Characteristics of the Eggs and Larval Distribution and Transport Process in the Early Life Stage of the Chub Mackerel Scomber japonicus Near Korean Waters

한국 연근해에 분포하는 고등어(Scomber japonicus) 난·자치어의 분포특성 및 초기 수송과정 연구

Abstract

The horizontal distributions of eggs and larvae of chub mackerel Scomber japonicus were extensively surveyed in the vicinity of Korean waters between 31°75'N and 36°50'N during May and June in 2016 and 2017 (total of four surveys). We used a coupled bio-physical model (DisMELS) that combines an individual-based model (IBM) incorporating vertical migration of larvae and temperature-dependent survival to understand transport processes in the early life stage. Using the distributions of eggs and larvae from surveys, the potential spawning grounds were estimated at the northwest and southeast of Jeju Island and the central East China Sea in May, and at the southwestern East Sea and southern West Sea in June by running the model backward in time. In forward experiments within 30 days from the backward results, most larvae were transported to both the Korean and Japanese sides of the East Sea through the Korea Strait. However, the larvae released in the central East China Sea were transported to the Japanese side only, while those released in the southern West Sea were retained within that region. The survival rates at 30 days after release based on the simulation incorporating temperature-dependent survival throughout May and June were 29.7% in 2016 and 28.8% in 2017.

서 론

고등어(Scomber japonicus)는 온대해역에 넓게 분포하는 부어류(pelagic fish)로 우리나라 연근해와 일본, 동중국해 및 동부태평양 연안 등에 서식한다(Collette and Nauen, 1983; Scoleset al., 1998). 우리나라 연근해를 비롯한 북서태평양에 서식하는 고등어는 분포범위 및 회유경로, 산란장 위치에 따라 대마계군(Tsushima Current stock)과 태평양 계군(Pacific stock)으로 나뉜다(Shiraishi et al., 2008). 대마계군은 동중국해와 우리나라의 동·서·남해, 일본의 서부해역을 따라 분포하며, 산란장은 타이완 북부해역과 큐슈 서부해역 및 대마도 주변해역, 우리나라 남해와 제주 주변해역으로 알려져 있다(Hiyama et al., 2002; Yukami et al., 2009; Sassa and Tsukamoto, 2010; Lee et al., 2016). 태평양계군은 일본의 동부 태평양 연안을 따라 분포하며, 산란장은 Izu Islands 주변으로 알려진다(Murayama et al., 1995; Watanabe et al., 1999). 한국 연근해에 서식하는 고등어의 산란시기는 3-6월, 주산란기는 4-5월이며(Cha et al., 2002), 산란적수온은 15-23°C로 알려져 있다(NIFS, 2017a). 고등어의 난은 구형의 분리 부성란으로 한 개의 유구를 가지며 난의 크기는 0.9-1.3 mm이다(Hwang et al., 2008; Kim et al., 2008; Junget al., 2013; Lee et al., 2016). 주로 표층 25 m내에서 부유하며, 바람의 세기에 따라 최대 50 m 부근까지 분포한다(Jung et al., 2013). 고등어 수정란의 부화는 19-24°C에서 41-56시간이 소요되며(Hunter and Kimbrell, 1980; Hwang et al., 2008; Kimet al., 2008; Jung et al., 2013), 염분 33-35 psu에서 90% 이상의 부화율을 나타낸다(Hwang et al., 2008). 부화 직후 자어의 전장(total length, TL)은 2.5-3.2 mm의 범위이다(Kim et al., 2008; Park et al., 2008). 산란을 마친 어미 고등어는 7-8월에 섭이활동을 위해 서해와 동해로 북상하였다가 10-11월에 월동준비를 위해 남해 및 제주 주변으로 남하한다(Choi, 2003).

