First Reliable Record of the Red Pipefish Festucalex erythraeus (Syngnathidae: Perciformes) from Korea

한국산 실고기과(Syngnathidae) 어류 1미기록종, Festucalex erythraeus (Gilbert, 1905)

Abstract

A single specimen of Festucalex erythraeus, belonging to the family Syngnathidae, was first collected from Seogwipo, Korea, on August 12, 2019. This species is characterized by a low median dorsal snout ridge, and a lateral trunk ridge extending to the last trunk ring. Festucalex erythraeus is similar to the congeneric species, F. rufus: however, it is distinguished by the number of tail rings (32-37 in F. erythraeus vs. 31 in F. rufus). Here, we suggest the new Korean names "Min-sil-go-gi-sog" for the genus Festucalex and "Deung-huin-jeom-sil-go-gi" for the species F. erythraeus.

서론

농어목(Perciformes) 실고기과(Syngnathidae) 어류는 전세계적으로 52속 232종이 분포하며(Nelson et al., 2016), 한국에는 8속 13종이 보고되어 있다. 실고기과 어류는 주둥이가 길게 신출되어 있고, 몸이 비늘 대신 뼈판으로 덮여 있으며, 배지느러미가 퇴화되어 없고, 수컷이 육아낭 안에 알을 보호하는 독특한 특징을 가진다. 그 중 실고기과의 Festucalex속은 전세계적으로 9종[F. cinctus (Ramsay, 1882); F. erythraeus (Gilbert, 1905), F. gibbsi (Dawson, 1977), F. kulbickii (Fricke, 2004), F. prolixus (Dawson, 1984), F. scalaris (Günther, 1870), F. wassi (Dawson, 1977), F. rufus (Allen and Erdmann, 2015), F. armillatus (Prokofiev, 2016)]이 알려져 있지만 한국에는 아직 보고되지 않았다. Festucalex속 어류는 인도-태평양의 열대 및 온 대해역의 얕은 해역에 서식하며, 최근 새로운 종들이 보고되고 있다(Allen and Erdmann, 2015; Prokofiev, 2016). Festucalex속 어류는 꼬리 체륜에 갈고리모양의 극이 없으며 주둥이의 위쪽 가장자리에 융기 부위가 없다는 점이 특징적이다(Dawson, 1986; Paulus, 1999). 본 연구는 2019년 8월 12일 한국 제주도 서귀포시 예래동 앞바다에서 채집된 Festucalex erythraeus 1개체의 형태 및 분자 분석을 통해 진단형질 등 상세한 정보를 제공하고자 한다.

재료 및 방법

본 연구에 사용된 실고기과 어류는 2019년 8월 12일 서귀포시 예래동 조간대(35° 14' 23.5"N 126° 23' 51.0"E)에서 뜰채를 이용해서 채집하였으며, 어획한 개체는 95% 알콜에 보관하였다. 계수 및 계측은 Dawson (1977)을 따랐으며 전장과 체장은 vernier calipers를 이용하여 0.01 mm까지 측정하였고 그 외 계측형질은 입체해부현미경(Olympus SZH10, Olympus, Tokyo, Japan)을 이용하여 0.01 mm까지 측정하였다. 몸통 체륜(trunk ring)은 가슴지느러미 기점부터 항문까지 체륜 수를, 꼬리 체륜 (tail ring)은 항문부터 꼬리지느러미 앞까지 체륜 수를, 등지느러미 몸통 체륜(subdorsal trunk ring)은 등지느러미 기점부터 항문까지 체륜 수를, 등지느러미 꼬리 체륜(subdorsal caudal ring)은 항문부터 등지느러미 말단까지 체륜 수를 계수하였다.

