Comparison of the Reproductive Characteristics of Sweetfish Plecoglossus altivelis in the Main Streams of Jeju Island

제주도 주요 하천에 서식하는 은어(Plecoglossus altivelis)의 번식 특성 비교

Abstract

We investigated the reproductive characteristics of the sweetfish Plecoglossus altivelis, including changes in the gonadosomatic index (GSI), frequency of gonad developmental stages, and abundance of drifting larvae, in three streams (Gangjeong, Yeonoi, and Ongpo) on Jeju Island from May 2004 to December 2005. The GSI values of female P. altivelis in all Jeju streams began to increase in September and reached a maximum in October and November. Peak GSI values in males occurred in Gangjeong from October to November, in Yeonoi from November to January, and in Ongpo from September to October. The gonadal development of P. altivelis was classified into four stages: growth (March to October), maturity (September to December in females; July to December in males), spawning (September to January), and degeneration (October to March in females; after November in males). Drifting larvae were collected from October to January. These results suggest that the main spawning activity of P. altivelis in Jeju streams occurs from October to November. The information about the reproductive characteristics of P. altivelis obtained in this study is critical to fishery management for this species.

서 론

제주도 주요 하천의 우점종인 은어(Plecoglossus altivelis)는 바다빙어목 바다빙어과에 속하는 어류로 우리나라의 낙동강, 밀양강, 섬진강, 삼척 오십천 그리고 양양 남대천 등 크고 작은 하천에 서식하며, 대만, 일본 그리고 중국 등 동아시아 지역에도분포한다. 은어는 강 하류에서 산란을 하고 부화된 자어는 연안해역으로 내려가 자·치어기를 보낸 후 다시 하천으로 소상하는 양측회유성 어류이다(Jeong, 1977; Kim et al., 2005).

은어의 최근 국내 연구보고는 동아시아의 은어 개체군과 국내에 서식하는 은어 개체군들의 유전적 분화에 대한 연구(Song, 2009)와 국내 서식하는 은어의 지역별 형질 비교에 관한 연구(Lee, 2007), 남해안 섬진강과 동해안 하천은어의 지역별 성장산란특징에 관한 연구(Lee et al., 2008) 옥정호 육봉형 은어의 서식 생태(Ko et al., 2007), 체형변화(Ko and Park, 2013) 등이 있으며, 국외 은어에 관한 연구로는 일본 북부 야마가타현의Mogami 강에 서식하는 은어의 다회산란(Shimizu et al., 2008)과 남부 가고시마현의 Amami-oshima 지방에 서식하는 은어(Plecoglossus altivelis ryukyuensis)의 식성과 자어출현에 관한 연구(Aritomi et al., 2017), 일본 북부 Sanriku 연안의 자어의 강하와 사망에 관한 연구(Hata and Otake, 2019) 등이 있다. 최근에는 베트남에서도 은어에 대한 연구가 보고 되고 있는데, 베트남 북부에 서식하는 은어의 강하 자어의 출현 양상을 조사하여 산란시기를 추정하였다(Tran et al., 2017).

한편, 일본에서 은어의 아종(Plecoglossus altivelis ryukyuen-esis)에 대한 분류학적 연구가 보고 되었는데 Nishida (1988)에 의하면, 일본 남부 Ryukyu지방의 개체군들은 형태학적, 생화학적 유전적 특성에서 지리학적으로 다른 지역과는 지리적 변이가 다르고 독특한 진화론적 역사를 가지고 있는 것으로 보고하고 있다. 또한 Shan et al. (2005)에 의하여 중국의 Qing dao, Zhejiang, Liaoning 지역의 은어 개체군과 일본의 두 아종 P.a.altivelis 와 P.a. ryukyuensis를 형태학적 비교를 통하여 중국 본토의 은어 개체군들은 일본의 두 아종과는 다른 Plecoglossusaltivelis chinensis로 보고하고 있다.

은어의 성 성숙과 산란은 수온과 일장을 비롯한 환경적인 요인과 밀접한 관련이 있고(Shiraishi and Takeda, 1961; Shirai-shi, 1965a-e; Ikenoue and Kafuku, 1992; Lee, 1995; Lee et al., 2008), 담수에서만 서식하는 육봉형(landlock type) 은어같이 서식처에 따라 산란시기가 다른 산란특성을 갖기도 한다(Ik-enoue and Kafuku, 1992; Ko et al., 2007). 일본에서 서식하는 은어의 경우, Honshu지역 Yahagi강내에 Aoi-ohashi지역 은어의 산란기는 9월말부터 11월 중순까지, Toyota-ohashi지역에서 은어의 산란은 9월말부터 10월말까지로 두 지역의 부화자어들은 10월부터 강하하기 시작한다(Takahashi and Niimi, 1998). 그러나 Honshu지역의 Yahagi강에서 강하한 부화자어들은 4월부터 7월까지 강으로 소상하지만 Ryukyu지역 Yakugachi강에서 강하한 부화자어들은 이듬해 1월말부터 5월말까지 소상하는 등 지역에 따라 소상시기에 차이가 있다(Takahashi and Niimi, 1999; Kishino and Shinomiya, 2003). 우리나라 육지하천에서 서식하는 은어의 경우, 9월부터 11월까지 산란하고 부화자어는 강하하여 바다에서 겨울을 보내고 3월부터 강 상류로 소상한다고 알려져 있다(Jeong, 1977). 이처럼 은어의 산란기와 자어의 강하 및 소상시기는 서식장소에 따라 차이가 있음을 알 수 있다.

