지 측정하였다.

이석의 형태

보구치의 이석은 핵을 중심으로 두텁게 성장하고 바깥 쪽으로 한 개의 돌기를 가지고 있다. 윤문이 잘 나타나는 쪽을 찾기 위해 세로(A축) 방향과, 가로 방향(B축)으로 절단하였다(Fig. 3). 그 결과 세로 방향(A축)으로 절단했을 때 불투명대와 투명대가 규칙적이고 선명하게 나타났다. 따라서 보구치의 이석을 세로 (A축)방향으로 절단하여 핵을 중심으로 윤경이 규칙적인 방향을 기준선으로 설정하고, 연령사정을 실시하였다(Fig. 4).

Fig. 3. External morphology and cutting dimension (A, vertical; B, transvers) of right otolith of the white Croaker Pennahia argentata.

Fig. 4. Vertical otolith section of the white croaker Pennahia argentata. R, otolith radius; r1- r6, annual ring radii.

윤문의 대응성 및 형성시기

이석에서 관찰된 윤문이 연령형질로 적합한가를 판단하기 위해 윤문의 대응성을 검토한 후, 윤문의 형성시기 및 형성 횟수는 연역지수의(marginal index, MI) 월별 변화를 통하여 추정하였다. 연역지수는 다음 식으로 구하였다.

MI=(R-r_n)/(r_n-r_n-1)

여기서 R은 이석의 중심부 초점에서 최외측 가장자리까지의 거리, r_n은 초점에서 n번째 윤경까지의 거리이다.

첫번째 윤의 형성에 걸리는 시간은 산란기와 윤문형성시기로 추정하였다. 산란기는 Jeon et al. (2020)의 연구 결과를 참고하였다.

윤문의 대응성과 형성횟수를 확인한 후 윤문을 연륜으로 인정하고 전장과 윤경 간의 관계식을 구하였다. 관계식을 이용하여 각 연령별 역계산 전장을 구하였으며, 연령별 역계산 전장의 평균은 다음의 식으로 가중 평균을 적용하여 구하였다.

\(\bar{X}_{\text {weighted }}=\frac{\sum_{i=1}^{n} W_{i} X_{i}}{\sum_{i=1}^{n} W_{i}}\)

여기서 x_i는 i번째 연령의 체장, w_i는 i번째 연령의 개체수 이다.

전장(TL)-체중(BW) 관계

전장과 체중의 관계는 어체의 비만 상태를 나타내고, 산란기를 추정하는 정보를 제공해줄r₁ 뿐만 아니라 연령별 전장 추정치로부터 체중 추정치로 환산하는데 사용될 수 있다. 체장-체중 간의 관계식은 다음과 같이 나타낼 수 있다(Huxley, 1932).

W=αL^β

전장(L)과 체중(W) 간의 함수 관계가 비선형이므로, 다음과 같이 자연대수를 취하여 선형화하여 최소자승법으로 α와 β를 추정하였다.

lnW=lnα+βln L

성장식 추정

연령에 따른 성장식은 역계산된 연령별 평균 전장으로 von Bertalaffy 성장식을 이용하여 추정하였다.

L_t=L_∞(1-e^-k(t-to))

여기서, L_t는 연령이 t일 때의 전장, L_∞는 이론적 최대 전장, k는 성장계수, t_o는 전장이 0일때의 이론적 연령을 의미한다. Walford 정차도법으로 L_∞, k, t_o를 구하여, 이 결과를 초기값으로 비선형회귀분석 방법으로 성장매개 변수를 추정하였다. 추정된 성장계수들을 선행된 연구결과들과 비교를 위해 Munro and Pauly (1983)의 Growth performance index (Φ)를 사용하였다

Φ=logK+2logL_∞

여기서 K는 성장계수, L_∞는 이론적 최대전장이다.