분자분석을 위해 genomic DNA는 DNA extraction kit (Bioneer, Daejeon, Korea)를 사용해서 제조사의 프로토콜에 따라 체측 근육에서 추출하였다. 중합효소연쇄반응(polymerase chain reaction, PCR)은 mitochondrial DNA (mtDNA) cytochrome c oxidase subunit I (COI) 영역을 대상으로 VF2 primer와 Fish R2 primer를 이용하여 진행하였다. 10X buffer 2 μL, dNTP 1.6 μL, Taq polymerase 0.1 μL, VF2 primer 1 μL, Fish R2 primer 1 μL, 3차 증류수12.3 μL을 첨가한 혼합물에 genomic DNA 2 μL을 넣어서 총 20 μL을 만들어 사용하였다. PCR 조건은 다음과 같다[initial denaturation 95°C에서 2분; PCR reaction 35 cycles (denaturation 94°C에서 30초, annealing 52°C에서 30초, extension 72°C에서 1분); final extension 72°C 에서 10분)]. 염기서열 정렬은 BioEdit version 7 (Hall, 1999)의 clustal W multiple sequence alignment (Thompson et al., 1994)를 이용하였다. 유전거리는 mega X (Tamura et al., 2019)의 pairwise distance를 kimura-2-paramater (Kimura,1980)로 계산하였으며, 계통도를 작성하기 위해 PAUP*4.0b10 (Swofford, 2002)의 MrModeltest 2.3 (Nylander, 2004)를 이용해서 최적의 진화모델(HKY+I+G)을 선택하였다(Hasegawa et al., 1985). Maximum likelihood tree는 mega X에서 작성하였으며, bootstrap은 1000번 수행하였다.

결과 및 고찰

Genus Festucalex Whitley, 1931

(New Korean name: Min-sil-go-gi-sok)

Festucalex Whitley, 1931: 312 (type species: Syngnathus cinctus Ramsay, 1882).

꼬리 체륜의 뒤쪽 가장자리는 갈고리 모양이 아니다. 몸통 측면 융기선(lateral trunk ridge)은 항문 근처에서 휘지 않고 마지막 몸통 체륜에서 5번째 꼬리 체륜 사이까지 이어진다. 체측의 배쪽은 V모양을 하고 있다. 주둥이 등쪽 중앙 능선(median dorsal snout ridge)은 강하게 상승하지 않고 양안사이(interorbital)에서 끊긴다. 주둥이 측면 융기선(lateral snout ridge)은 작거나 흔적적이다. 등지느러미 기저부는 융기되어 있지 않다. 전체 체륜 수는 46-59개, 등지느러미는 18-28개, 가슴지느러미 11-17개, 뒷지느러미 4개, 꼬리지느러미는 10개이다. 본 속은 태평양, 인도양 등지의 얕은 연안 가까이에 서식한다(Whitley, 1931; Dawson, 1977)

Festucalex erythraeus (Gilbert, 1905)

(Korean name: Deung-huin-jeom-sil-go-gi) (Fig. 1)

Fig. 1. Photo of Festucalex erythreus. PKU 17935, 39.34 mm in standard length.

Ichthyocampus erythraeus Gilbert, 1905: 613 (type locality: off Molokai, Hawaii).

Festucalex erythraeus: Dawson, 1977: 629 (Indian Ocean, Philippine Is.); Senou, 2002: 521 (Japan); Randall and Lim, 2000: 604 (South China Sea); Manilo and Bogorodsky, 2003: S101 (Western coast of India); Mundy, 2005: 319 (Hawaii); Senou, 2013: 617(Japan); Kim et al., 2019: 177 (Korea).

관찰표본

PKU 17935, 1개체, 체장 39.34mm, 서귀포시 예래동(35° 14' 23.5"N 126° 23' 51.0"E), 2018년 8월 12일, 뜰채, 채집자는 손민수.