제주도의 하천에 서식하는 은어를 대상으로 한 연구는 형태측정학적 분석(Kim, 1970), 연외천(천지천)의 은어 위 내용물을 조사한 은어의 식성과 알 섭식에 관한 연구(Kim, 1974), 강정천에 서식하는 은어의 산란을 준비하는 개체들이 다른 지역보다 작은 크기에 대한 구명(Kim and Chung, 1974) 그리고 비만도와 체장 체중과의 관계(Kim and Chung 1976)가 있다. Lee(2000)에 의하면 제주도 하천에 서식하는 어류는 총 31종이었으며, 27개 조사지역 중에서 은어가 채집된 지점은 15개 지점으로, 제주도 하천에서 가장 널리 분포하는 어종이다. 이에 제주도에서는 제주의 주요 은어서식지 서귀포시 강정천 일대에서 은어를 소재로 2002년부터 ‘강정천 올림은어 축제’를 열면서 지역특성어종과 체험관광의 연계를 꾀해 왔다. 그러나 최근 자원량 급감으로 이러한 축제를 유지하는데 어려움을 겪고 있다.

최근 제주도 주요 하천들이 관광과 문화 자원적인 측면의 가치가 인정되면서 기반시설 확충 및 체험 공간의 조성, 그리고 제주 지하수 상품화에 따른 취수량 증가로 하천 생물상의 변화를 겪고 있다. 그러나 변화되고 있는 하천환경에서 생물자원의 관리를 위한 생물 번식생태의 기초 정보를 찾아 보기는 힘들다. 이에 육지의 하천과는 다르게 독특한 양상을 나타내는 제주의 대표적 유수천인 강정천, 연외천, 옹포천에서 은어의 생식주기를 토대로 한 번식생태특성을 조사하고 어류 자원관리를 위한 정보를 제공하고자 한다.

 

재료 및 방법

서식처 구조 및 환경

은 어가 서식하는 3개 하천(서귀포시 강정천과 연외천, 제주시 옹포천)의 수심과 유폭을 측정하였고, 하상의 구조와 주변 암상은 육안으로 관찰하여 암반(boulder), 큰돌(cobble), 자갈(gravel), 모래(sand), 뻘(mud) 5가지 형태로 구분하였다. 3개 하천의 환경 변화를 조사하기 위해 채집 기간 동안 수온과 용존산소(dissolved oxygen, DO) 및 수소이온농도(pH)를 각각 봉상온도계와 용존산소 측정기(YSI-85, YSI Inc., Miami, Ohio, USA) 및 수소이온농도 측정기(HM-12P, DKK-TOA Co., To-kyo, Japan)를 사용하여 측정하였고, 광주기는 제주기상대 기상관측자료를 이용하였다.

실험어

은어의 번식특성을 조사하기 위해, 제주도 서귀포시 강정천과 연외천 그리고 제주시 옹포천에서 2004년 5월부터 2005년 12월까지 족대(망목 4×4 mm)와 투망(망목 7×7 mm)을 사용하여 채집하였다. 연구기간 동안 채집된 은어 622마리를 실험실로 운반 및 마취 후, 전장과 체중을 0.1 cm와 0.1 g범위까지 측정하였고, 생식소와 간은 0.01 g까지 측정한 후, 비만도(condi-tion factor), 생식소중량지수(gonadosomatic index), 간중량지수(hepatosomatic index)를 아래의 식으로 산출하였다.

 

               Condition factor (CF) =BW/TL3× 100

               Gonadosomatic index (GSI) = GW/BW× 100

               Hepatosomatic index (HSI) = LW/BW× 100

BW, body weight; GW, gonad weight; LW, liver weight; TL, total length.

외부 형태 및 조직학적 관찰

외부 형태학적 관찰과 조직학적 관찰을 위해 은어를 각각 10% 포르말린과 Bouin's solution에 24시간 동안 고정하였고, 고정된 표본은 파라핀 절편법에 의해 두께 4-6 µm의 절편을 제작한 후, Hansen's haematoxylin과 0.5% eosin으로 비교 염색하여 광학 현미경으로 관찰하였다.

자어 출현기

부화자어의 출현기 및 출현량을 조사하기 위하여, 강정천의 경우, 2004년 11월부터 2005년 2월까지, 2005년 9월에서부터 10월까지, 옹포천의 경우, 2004년 10월부터 2004년 12월까지 매월 은어 부화자어를 채집하였다. 부화자어의 채집은 원추형플랑크톤 네트(망구 45 cm, 망장 140 cm, 망목 0.33 mm)를 유심부에 설치하여 오후 7시와 8시에 각각 10분간 실시하였다. 채집된 부화자어는 현장에서 4% 포르말린 용액에 고정한 후 실험실로 운반하여, 해부현미경(Zeiss, Stemi 2000-C)하에서 은어 부화자어를 선별 계수하였다.