고등어 난과 자어 등의 초기생활사 단계는 해양환경 변화에 취약하기 때문에 매우 높은 사망률을 나타내며, 이 시기의 생존율은 이듬해 고등어 가입량에 영향을 미친다(Kim et al., 1999; Sassa and Tsukamoto, 2010). 따라서 고등어 가입량 변동기작을 이해하기 위해서는 우선 우리나라 주변 고등어 산란장의 규명이 선행되어야 하며, 난과 자∙치어가 해류에 의해 보육장으로 이동하는 초기수송 과정에 대한 연구가 필수적이다(Sassa and Konishi, 2006). 일반적으로 어류의 초기생활사 단계는 해류를 거스를 수 있는 유영능력이 미약하기 때문에 주로 해류의 흐름에 의해 그 분포가 결정된다. 제주 주변해역을 포함한 동중국해 및 남해, 동해 남부해역의 해양환경특성은 시공간적으로 복잡한 양상을 나타낸다(Kim et al., 2011). 대마난류(Tsushima Warm Current)는 큐슈 남서부에서 쿠로시오(Kuroshio)로부터 분지되어 대한해협을 통해 동해로 유입되며, 저위도지역의 열과 염양염 등을 동중국해 북부 및 동해 등으로 전달하는 역할뿐만 아니라, 주요 수산자원의 난자치어를 보육장으로 수송하는 역할을 한다(Isobe et al., 2002; Lee et al., 2016). 황해 난류(Yellow Sea Warm Current)는 제주 남부 해역을 돌아 서해로 북상하며, 제주난류(Jeju Warm Current)는 제주 남서쪽을 지나제주해협을 통해 동해로 유입된다. 이들 주요 해류는 시공간적으로 세력을 달리하며, 고등어의 산란과정과 초기 생활사 단계에서의 수송 및 생존과정에 중요한 역할을 할 것으로 생각된다.

대상어종에 대한 직접적인 난·자치어 조사를 바탕으로 초기생활사 단계의 분포특성과 수송과정을 종합적으로 이해하는 것은 조사해역의 범위와 조사 빈도 등 여러 제약이 따른다. 따라서 최근에는 직접조사를 통해 얻은 난·자치어 분포특성을 바탕으로 이들이 초기생활사 단계에서 경험하는 다양한 물리·환경요인의 영향을 모의할 수 있는 개체기반모델(individual based models, IBM)을 활용하여, 난·자치어의 수송 및 성장, 생존과정 등을 이해하고자 하는 다양한 시도가 이루어지고 있다. 특히 국내에서는 살오징어를 대상으로 개체기반모델을 통한 초기 수송과정에 대한 연구가 수행되었고, 개체기반모델이 살오징어 유생의 분포특성 재현과 가입변동성 연구에 활용될 수 있는 가능성을 제시한 바(Kim et al., 2015) 있다. 또한 베링해 저어류를 대상으로 한 연구에서는 가입기작 규명 및 가입변동 예측에 활용될 뿐만 아니라, 개체군의 연결성(population connectiv-ity)을 규명하는 등 개체기반모델을 통한 연구영역이 확장되고 있는 추세이다(Stockhausen et al., 2019a; Stockhausen et al., 2019b; Gibson et al., 2019).

최근 동중국해 남부해역에서의 대규모 난·자치어조사를 통해 고등어 산란장 및 자치어 분포특성에 관한 연구가 진행된 바 있다(Sassa and Konishi, 2006; Sassa et al., 2008; Sassa and Tsukamoto, 2010). 반면 우리나라에서 수행된 고등어 난·자치어 연구들은 대부분 소규모 해역에서만 조사가 이루어져 왔으며 주로 형태적인 동정을 바탕으로 지역적인 분포특성을 논하는데 국한되어 왔다(Lee et al., 2006; Lee et al., 2016). 특히, Lee et al. (2016)은 제주연안의 고등어 난 밀도를 바탕으로 산란장을 추정하였으나, 우리나라 주변해역에서의 전반적인 난자치어 분포특성 및 수송과정을 이해하기에는 채집해역이 제한적이었고, 자·치어의 채집 수 또한 적었다. 이처럼, 우리나라의 대표적인 상업어종임에도 불구하고 고등어에 대한 산란장및 초기생활사 단계 특성(분포, 수송)에 관한 연구는 매우 부족한 실정이다. 따라서, 본 연구에서는 우리나라 연근해에 서식하고 있는 고등어를 대상으로 난·자치어 분포특성 및 초기 수송과정을 파악하기 위해 2016년과 2017년의 산란(5-6월) 시기 동안 제주주변해역을 포함한 동중국해 및 남해, 동해 남부해역에 걸쳐 고등어 난∙자치어 조사를 수행하였고(Fig. 1), 채집된 난과자어의 분포특성과 해양환경(수온, 염분)과의 관계를 파악하였다. 또한 3차원 해수유동모델을 이용한 개체기반모델을 활용하여, 고등어의 잠재적인 산란장을 추정하고, 산란장에서부터 성육장으로의 수송과정 및 생존과정 등을 모의하여 고등어 가입변동 예측 가능성을 모색하였다.