연령구조

연령 구조를 알아보기 위하여 연령-전장 상관표를 작성하였다. 연령별 전장분포는 정규분포한다고 할 수 있으므로 연령별 평균 전장과 표준편차의 정규분포 함수로부터 연령-전장 상관표를 구하였다.

결과

윤문의 대응성 및 형성시기

보구치의 이석은 핵을 중심으로 두텁고 크기 때문에 연마보다는 절단하는 방법이 적절하였으며, 수직 방향으로 절단했을 때 핵과 윤문이 선명하게 관찰되었다. 이석의 윤형성은 성장이 빠르고 느림에 따라 불투명대와 투명대가 나타나는데, 보구치는 불투명대에서 투명대로 이행하는 경계가 비교적 명확하여 윤문으로 간주하고 윤경을 측정하였다.

보구치 이석에서 확인된 윤문에 위륜 또는 잘못 판독된 윤이 있는지 가려내기 위하여 각 윤군별 이석경과 윤경간의 관계를 검토한 결과 각 연륜군별 이석에서 보이는 각각의 윤은 인접한윤문과 분리되어 있었고, 또 각 윤군별로 이석경이 커지면 윤경 역시 크게 나타났다(Fig. 5). 따라서 보구치의 이석에 나타나는 윤경은 이석경과 대응성이 있는 것으로 판단된다.

Fig. 5. Relationship between otolith radius and ring radius at each ring of the white croaker Pennahia argentata in the Southern Sea of Korea, 2018.

윤문 형성 시기와 형성 횟수를 알기 위하여 연역지수의 월별변화를 살펴 본 결과(Fig. 6), 연역지수가 1월부터 7월까지 상승하는 경향을 보이다가 8월에 감소하여 낮은 수준에 머무른다. 따라서 윤문 형성시기는 8월로 추정되며 연 1회 형성됨을 알 수 있었다. 보구치의 산란기는 Jeon et al. (2020)의 연구 결과로부터 6월부터 7월까지로 확인되었으며, 윤문이 형성되는 시기는 8월이므로 초륜 형성 기간은 약 1.1년으로 추정된다.

Fig. 6. Monthly change in the marginal index (MI) of the white croaker Pennahia argentata in the Southern Sea of Korea, 2018.

보구치의 이석에 나타나는 윤문은 연 1회 주기성을 가지고 형성되는 연륜으로 이석의 중심에서 각 윤문까지의 평균 윤경은 Table 2와 같다. 본 연구에서 연령 사정을 실시한 총 1, 037 마리 중에서 1세가 368마리, 2세가 360마리로 1세와 2세가 가장 많이 관찰되었으며, 4세 이후로는 개체수가 급격히 줄어들었다. 최대연령은 암컷에서 8세까지 관찰되었다. 암컷의 윤문별 평균 윤경은 각각 r₁=0.891 mm, r₂=1.532 mm, r₃=1.929 mm, r₄=2.227 mm, r₅=2.533 mm, r₆=2.764 mm, r₇=2.554 mm, r₈=2.769 mm였으며, 수컷은 r₁=0.887 mm, r₂=1.512 mm, r₃=1.920 mm, r₄=2.257 mm, r₅=2.585 mm, r₆=2.758 mm, r₇=3.000 mm로 나타났다. 다음 윤문형성시의 역계산 전장을 구하기 위해 이석반경(R)과 전장간(TL)의 관계식을 추정한 결과 암컷은 TL=8.468R+10.018, 수컷은 TL=7.828R+10.418로 나타났다. 이석반경(R)과 전장간(TL)의 관계식을 사용하여 역계산 전장을 추정한 결과 암컷은 L₁=17.5 cm에서 L₈=33.5 cm 로 나타났으며, 수컷은 L₁=17.4 cm에서 L₇= 33.9 cm로 나타났다(Table 3).