통계처리

월별 측정된 각각의 GSI에 대한 일원산 분석(One-way ANO-VA)을 SPSS® version21 (SPSS inc., Chicago, IL, USA)을 실시하였으며, 유의성 P<0.05 수준에서 사후검정을 실시하였다(Duncan 's post hoc analysis).

 

결 과

하천의 구조와 형태

조사지역 3개 하천의 형태와 구조를 보면, 지하수의 용출지점 또는 은어가 소상할 수 없는 지점에서 해수의 영향을 받지 않는하류까지의 길이는 약 780-970 m로 세 지역간에 큰 차이는 없었다(Table 1, Fig. 1A-1F). 강정천에서 수심이 낮은 지점에서는 유속이 빠르고 여울이 형성되었다. 모래는 유속이 늦은 하천의 가장자리 부근에서 관찰되었으며, 뻘은 거의 찾아볼 수가 없었다. 또한 수서 식물들은 거의 관찰되지 않았다(Table 1, Fig. 1A and 1B). 연외천의 길이는 다른 두 하천보다 상대적으로 넓었고, 바닥은 주로 뻘로 이루어졌다. 그리고 유수역의 중류 지역에 높고 낮은 인공 둑이 5개가 형성되어 있었으며 이 지점에서는 비교적 낮은 수심과 모래, 자갈들이 형성되어 있었다(Table 1, Fig. 1C and 1D). 제주도 북방에 위치한 옹포천은 하천 길이가 805±20 m, 유폭이 1.0-10.0 m로 다른 하천보다 비교적 규모가 작았고, 수심은 0.2-1.0 m 이내였으며, 수서 식물들은 하천을 따라 길게 분포하고 있었다(Table 1, Fig. 1E and 1F).

 

Fig. 1. Sampling area (left side) of sweetfsh Plecoglossus altivelis and underwater (right side) photographs in the surveyed stream. A and B, Gangjeong stream; C and D, Yeonoi stream; E and F, Ongpo stream.

 

Table 1. Stream structure of the surveyed Gangjeong, Yeonoi and Ongpo streams.

 

하천의 수서환경

수온과 일장

월 평균 수온은 강정천, 연외천, 옹포천에서 각각 13.6-19.8° C, 11.8-20.9°C 그리고 13.6-23.6°C로 유사한 경향을 보였다(Fig. 2). 강정천의 수온은 7월에 월 평균수온은 19.8°C이고, 최고수온이 21.5°C로 3개 하천 중 최고 수온이 가장 낮았고, 이후 점차 하강하여 12월에 13.4°C이었다. 연외천에서는 8월 평균수온이 20.9° C, 최고수온이23.2°C 로 연중 가장 높았고, 2월에 11.8°C로 3개 하천 중에 가장 낮았다. 옹포천에서는 7월에 3개 하천 중 가장 높은 수온인 23.6°C를 나타내었고, 점차 수온이 하강하여 1월에 최저수온이12.2°C, 평균수온이 13.6° C이었다. 조사한 3개 지역의 일장은 동일하여 고수온기인 6-7월에 14L (light):10D (dark)로 가장 길었으며, 저수온기인 12-1월에 9L:15D로 가장 짧았다(Fig. 2).

 

Fig. 2. Monthly changes of water temperature and day length in Gangjeong, Yeonoi and Ongpo streams.

 

용존산소(DO)와 수소이온농도(pH)

DO는 강정천, 연외천, 옹포천에서 각각 8.8-11.2 mg/L, 9.1-11.3 mg/L, 8.1-13.4 mg/L로 유사하였다. 강정천에서는 4월에8.8 mg/L로 최저, 10월에 11.2 mg/L로 최고수치가 관찰되었다. 연외천에서는 9월과 12월에 각각 11.3과 9.1 mg/L로 최고값과 최저값이 관찰되었다. 옹포천에서는 7월과 12월에 13.4과 8.1 mg/L로 최고값과 최저값이 관찰되었다. pH는 강정천, 연외천,옹포천에서 각각 7.5-8.0, 7.3-8.2 그리고 7.6-8.5로 비슷한 경향이 관찰되었다(Table 2).

 

Table 2. Monthly changes of DO and pH in Gangjeong, Yeonoiand Ongpo streams

 

외부 형태 및 생식소 구조

은어의 외부 형태적 특징은 성숙하면서 암컷은 복부에 은 백색을 띠며, 수컷은 뒷지느러미 전단부 연조가 짧아져 암·수의 구별이 가능하였다(Fig. 3A and 3B). 그리고 은어는 자웅이체로 난소와 정소 모두 좌엽이 우엽 보다 큰 좌우비대칭형이며 반원의 모양을 하고 있으며, 미성숙 개체의 생식소는 암·수 모두 투명하여 육안식별이 어렵고, 성숙시기에 난소는 진한 담황색을 띠고, 정소는 유백색으로 변하였다(Fig. 3C and 3D). 조직학적 관찰을 토대로 은어의 정소는 엽상형(lobule type)이였고, 난소는 난소 실질부가 체강에 직접 노출되어 있는 나상형(gymnovarian type)이었다(Fig. 3E and 3F).