 

Fig. 1. Sampling location of Scomber japonicus egg and larvae in the Korean waters during 2016-2017(May-June). N, total number of sampling stations; 2016-2017 May (○), June (●).

 

재료 및 방법

연근해 고등어 난∙자치어 조사

국립수산과학원 자원조사전용선인 탐구20호(890톤), 21호(990톤)를 이용하여 2016년 5, 6월(각130, 248정점), 2017년 5, 6월(각 115정점)에 고등어의 산란해역으로 알려진 동중국해 북부해역(제주주변해역 포함)과 남해, 동해남부해역을 대상으로 고등어 난·자치어조사를 총 4회 실시하였다(Fig. 1, Table 1). 고등어의 난과 자∙치어를 채집하기 위한 채집어구로 봉고네트(Ø 80 cm, 망목 335 μm와 500 μm)를 이용하였으며 정량 채집을 위하여 유량계(Hydro Bios co., Altenholz, Germany)를 네트입구에 각각 부착하였다. 채집 시 선속은 2 knot이며 2016년 조사는 난과 자∙치어가 서식 가능한 수심 0-100 m 범위에서 15분 동안 경사채집을 실시하였고, 2017년에는 난의 수직적인 분포를 고려하여 수심 약 25 m에서 15분간 수평채집을 실시하였다(Table 1). 또한 조사해역에서의 해양환경 특성을 파악하기 위해 난자치어조사 시 매 정점에서 CTD (conductivity-temperature-depth; Sea-bird 911plus, Sea-Bird Electoronics Inc, Washington, USA)를 이용하여 표층부터 약 100 m 수층까지 수온과 염분 등을 측정하였다.

 

Table 1. Summary of surveys for collecting egg and larvae of Scomber japonicus during 2016-2017

 

난과 자어의 샘플처리 및 동정

채집된 시료는 즉시 10% 포르말린을 이용하여 난과 자치어의 형태를 고정하였고, 2-4시간 후에는 유전자 분석을 통한 종 동정을 위해 94% ethyl alcohol로 치환하여 보존하였다. 조사가 끝난 후 채집된 시료는 실험실로 옮겨 먼저 Kim et al. (2011)의 기준에 따라 고등어 자어의 형태적인 동정을 실시하였고, 현미경 아래에서 0.001 mm까지 체장(body length, BL)을 측정하였다. 채집된 자어의 크기별 분포특성 파악을 위해 고등어의척색말단 굴곡이 약 5-6 mm의 전장(total length) 범위에서 시작된다(Kim et al., 2008; Park et al., 2015)는 이전 연구를 참고하여, 본 조사에서 채집된 5 mm 보다 작은 그룹(BL<5 mm)을 ‘작은 자어(small larva)’, 5 mm 보다 큰 그룹(BL≥5 mm)을 ‘큰 자어(large larva)’로 구분하였다(Fig. 2). 난은 외부형태에 의한 육안판별이 어렵기 때문에 난경, 난막, 배체형성, 위란강, 흑색소포의 유무 등 형태적인 특징을 고려한 1차 솔팅(sorting)을 실시하였고, 이후 유전자 분석을 통해 고등어 난을 동정하였다(NIFS, 2017b). 유전자 분석을 위한 어란의 total DNA (de-oxyribonucleic acid)는 accuPrep genomic DNA extraction kit (Bioneer, Daejeon, Korea) 또는 10% QIAquick gel extractionkit (Qiagen, Hilden, Germany)를 이용하여 추출하였고, uni-versal primer를 이용하여 mtDNA COI, 12s rRNA, 16S rRNA 및 control region 영역을 대상으로 PCR (polymerase chain re-action)을 실시하였다. 이후 시퀀스 분석을 통해 확보된 염기서열은 NCBI (National center for biotechnology information) blast의 염기서열과 비교하여 최종적으로 종을 판별하였다.