Table 2. Mean ring radius on the otolith of the white croaker Pennahia argentata collected from the Southern Sea of Korea, 2018

Table 3. Back-calculated total length at the formation annuli in otolith of the white croaker Pennahia argentata collected from the Southern Sea of Korea, 2018

전장-체중 관계

보구치의 전장-체중간의 상대성장식을 구하기 위해 전장과 체중 간의 관계를 그래프로 나타낸 결과(Fig. 7) 비선형의 관계임을 알 수 있었다. 따라서 전장과 체중을 대수선형화하여 최소자승법으로 관계식을 구하였으며 그 식은 다음과 같다

Fig. 7. Relationship between total length (cm) and body weight (g) of the2 0w0 hite croaker Pennahia argentata in the Southern Sea of Korea, 2018.

BW=0.0092TL^3.092 (R²=0.9712)

암수 간의 성장 차가 있는지를 확인하기 위하여 암수 분리하여 상대성장식을 구하고, 공분산분석 한 결과, 기울기 및 위치 모두 유의한 차이가 없는 것으로 나타났다(P>0.01).

성장식 추정

역계산 전장으로부터 von Bertalanffy 성장식을 추정하였다 (Fig. 8). 성장식의 매개변수는 Walford의 정차도법에 의해 구한 결과를 초기치로 하여 비선형 회귀분석에 의해 추정하였다. 암컷의 추정된 이론적 최대 전장(L_∞)은 34.86 cm, 성장계수(k) 는 0.348/yr, 전장이 0일 때 이론적 연령(t₀)은 -1.022세로 나타났으며, 수컷은 이론적 최대 전장(L_∞)은 39.03 cm, 성장계수 (k)는 0.231/yr, 전장이 0일 때 이론적 연령(t₀)은 -1.597세로 추정되었다.

Fig. 8. The von Bertalanffy growth curve estimated from the non liner regression method of the white croaker Pennahia argentata in the Southern Sea of Korea, 2018.

연령구조

이석을 이용하여 연령사정한 개체에 대해 각 연령별 평균 전장과 표준편차를 정리한 결과 Table 4와 같다. Table 4의 연령별 평균 전장과 표준편차 값을 이용하여 연령별 전장조성(Ap- pendix 1)을 구한 후, 이를 다시 천분율로 표시되는 연령-전장 상관표(Appendix 2) 를 구하였다. 연령-전장 상관표를 보면, 1 세어가 가장 많았고, 20-21 cm를 중심으로 15 cm부터 28 cm까지 넓게 분포하였다.

Table 4. Observed mean total length and standard deviation of the white croaker Pennahia argentata in the Southern Sea of Korea, 2018

*TL, total length; SD, standard deviation.

고찰

본 연구에서는 보구치의 연령과 성장을 파악하기 위하여 연령 형질로 이석을 사용하였다. 어류의 연령형질로는 이석 또는 비늘을 주로 사용하는데, 특히 비늘은 채취가 용이하고, 표본 제작과정이 편리하여, 이전 보구치의 연구에서도 비늘을 연령 형질로 사용하여 왔다(Koo, 1971; Liu and Tzeng, 1972a; Kakuda and Matsmoto, 1977; Kwon et al., 1999). 그러나 비늘은 개체의 성장 과정에서 탈락하기가 쉽고, 재생된 비늘은 그 개체의 생활사 및 전 성장과정을 반영하지 못하는(Secor et al., 1995; Sto- larski and Hartman, 2008) 단점이 있으며, 또한 채취 부위에 따라 비늘의 크기나 모양이 달라서 측정하는데 많은 오차를 수반하는 단점이 있다. 뿐만 아니라 Kakuda and Matsmoto (1977) 의 연구에 의하면 보구치 비늘에는 윤문이 1년에 2번 형성되며, 특히 첫번째 윤은 잘 나타나지 않거나 구분하기가 힘들다고 하였다. 이에 반해 이석은 개체의 전 생활사 동안 생물학적, 환경적 요인을 잘 반영하여 연령형질로 이용되고 있으므로 본 연구에서는 보구치의 연령형질로 이석을 사용하였다.