 

Fig. 3. External characteristics and gonadal shape of sweetfsh Plecoglossus altivelis. A, male; B, female; C, testis; D, ovary; E, lobule type in testis. Scale bar=170 µm; F, gymnovarian type in ovary. Scale bar=700 µm.

 

생식소중량지수의 월별 변화

암컷의 GSI 월별 변화는 강정천에서 8월까지 0.53± 0.07으로 낮은 값을 유지하다가 9월부터 2.66±0.68로 점차 증가하기 시작하여 10월에 9.01±1.04로 최고값을 보였고, 그 후 감소하기 시작하여 12월에 4.77±1.25로 점차 감소하였다. 연외천에서 5월부터 9월까지 0.46-0.69로 낮은 값을 유지하다가 이후 증가하기 시작하여 11월에 9.91±1.24로 연중 최고값을 보였으며, 1월에 4.17±1.14로 서서히 감소하였다. 2월에는 은어가 채집되지 않았고, 3월에 0.15±0.02로 낮았다. 옹포천의 경우, 9월부터 5.45±0.91으로 GSI값이 점차 상승하기 시작하여 10월에 11.64±2.46으로 최고값을 보이고 3월에 0.23± 0.05로 급격히 감소하였다(Fig. 4). 하천별 수컷의 GSI 월별변화도 암컷과 유사한 경향을 보였다. 강정천의 경우, 9월에 0.34± 0.12에서 급격히 증가하여 10월에 5.00±0.22로 연중 최대값이었다. 연외천의 경우, 9월까지 0.33±0.06으로 낮은 값을 유지하다가 10월에 급격히 상승하여 11월부터 이듬해 1월까지 6.23-6.32로 연중 최고 수준을 유지하였다. 옹포천에서는 8월까지 0.05± 0.01로 낮은 값을 유지하다가 9월에 급격히 증가하여 5.72± 0.55로 연중 최대값이었고, 11월부터 3.29± 0.83으로 서서히 감소하기 시작하였다(Fig. 4).

 

Fig. 4. Monthly changes of gonadosomatic index (GSI) in female and male of sweetfsh Plecoglossus altivelis. Vertical bars represent the standard error. Signifcant differences between each test group were analyzed by ANOVA (Duncan’s post hoc test, P<0.05)

 

배우자 형성 과정

난자형성과정

난자형성과정은 난모세포 발달을 세포의 크기와 염색성 및 핵의 변화 등을 조직학적 관찰로 구분하였다.

염색인기(Chromatin nucleolus oocyte)와 주변인기 난모세포(Peri nucleolus oocyte)

초기 성장기 난소에서는 난경이 약 20 µm 이내의 얇은 세포막과 세포질로 구성된 염색인기 난모세포와 난경이 약 35-50μm 전후로 성장한 주변인기 난모세포가 관찰되었다. 염색인기 난모세포는 세포질과 핵 내에 인이 haematoxylin에 짙게 염색되며 핵막을 따라 인이 분산되는 주변인기 난모세포로 성장하였다(Fig. 5A).

유구기 난모세포(Oil droplet oocyte)

난모세포가 성장함에 따라 핵과 세포질이 증가하여 난경이 약 180-220 µm 증가하였고, 세포질에 공포상의 유구가 출현하였으며, 핵 내에 인들이 증가하였다(Fig. 5B).

난황구기 난모세포(Yolk globule oocyte)

난경이 약 250-500 µm에 이르면서 세포질에 난황구가 축적되고 Eosin에 강한 양성반응을 보이는 방사선대(zona radiata)가 형성되었다(Fig. 5C and D). 난경이 480 µm 이상의 성숙한난모세포로 발달하면 핵막이 거치화되었고, 난황구와 유구들은 과립화되었다(Fig. 5E).

완숙기 난모세포(Ripe oocyte)

완숙 및 산란기 난소 내에 난모세포들은 세포질 중심부의 핵이 동물극쪽으로 이동하였고 수화(hydration)현상에 의해 난경이 약 940-1,000 µm이상까지 증대되었다(Fig. 5F).

잔존 여포(Empty follicle) 와 퇴행난모세포(Degenerating
oocyte)

산란 후 완숙난을 싸고 있던 여포층이 남아서 산란흔적을 보였고(Fig. 5G), 산란하지 못한 난모세포들이 퇴행되었다(Fig. 5H).

 

Fig. 5. Photomicrographs of ovarian developmental stages of sweetfsh Plecoglossus altivelis. A, Oocyte of chromatin-nucleolus and peri-nucleolus stage, Scale bar=40 µm (picture of the right corner magnifed a square in picture A, Scale bar=18 µm); B, Oocyte of the oil-dropletstage, Scale bar=100 µm; C, Oocyte of the primary yolk stage, Scale bar=125 µm; D, Oocyte of the secondary yolk stage, Scale bar=200μm; E, Oocyte of the tertiary yolk stage, Scale bar=250 µm; F, Oocyte of the ripe stage, Scale bar=320 µm; G, Empty follicle remained afterovulation, Scale bar=100 µm; H, Degenerating oocyte, Scale bar=240 µm. Cn, chromatin-nucleolus oocyte; Do, degenerating oocyte; Ef, empty follicle; Fl, follicle layer; N, nucleus; Nu, nucleolus; Od, oil-droplet; Pn, peri-nucleolus oocyte; Yg, yolk globules; Zr, zona radiata.