 

Fig. 2. Ontogenetic vertical movement and stage duration for each life history stage in the DisMELS (dispersal model for early life stages; Stockhausen and Hermann, 2007); BL, body length.

 

난과 자어의 분포밀도 및 해양환경과의 관계

조사해역에서의 난과 자어의 분포밀도는 경사채집을 실시한 2016년에는 단위면적당 출현수(ind./10 m²)로, 수평채집을 실시한 2017년에는 단위부피당 출현수(ind./1000 m³)로 나타내었다. 두 해의 채집방법 차이에 따라 공간적인 분포 특성 및 밀도에는 큰 차이를 보일 수 있기 때문에(Kim et al., 2005), 본 연구에서는 두 해의 공통적인 난자치어 출현 양상 및 분포특성을 종합하여 우리나라 주변해역의 고등어 난과 자어의 전반적인 공간 분포특성을 제시하였다.

고등어 난은 주로 표층 25 m 내에 분포하는 것으로 알려져 있으며(Jung et al., 2013), 고등어 자·치어의 경우 표층에서부터 수심 100 m까지 분포하는 특성을 보이지만 주로 0-50 m에 분포한다(Watanabe, 1970; Morser and Smith, 1993). 따라서 본 연구에서는 난·자치어 채집조사 시, CTD로 관측한 정점별 25m 수층의 수온과 염분자료를 이용하여 고등어 난과 자어의 분포특성을 살펴보았다.

고등어 초기생활사 단계에서 서식적합환경을 추정하기 위해 각 정점의 수심 25 m 수온과 염분 데이터를 사용하여 Quotient분석(Lluch-Beld a et al., 1991; Ibaibarriaga et al., 2007; Ale-many et al., 2010; Sassa and Tsukamoto, 2010)을 실시하였다. 각 환경특성의 서식지 적합도를 나타내는  \(\underline{Q}_{i}\) 는 아래의 식과 같다.

 

 

                            \(\underline{Q}_{i}=\frac{A_{i} / \sum_{i} A_{i}}{N_{i} / \sum_{i} N_{i}}\)

 

여기서 Ai는 환경요소(수온 또는 염분) i수준(수온 1°C, 염분0.25 psu 간격)에서의 난과 자어의 출현량(ind./1000 m3), Ni는 환경요소 i수준를 보인 조사정점의 수이다. Qi값이 1보다 큰 경우(Qi>1), 난 또는 자어가 서식하기 적합한 환경으로 정의된다.

자어 체장 분포 및 해역별 체장 비교

2016-2017년 5월과 6월에 채집된 고등어 자어의 체장특성를조사하기 위하여 각 조사 시기(월)별로 채집된 자어의 체장빈도분포를 나타내었다. 또한 조사해역의 해류방향(북진) 및 난과 자어의 수송과정에 따른 크기별 출현양상을 파악하기 위해, 위도(˚Ν) 기준으로 동중국해 북부(31˚75’-33˚50’Ν), 남해(33˚75’-34˚75’Ν ), 동해남부(35˚-36˚50’Ν)로 해역을 구분하여, 조사해역에 따른 출현 자어의 체장을 비교하였다(Fig. 1). 5월과 6월에 각각 채집된 자어의 월별 체장 차이를 분석하기 위해 T-test로 평균값 차이의 유의성(P<0.05)을 검정하였고, 해역별로 채집된 자어의 체장 차이를 분석하기 위해 one-way ANO-VA test를 통해 평균 값 차이의 유의성(P<0.05)을 검정하였다.