기재

체형은 길고 가늘며 꼬리 쪽으로 갈수록 체고가 낮아졌다. 머리는 작고 평평하며, 몸체와 일직선으로 이어지다가 눈의 중앙부터 줄어들었다. 주둥이는 가늘고 약간 돌출되어 있는데, 주둥이 길이는 안경의 2배였다. 아래턱이 위턱보다 돌출해 있으며 이빨은 관찰되지 않았다. 입은 매우 작고 45도 각도로 비스듬히 위를 향해 열려 있었다. 주둥이 등쪽 중앙 능선은 전체적으로 비스듬한 곡선을 이루지만 앞쪽 1/4 지점에 작은 돌기가 나타났다(Fig. 2). 눈의 앞쪽 전액골(prefrontal)에는 작은 돌기가 나 있으며, 돌기 위쪽에는 2개의 비공이 위 아래로 나 있었다. 눈은 볼록하게 튀어나와 있으며, 가장자리에 작은 하얀 돌기가 많이 나있었다. 가슴지느러미는 첫번째 체륜의 중앙에 비스듬하게 위치하며, 5번째, 6번째 줄기는 두번째 체륜의 가운데까지 신장되어 있었다. 등지느러미는 14번째 체륜 가운데서 시작하여 19번째 체륜 뒤끝까지 나 있으며 줄기의 길이는 체고와 비슷하였다(Fig. 3). 항문은 15번째 체륜에 위치하며 뒷지느러미는 작고 항문 뒤에 위치하였다. 몸통부터 꼬리 체륜의 양쪽 가장자리에 갈고리모양의 극이 없고 일직선으로 이어져 있었다(Fig. 4). 몸통 측면 융기선은 첫번째 몸통 체륜에서 시작해서15번째 몸통 체륜에서 끝났다(Fig. 3). 꼬리지느러미의 길이는 꼬리지느러미 앞쪽 3개의 체륜을 합친 것과 비슷하였다.

Fig. 2. Photo (A) and sketch (B) showing median dorsal snout ridge of Festucalex erythreus.

Fig. 3. Photo (A) and sketch (B) showing dorsal fin, anal fin and lateral trunk ridge of Festucalex erythreus.

Fig. 4. Photo (A) and sketch (B) showing posterior angle of caudal trunk and caudal fin of Festucalex erythreus.

체색

신선할 때, 몸과 머리는 전체적으로 검붉은 색을 띄며, 전체적으로 작은 흰색 점이 산재해 있는데, 체절 마디의 등쪽에 있는 흰색 점은 비교적 선명하게 관찰되었다. 등지느러미, 가슴지느러미, 뒷지느러미는 투명한 반면 꼬리지느러미는 검붉은색을 띠었고 가장자리만이 투명했다. 알코올 고정 후 몸과 머리는 암갈색으로 바뀌며 등쪽에 나 있는 흰색 점들은 회갈색으로 바뀌었다.

분포

한국의 제주도(본 연구), 일본, 인도네시아, 몰디브, 뉴칼레도니아, 모잠비크, 하와이 등 인도태평양 해역에 걸쳐 넓게 분포한다(Dawson, 1977; Senou, 2002; Randall and Lim, 2000; Manilo and Bogorodsky, 2003; Mundy, 2005; Kuiter, 2009; Kim et al., 2019).

분자분석

본종의 미토콘드리아 DNA COI 염기서열 607bp를 NCBI에 등록된 유사종과 비교한 결과, 같은 속의 Festucalex scalaris (KY066096)와 유전거리 0.223, Festucalex cinctus (KY066095)와 유전거리 0.268으로 비교적 멀리 유집되었다. 한편, 본종은 같은 실고기과이지만 다른 속의 Phoxocampus belcheri (MN492900), Cosmocampus arctus (MN766878), Hippocampus pontohi (MH645136)와 유전거리 0.231-0.273으로 Festucalex내 다른 종과 비슷한 유전거리로 유집되었다. 최우도법으로 작성된 계통수(ML tree)에서는 본종이 Festucalex내 다른2종과 88%의 bootstrap값으로 유집되는 결과를 보여주었다(Fig. 5).

Fig. 5. Maximum likelihood tree based on COI sequences from six species in Syngnathidae. Numbers at branches are bootstrap values based on 1,000 bootstrap replications. COI, cytochrome c oxidase subunit I.