 

정자형성과정

초기 성장기 정소에는 타원형의 정소소엽이 산재하였고, 정소 소엽내의 상피를 따라 정원세포들이 분열증식 하였다(Fig. 6A). 이후 정소 소엽 내에 정모 세포군들이 출현하여 발달하였다(Fig. 6B). 정소의 발달과 함께 정소 소엽내에는 정모세포군, 정세포군, 소수의 정자군이 관찰되었고(Fig. 6C), 성숙한 정소에서는 소엽이 비대해지고 소엽 내에 변태된 정자군들이 가득 차 있었다(Fig. 6D). 또한 일부 개체에서는 수란관을 통해 정자군들이 방정되는 것이 관찰되었고(Fig. 6E), 방정 이후 정소 소엽 내에 방정하지 못한 일부 정자들이 퇴화하고 소엽 상피가 재배치되었다(Fig. 6F).

 

Fig. 6. Photomicrographs of testicular developmental stages of sweetfsh Plecoglossus altivelis. A, Early growing stage; B, Growing stage; C, Early mature stage; D, Mature stage; E, Ripe and spawning stage; F, Degenerative stage. Sc, spermatocyte; Sd, spermatid; Sg, spermatogonia; Sz, spermatozoa. Scale bar=100 µm.

 

난모세포 발달단계의 월별 변화

은어의 난소 내에는 염색인기와 주변인기 난모세포들이 산란기를 제외하고 연중 관찰되었다. 조사기간 동안 난모세포 발달단계의 월 변화는, 강정천의 개체에서는 유구기 난모세포와 난황구기 난모세포들이 각각 9월에 44%, 8% 비율로 출현하기 시작하였고, 유구기 난모세포들은 11월에 55%까지 증가하였으며, 12월에 25%로 감소하였다. 난황구기 난모세포들은 12월(58%)까지 성숙하였으며, 핵 이동기 난모세포는 11월(6%)-12월(5%)에 출현하였다. 그리고 산란흔적을 나타내는 잔존 여포세포층이 10월(10%)부터 관찰되었고, 퇴행 난모세포는 12월과 이듬해 2월, 3월에 관찰되었다(Fig. 7).

연외천의 경우, 유구기 난모세포들이 8월(3%)부터 출현하기 시작하여 11-12월에 45% 전후로 증가하였고, 1월(19%)부터 감소하였다. 난황구기 난모세포, 핵 이동기 난모세포, 잔존 여포세포층들은 난소 내에 10월부터 각각 10, 4, 2%로 관찰되기 시작하여 1월에 각각 31, 18, 22%의 높은 비율을 차지하였다. 퇴행 난모세포들은 12-1월에 6-9% 비율로 분포하였다(Fig. 8).

옹포천 은어의 유구기 난모세포들은 8-11월까지 22-33% 비율을 차지하였고 난황구기와 핵 이동기 난모세포들은 9-12월까지 각각 26-52%와 5-19%로 분포하였으며 특히, 난황구기 난모세포는 11월에 50% 이상 출현하였다. 잔존 여포세포층과 퇴행 난모세포들은 10월부터 관찰되고 잔존 여포세포층은 12월에 33%였으며, 1월에는 전 개체의 난소에서 퇴행 난모세포들이 관찰되었고, 이듬해 6월까지 관찰되었다(Fig. 9).

 

Fig. 7. Monthly changes of oocytes of developmental stages of sweetfsh Plecoglossus altivelis in Gangjeong stream. Cn, chromatin-nu-cleolus oocyte; Do, dengenerating oocyte; Ef, empty follicle; Mn, migratory-nucleolus oocyte; Od, oil-droplet oocyte; Pn, peri-nucleoluse oocyte; Vtg, vitellogenin.

 

Fig. 8. Monthly changes of oocytes of developmental stages of sweetfsh Plecoglossus altivelis in Yeonoi stream. Abbreviations were as Fig. 7.

 

Fig. 9. Monthly changes of oocytes of developmental stages of sweetfsh Plecoglossus altivelis in Ongpo stream. Abbreviations were as Fig. 7.

 

생식주기

GSI의 월 변화와 생식소 발달과정의 조직학적 관찰과 난모세포 발달단계 월 변화를 기초로, 암컷은 주변인기와 유구기 난모세포 단계를 성장기, 난황구기 난모세포 단계를 성숙기, 산란흔적인 잔존 여포세포층이 관찰되는 시기를 산란기 그리고 성숙난이 여포세포층에 의해 퇴화 흡수되는 퇴행기로 구분할 수 있었다. 수컷은 정원세포들이 정모세포로 발달하는 성장기, 정소소엽 내에 정자들이 대부분을 차지하는 성숙기, 정소 소엽 내에서 정자들의 방정흔적을 관찰할 수 있는 방정기, 정소 소엽 내에 미방출된 정자가 관찰되고 생식상피에 정모세포와 정세포가 응축되면서 퇴화되는 퇴행기로 구분되었다. 옹포천을 제외한 강정천과 연외천에서는 수컷이 채집되지 않아 퇴행기를 확인할 수가 없었다(Fig. 10).