 

해수유동모델

해양순환모델인 ROMS (regional ocean modeling system; Shchepetkin and Mcwilliams, 2005)를 사용하여 개체기반 모델 내에서의 수송과정 실험을 위한 물리적인 해양환경을 재현하였다. ROMS는 다양한 지형을 고려하는 자유수면, 정역학, 기본방정식을 계산하는 3차원 수치모델이다. 수평적으로는 직교 곡선좌표계(or thogonal-curvilinear coordinate)를 이용하였고, 격자체계는 Arakawa-C 격자를 사용하였다. 수직적으로는 S-좌표계(Stretched terrain-following coordinate)를 이용함으로써 지형조건을 잘 표현한다. 모델영역은 본 연구해역을 포함하는 위도 18.5-48.5˚N, 경도 117.5-155.5˚E로 설정하였다. 수평적으로 334×332의 격자로 설정하였고, 약 0.1˚× 0.1˚의공간 해상도를 가진다. 수직격자는 20개의 수층(level)으로 구성하였다. 모델에 입력된 수심자료는 성균관대 1분 수심자료(Sungkyunkwan University’s 1 min digital bathymetric data; Choi et al., 2002)와 ETOPO5 (5’간격의 전지구 수심자료)를 합성하여 이용하였으며, 최소 수심은 5 m로 설정하였다. 모델영역의 남쪽과 동쪽은 개방경계(open boundaries)로 설정하였고, HYCOM으로부터 얻어진 수온, 유속, 염분, 해면고도 등이 개방경계에서 강제력으로 사용되었다. 대기강제력은 ECMWF(European center for medium range weather forecasting)자료를 사용했다(ECMWF, 2019). 모델의 안정화를 위해 30년간spin-up을 실시하였다. 본 연구에 사용된 ROMS 모형은 동중국해 및 남해, 동해 남부해역의 공간적인 해양환경특성(수온, 염분, 해류) 및 그 연변동성을 비교적 잘 모사하는 것으로 평가되며(Kim et al., 2014; Kim et al., 2015), 본 연구의 개체기반 모델 실험에는 2016-2017년의 수온, 염분, 유속 등이 활용되었다.

 

개체기반모델(Individual based model, IBM)

본 연구에서는 미해양대기청(National oceanic and atmo-spheric administration, NOAA)에서 개발한 개체기반 모델Dis MELS (dispersal model for early life stages; Stockhausenand Hermann, 2007)를 이용하여 난과 자어가 채집된 지점에서부터 고등어의 산란장을 역추정하였으며, 산란에서부터의 난과 자어의 초기 수송과정을 모의하였다. DisMELS는 대상어종의 생태특성(수직·수평이동, 성장, 생존 등)을 모의할 수 있는 생물학적 모델과 해양순환 모형 ROMS가 결합된 형태의 생물-물리 접합모델(coupled bio-physical model)로 대상어종의 초기생활사 단계 및 가입과정에 대한 재현성이 높은 것으로 평가된다(Kim et al., 2015; Stockhausen et al., 2019a; Stockhausenet al., 2019b; Gibson et al., 2019).