어류의 성장은 여러 종류의 모델을 이용해 기술되는데, 본 연구에서는 일반적으로 이용되는 von Bertalanffy 성장모델을 사용하였다. von Bertalanffy 성장식을 사용함에 있어서 매개변수를 구할 때, 역계산한 전장을 사용하였다. 연령별 평균 윤 경으로부터 역계산 전장을 추정할 때 가중평균을 적용하였다. 연령별 크기 별 개체수가 균등하지 못할 때는 역계산 체장 및 성 장식에 오차를 줄이기 위해 가중평균을 사용하는 것이 적절하므로 (Yang et al., 2017), 본 연구에서도 연령에 따라 개체수의 차이가 커서 가중평균을 적용하였다.

연구에 사용된 연령형질이 다르며, 매개변수 추정방법에 있어서도 차이가 있어 직접적인 비교는 불가능하여 성장률지수를 비교하였다(Table 5). 성장률지수(Φ)는 같은 어종에서 유사한 값을 나타내고, 최대수명과 성장계수가 높을수록 지수 값이 상승한다(Munro and Pauly, 1983). 일본과 우리나라 인근 해역에서 어획된 보구치의 성장률 지수는 2.477-2.994였으며, 성장계수(k)가 가장 크게 나온 Koo (1971)의 연구에서 성장률지수 (Φ)가 2.994로 가장 높게 나왔고, 성장계수가 낮은 Kwon et al. (1999) 의 연구에서 가장 낮게 나타났다. 연령형질로 비늘을 사용한 Koo (1971)와 Kwon et al. (1999) 의 연구결과는 1세 때의 전장은 매우 낮고 최대연령 또한 5세까지 나타난 반면에, 이석을 연령형질로 사용한 Higuhi et al. (2003)와 본 연구에서는 1 세때의 전장이 다소 높았다. 최대연령 또한 Higuhi et al. (2003) 의 연구에서는 6세, 본 연구에서는 8세까지 나타났으며, 일본에서 이석을 이용한 또 다른 연구(Yamaguchi et al., 2004)에서는 10세까지 나타났다. 이러한 차이는 연령형질에 따른 차이로 추정되지만 Kakuda and Matsmoto (1977), Koo (1971)와 Kwon et al. (1999) 그리고 본 연구의 시기가 각각 20년 정도의 차이가 있어서 시간의 경과에 따른 어업환경 또는 해양환경의 영향도 있을 것으로 판단된다. Zang et al. (1999a)은 보구치의 어획량이 1980년대 증가하였다가 1990년대에 급격히 감소하였으며, Kwon et al. (1999) 연구에서 소형어들이 많이 어획되고 추정 연령이 낮아 심각한 남획의 징후를 보인다고 보고하였다. 일반적으로 남획상태가 되면, 자원이 감소함에 따라 상대적으로 먹이의 이용도가 높아져 성장률이 높고, 성 성숙이 빨라져 연령 별전 장이 증가하거나 성숙연령이 낮아지는 경향이 있다고 한다 (Zhang, 2012). 보구치 성장계수의 변화를 보면, 1971년 Koo의 연구에서 0.816으로 매우 높은 반면 Kwon et al. (1999)의 연구에서는 0.267로 매우 낮게 나타났고, 본 연구에서는 0.377로 다소 증가하는 경향을 보였다. 또한 Jeon et al. (2020)은 보구치의 성숙 연령이 Kang et al. (1999)의 연구보다 낮아진 것으로 보고하고 있다. 즉 성 성숙연령이 낮아지고, 연령별 전장이 증가한 것은 자원의 상태가 지속적으로 좋지 않은 상황임을 시사하므로 보구치 자원의 지속적인 모니터링을 통한 적극적인 자원관리 방안이 필요할 것으로 판단된다.

Table 5. Comparison in parameters, growth performance indices and total length of the white croaker Pennahia argentata from the several references