 

Fig. 10. Monthly changes of reproductive cycle of sweetfish Plecoglossus altivelis in Gangjeong, Yeonoi and Ongpo stream. The numbers(n) at the top of the figure represents the number of samples.

 

성장기

초기 성장기 단계는 낮은 GSI를 유지하고 난소 소엽 내에 주로 염색인기와 주변인기 난모세포가 분포하였다. 각각의 하천에서 9월부터 암컷의 GSI가 서서히 증가하고 소엽 내에 유구기 난모세포와 일부 난황을 축적하는 난황구기 난모세포들이 관찰되었다. 하천별 암컷의 성장기 단계는 강정천과 옹포천은 3-9월, 연외천에서는 3-10월이었다.

정소에서는 소엽상피를 따라 정원세포들이 정모세포로 발달하면서 수적인 증가가 일어났으며 일부 정세포 무리군들도 출현하였다. 하천별 수컷의 성장기 개체들은 강정천에서 4-8월,연외천에서 3-10월, 옹포천에서는 3-9월에 나타났다.

성숙기

생식소가 성숙하면서 GSI가 급격히 상승하였고 난소는 짙은담황색, 정소는 유백색을 띠었다. 난소 소엽 내에는 성장 중인어린난모세포, 유구기와 난황구기 난모세포들이 혼재하였다. 특히, 난황구기 난모세포들은 방사선대를 형성하고 세포질 내에 난황이 균일화되기 시작하면서 난경이 500 µm 이상으로 증가하였다. 하천별 성숙기 단계의 개체들은 강정천은 9-12월, 연외천은 10-11월, 옹포천은 9-11월에 관찰되었다.

정소는 정소 소엽이 비대 해지기 시작하면서 정소 소엽 내 정모세포들이 현저하게 감소하였고, 변태된 정자들이 정소 소엽 내강을 가득 메웠다. 하천별 성숙기 단계의 개체들은 강정천에서 7-10월, 연외천에서 9-12월 그리고 옹포천에서는 8-11월에 출현하였다.

산란 및 방정기

산란기에 GSI는 서서히 감소하였고, 난소에는 산란흔적을 나타내는 잔존 여포세포층과 성장 중인 유구기 난모세포 및 성숙하는 난황구기 난모세포들이 관찰되었다. 하천별로 산란 개체들이 주로 출현하는 시기는 강정천에서 10-12월, 연외천에서 10-1월, 옹포천에서 9-12월에 출현하였다.

정소에서는 가장 자리에 위치한 정소 소엽 내강에 정자들이 기부로 이동하기 시작하였고, 기부막 근처 정소 소엽에는 방정흔적이 관찰되었다. 하천별 방정기 단계의 정소들은 강정천에서 9-12월, 연외천에서 10-1월 그리고 옹포천에서 9-11월에 관찰되었다.

퇴행기

퇴행기 단계에 생식소는 GSI가 낮은 값을 보였고, 난소에서는 미방출된 성숙난들이 소엽 상피 또는 내강에 잔존하여 여포세포층에 의해 퇴화 흡수되고 있었다. 이들 퇴행기 개체들은 강정천에서 12월과 2월 및 3월에 관찰되었고, 연외천은 11-1월, 옹포천은 10월부터 이듬해 6월까지 관찰되었다.

정소에서는 소엽 내에 미방출된 정자가 관찰되었고, 생식상피에 정모세포 및 정세포가 응축되면서 퇴화되기 시작하였다. 각각의 하천에서 퇴행되는 시기에 수컷이 채집되지 않아 옹포천을 제외한 강정천과 연외천에서는 퇴행 단계의 정소가 관찰되지 않았으며, 옹포천에서는 퇴행 단계의 수컷이 11월 관찰되었다.

간중량지수 및 비만도의 월별 변화

하천별 암컷의 HSI (hepatosomatic index) 월 변화는 각 하천에서 GSI가 상승하는 9월부터 증가하기 시작하여 12월(강정천)과 11월(연외천과 옹포천)에 각각 2.97±0.29, 2.45± 0.21, 3.23± 0.50으로 상승하여 이후 감소하는 경향을 보였다. 수컷의 HSI는 하천별 수컷의 GSI가 높은 값을 나타내는 11월(강정천과 연외천)과 10월(옹포천)에 각각 0.57±0.03, 0.97± 0.09, 0.63± 0.03으로 낮은 값을 보였다(Fig. 11).

 

Fig. 11. Monthly changes of hepatosomatic index (HSI) in female and male sweetfsh Plecoglossus altivelis. Vertical bars represent the standard error.