고찰

본 연구에서 채집된 실고기과 어류 1개체는 Dawson (1977)과 Allen and Erdmann (2015)의 진단 형질에 의거 Festucalex erythraeus 인 것으로 확인되었다. 본 시료는 꼬리 체륜의 가장 자리가 갈고리모양으로 휘지 않는 점(Fig. 4)에서 Phoxocampus속과 다르고, 주둥이 가운데 위쪽 가장자리가 크게 융기되지 않는 점(Fig. 2)에서 Campichthy속과도 잘 구분되어 Festucalex속으로 동정되었다(Dawson, 1986; Paulus, 1999). 몸통 측면 융기선이 항문 뒤로 이어지지 않고 끊기는 점(Fig. 3)과두장에 대한 주둥이 길이가 짧은 특징에 의거 Festucalex erythraeus로 동정되었다(Dawson, 1977; Senou, 2013; Allen and Erdmann, 2015).

본 시료는 원기재(Gilbert, 1905)와 계수, 계측형질에서 차이를 보였는데(Table 1). 이는 원기재의 오류로 생각된다. 그 이유는 Dawson (1977)이 holotype (USNM 51548)을 정밀하게 계수, 계측한 결과, Gilbert (1905)의 원기재와 큰 차이를 보였기 때문이다. 본 시료의 등지느러미 연조 수(20개), 뒷지느러미 연조 수(4개)는 Dawson (1977)의 연구결과(등지느러미 연조 수 18-21개, 뒷지느러미 연조 수4개)와 잘 일치하였다(Table. 1). 본 시료의 계수형질은 Senou (2002) 및 Dawson (1977)과 대부분 잘 일치하였으나, 등지느러미 몸통 체륜(subdorsal trunk rings) 수에서 약간 차이를 보였다[본 연구는 1.5개 vs. Dawson (1977)은 0.5-1.0개]. 본 시료의 계측형질도 Dawson (1977)과 대부분 잘 일치하였지만 두장에 대한 주둥이 길이(본 연구는 2.7% vs. Dawson의 연구는 2.1-2.6%)와 주둥이 폭(본 연구는 2.4% vs. Dawson의 연구는 2.5-3.9%)에서만 근소한 차이를 보였다(Table 1). 본 종은 Allen and Erdmann (2015)이 신종으로 보고한 Festucalex rufus와 가장 유사하지만 꼬리 체륜 수(F. rufus는 31개 vs. 본종은 32-37개)에서 잘 구분된다. 한편, 본 시료는 Allen and Erdmann (2015)의 주둥이길이 및 주둥이폭에서 약간 차이를 보여 향후 더 많은 개체를 대상으로 추가적인 형태 분석이 요구된다.

Table 1. Comparison of counts and measurements of Festucalex erythraeus and Festucalex rufus

Parenthesis and * indicate each proportional measurement and holotype counts, respectively. SL, snout length; HL, head length.

Festucalex erythraeus의 미토콘드리아DNA COI 염기서열 정보는 NCBI에 등록되어 있지 않아, 일치하는 종을 찾을 수 없었다. 본종은 NCBI에 등록된 같은 속에 속하는 두 종(Festucalex scalaris, Festucalex cinctus)과 22.3-26.8%의 상당히 큰 유전적 차이를 보였다. Zhang et al. (2017)의 실고기과 어류 27종의 COI염기서열 분석에 의하면, 종간 유전거리는 2.53%-29.31% (평균 12.53%)로 본연구의 Festucalex 내 종간 유전거리인 22.3-26.8%보다 작았다. Zhang et al. (2017)은 실고기류(pipefish)가 해마류(seahorse)보다 돌연변이 빈도가 높다고 주장하였는데, 본 연구에서 실고기류에 속하는 Festucalex 내 종간 유전거리가 매우 높은 것으로 보아 Zhang et al. (2017)의 주장이 타당해 보인다. 향후 실고기류가 해마류보다 유전변이가 더 큰 원인 규명을 위한 추가적인 연구가 필요하다.

본 연구에서 처음 확증표본에 의거 국내 서식이 확인된 Festucalex속의 신한국명으로 “민실고기속”을 제안하고, F. erythraeus의 한국명은 Kim et al. (2019)이 이미 제안한 “등흰점 실고기”를 따른다.