 

강정천의 경우, GSI가 상승하는 9월에 암·수의 비만도는 각각 0.77± 0.02, 0.74±0.02로 감소하기 시작하여 산란시기인 11월에 각각 0.59±0.03, 0.64±0.01로 낮은 값을 보였다. 연외천의 경우, 9월부터 암·수 CF가 각각 0.57±0.03, 0.56±0.02로 감소하기 시작하여 GSI가 최대값을 보인 11월에 각각 0.43± 0.03, 0.44± 0.03로 감소하였다. 옹포천의 경우, 9월에 암·수 CF는 각각 0.78±0.04, 0.82±0.02로 감소하기 시작하였고 11월에 각각 0.48±0.03, 0.39±0.03로 낮은 값을 보였다(Fig. 12).

 

Fig. 12. Monthly changes of condition factor (CF) in female and male sweetfish Plecoglossus altivelis. Vertical bars represent the standarderror.

 

자어 출현기

제주 은어의 산란장

은어의 산란장은 주로 유속이 빠르고 하상구조가 작은 자갈이나 모래로 구성되어 있으며 수심 30 cm 이내의 얕은 곳이었다(Fig. 13A). 하천 하상이 자갈인 수역에서 은어 부착란이 관찰되었고(Fig. 13B and C), 하천 하류역에서 연안해역으로 강하하는 부화자어가 채집되었다(Fig. 13D and E).

 

Fig. 13. Spawning ground (A), adhesive eggs (B and C) and hatched larvae (D) of sweetfish Plecoglossus altivelis. Scale bar=2,000 µm.

 

제주 은어 자어 출현량

플랑크톤 네트를 이용하여 은어의 부화자어를 채집한 결과, 강정천에서는 총 863개체가 채집되었고, 옹포천에서는 총 887개체가 채집되었다(Tables 3 and 4). 연외천을 제외한 강정천과옹포천의 은어 부화자어 출현량은 강정천의 경우, 산란시기로 추정되는 2004년 11월에서 2005년 2월까지, 2005년 9월에서 2005년 10월까지 조사하였고, 옹포천에서는 2004년 10월부터2004년 12월까지 조사하였다. 강정천과 옹포천의 부화자어들은 각각 2005년 10월, 2004년 10월부터 출현하기 시작하였다. 강정천 은어 부화자어의 월별 출현량은 2004년 11월에 689개체가 채집되어 전체의 79.8%를 차지하였고, 2004년 12월에는 47개체(5.4%)로 급격히 감소하였으며, 2005년 1월에는 9개체(1%)만이 채집되었다. 그리고 2005년 10월에는 118개체가 채집되어 전체의 13.7%를 차지하였다. 시간대별 출현양상은 저녁 7시에 총 297개체(34.4%), 8시대에 총 566개체(65.5%)가 채집되었다(Table 3).

 

Table 3. Monthly changes in abundance of sweetfsh Plecoglossus altivelis, larvae in Gangjeong stream

 

옹포천 은어 부화자어의 월별 출현량도 강정천과 유사한 경향으로 2004년 10월에 535개체(60.3%)가 채집되었고, 2004년 11월에는 338개체(38.1%)가 채집되었다. 그리고 2004년 12월에는 14개체(1.6%)로 급격히 감소하였다. 시간대별 출현양상은 저녁 7시에 총 546개체가 채집되어 전체의 61.6%를 차지하였고, 저녁 8시대에는 총 341개체(38.4%)가 채집되었다(Table 4).

 

Table 4. Monthly changes in abundance of sweetfish Plecoglossusaltivelis, larvae in Ongpo stream

 

고 찰

제주도의 하천은 중산간 부근이나 바닷가 근처에 형성되고 대부분 용암 사이를 스며들어가 용출하는 경우가 대부분으로 제주도의 지질학적 특성상 수심이 낮고 연중 수온이 14.5-25.1°C로 유지된다(Lee, 2000). 이와 같은 제주도 하천의 어류상은육지의 하천보다 빈약하고 특징적인 어류상을 나타내고 있다(Lee, 2000). 최근 들어 제주 하천이 관광 및 문화 자원적인 측면에서 가치가 인정됨에 따른 개발로 하천에 서식하는 어류자원의 관리를 위한 정보가 절실히 필요한 실정이다.

경골어류의 난소는 난소의 생식수관의 구조에 따라 난소 실질부의 일부가 직접 체강에 노출되어 있는 나상형(gynovariantype)과 주머니 모양으로 체벽에 밀착되어 있는 낭상형(cystovarian type)으로 구분된다(Hoar, 1957). 정소는 내부구조에 따라 정소낭에 내강이 있는 lobule type과 내강이 없는 tubuletype으로 구분된다(Billard et al., 1982). 해부학적, 조직학적 관찰을 토대로 이 연구에서 은어의 난소는 뱀장어와 연어과 어류와 같은 나상형 이었고, 정소는 대부분의 경골어류와 같은 lob-ule type이었다(Kang et al., 2007).

우리나라에서 은어는 1년생으로 자어기를 강 하구 또는 인접한 연안해역에서 보내고 수온이 상승하는 3월부터 7 cm 내외의 치어들이 강 상류로 소상하여 8월까지 성장을 하며 9월부터 30-40 cm의 성숙한 은어들은 산란을 하기 위해 강 하류로 이동한다(Jeong, 1977). 그리고 산란시기는 수온이 하강하고 일장이 짧아지는 9-11월로 알려져 있고, 삼척산 은어의 주 산란기는 10-11월, 옥정호에 서식하는 육봉형 은어는 9월 중순부터 10월 중순까지, 양식산 은어는 8-10월까지 산란을 한다(Jeong, 1977; Ikenoue and Kafuku, 1992; Lee, 1995; Ko et al., 2007;). 또한 남해안으로 흐르는 섬진강인 경우 9월말부터 11월 초까지이며, 동해안으로 흐르는 3곳의 하천에서는 8월말부터 10월중순까지로 조사되었으며, 산란의 시작은 수온과 밀접한 관계가 있다고 추정하고 있다(Lee et al., 2008). 하지만 Lee et al., 2008의 연구에서는 3월부터 10월까지 조사한 결과로 이후 기간에 대해서는 정확한 자료가 없지만, 섬진강 은어와 제주은어는 산란 시작시기가 유사하였고, 동해안 하천의 경우는 제주 은어와 비교하였을 때 제주 은어가 산란 시작이 조금 늦음을 알 수 있다. 일본 Honshu지역 Yahagi강의 Aoi-ohashi 지역과 Toyota-ohashi 지역에서 은어의 산란 시기는 우리나라와 유사하게 각각 9월말부터 11월 중순까지, 9월말부터 10월 말까지로 두 지역의 주 산란기는 모두 10월 중순이고(Takahashi and Niimi, 1998, 1999), Ryukyu지역인 경우, 산란기 하천 수온이 20°C 이하가 아니면 산란이 일어나지 않는다고 보고하고 있다(Kishino and Shinomiya, 2003). 이 연구에서 3개 하천의 은어산란기는 수온이 20°C 이하로 하강하고, 시기적으로 일장이 짧아지는 9-12월(강정천과 옹포천), 10-1월(연외천)이었고, 하천별 은어의 주 산란기는 10-11월이었다. Shiraishi and Takeda(1961), Shiraishi (1965a, d and e)에 의하면 은어는 단일주기조건에서 성 성숙이 일어나고 장일주기는 성 성숙을 저해하며, 광주기 조건에서 장일주기 조건을 단일주기 조건으로 단축시킬 때 성 성숙이 촉진된다고 보고한 바 있다. 또한 은어 무리들은 산란기에 일몰 후에 산란장으로 모여 무리를 형성하고 일몰 전에 다회 산란을 한다(Jeong, 1977; Ikenoue and Kafuku, 1992;Shimizu et al., 2008). 이들 결과들을 종합해 보면, 은어의 생식소 발달 및 산란을 조절하는 환경 요인은 저수온과 단일 광주기가 보상적으로 작용하는 것으로 판단된다.  

은어 부화자어의 출현시기는 일본 Shimanto강에서 10월-2월까지로 11월에 수온 15-20°C의 조건에서 가장 많은 개체들이 관찰되고 Ryukyu지역의 Yakugachi강에서 11-3월 중순까지 출현하며 12말부터 1월말까지 가장 많은 개체들이 관찰되었다. (Takahashi and Niimi, 1998, 1999; Kishino and Shinomiya, 2003). 또한 Tran et al. (2017)에 의하면 베트남의 Tien Yen River은 이 종의 가장 남서부에 위치한 서식지로, 부화 자어의 출현 시기를 조사하였고, 11월 말에서 1월 중순에 산란하는 것으로 추정하고 있다. 또한 Tien Yen River 북부에 위치한 Kalong River에서 서식하는 은어의 산란시기(11월 말에서 2월 중순)와 비슷하며, 이 기간은 제주의 하천에서 출현하는 자어의 출현시기보다 다소 늦다.

이 연구에서 부화자어는 강정천에서 10-1월, 옹포천에서 10-12월이었고, 강정천과 옹포천에서 최대 가장 많은 개체가 관찰된 시기는 각각 10월과 11월이었며 수온조건은 각각 15와 16.3°C였다. 이 결과에서 제주 강정천과 옹포천에서 부화자어가 관찰되는 시기와 수온범위는 일본의 Shimanto 강과Yakugachi 강에서 관찰된 시기와 수온범위에 유사한 조건이었고, 수온은 자어의 출현에 영향을 미치는 중요한 환경적 요인으로 판단된다.

이상의 결과에서 제주도 3개 하천에서 은어의 산란은 9월부터 이듬해 1월까지 이루어졌고 주 산란 시기는 10월부터 11월까지였다. 이 연구의 결과는 주요 내수면 어족자원 중에 하나인 은어의 지역적 번식생태 비교 및 어류 자원관리에 필요한 정보로 활용될 수 있을 것으로 기대한다.

 

사 사

이 논문은 해양생물 기반 생리활성 화합물의 확보와 응용·평가 기술 개발(PE99721)의 지원을 받아 수행되었습니다