본 개체기반모델에서는 고등어의 초기 생활사 단계(life stage)를 난, 작은 자어, 큰 자어로 총 3단계로 구성하였고, 초기 발달 및 성장특성을 고려하여 생활사 단계별 기간(stage duration)을 각각 2일, 10일, 20일로 구성하였다(Hunter and Kimbrell, 1980; Hwang et al., 2008; Park et al., 2008; Kim et al., 2008; Jung et al., 2013)(Fig. 2). 또한 개체발생적인 수직분포의 변화를 고려하기 위해 난은 0-25 m, 자어단계(작은 자어, 큰 자어)는 0-50 m 수심에서 분포하는 것으로 설정하였다(Kramer, 1960; Watanabe, 1970; Moser and Smith, 1993; Tsukamoto et al., 2001, Jung et al., 2013). 난은 연직 유영속도(vertical s wim-ming speed)를 0 m/s로 설정하였고, 자어단계(작은 자어, 큰 자어)는 연직 이동속도와 확산계수를 각각 0.01 m/s, 0.01 m/s2로 설정하였다(Visser, 1997; Stockhausen et al., 2019b). 모델 상에서 random-walk process에 의해 수직·수평적으로 이동하는 각각의 개체는 지정된 수심범위를 벗어날 경우, 수직적인 유영속도에 의해 수심범위 내로 재진입 된다(Stockhausen and Her-mann, 2007). 이상의 생물학적 모델의 구성에 따라 각 개체(난과 자어)는 해양순환모델 상에서 수직적으로 층화된 유향 및 유속의 영향에 따라 이류(advection)와 확산(diffusion)과정을 거치며 일자별 분포가 결정된다.

 

산란장 추정과 초기 수송과정 실험

연근해 고등어의 잠재적인 산란장을 추정하기 위해 난과 자어가 채집된 정점에서 각 개체(입자)를 방출하였으며, 난과 작은 자어, 큰 자어가 채집된 일자로부터 각각 2일, 10일, 20일 동안 해류의 역계산 방법을 통해 backward 실험을 실시 하였다(Fig. 9, Fig.10). 이후 backward 실험을 통해 추정된 산란장으로부터 난과 자어의 수송과정(경과일수에 따른 이동경로 및 분포양상)을 알아보기 위해 산란기를 포함하는 2016-2017년 5월 1일과 15일, 6월 1일과 15일에 각각 개체를 방출하였고, 이 후 약 30일 동안 난과 자어의 수송과정을 실험하였다(Fig. 11, Fig. 12).

또한 고등어 난과 자어단계의 적정서식수온을 바탕으로 초기 수송과정에서의 생존 및 가입과정을 모의하기 위해 2016년과 2017년에 산란된 난과 자어의 30일 후 생존율을 계산하였다. 각 개체는 5월과 6월에 추정된 산란장에서 5월1일부터 6월 30일 까지 10일 간격으로 방출되었고, 이후 30일 동안의 수송 및 생존과정을 모의하였다. 적정서식수온 범위는 사육실험을 통한 난의 부화, 자어의 성장에 관한 선행 연구결과(Hunter and Kimbrell, 1980)와 본 연구의 Quotient분석 결과를 참고하여 13-23° C로 설정하였으며, 수송과정 중 적정서식수온범위를 벗어난 개체들은 사망한 것으로 간주하였다.

 

결 과

고등어 난의 분자동정 결과

2016년은 분석에 활용된 어란 423개체 중 166개체(39.2%)가 고등어로 동정되었다. 채집 시기별로는 5월에는 186개체중 146개체(78.4%)가 고등어로 동정되었고, 벵에돔, 방어 등총 11종의 출현이 확인되었다. 6월의 경우 237개체 중 20개체(8.4%)가 고등어로 동정되었으며, 쌍동가리, 점넙치, 황돔 등총 37종의 출현을 확인하였다. 2017년은 분석에 활용된 어란1,267개체 중 662개체(52.2%)가 고등어로 동정되었다. 채집시기 별로는 5월에 423개체 중 221개체(52.2%)가 고등어로 동정되었고, 달강어, 히메치, 점넙치 등 10종의 출현이 확인되었다. 6월에는 844개체 중 441개체(52.2%)가 고등어로 동정되었으며, 달강어, 옥돔, 노랑띠자붉돔 등 총 20종의 출현이 확인되었다.

고등어 난의 분포특성

2016-2017년 5-6월에 걸친 4회의 난·자치어 조사를 통해 총4,853개의 난이 채집되었다. 2016년 5월의 난은 25 m 수온 13.3-17.5 °C 범위의 제주 북서부해역에서 주로 출현하였다. 출현정점에서의 난 밀도는 3-210 ind./10 m2의 범위였다(Fig. 3). 2016년 6월은 수온 15.9-22.4°C 범위의 동해 남부해역과 제주 남동부해역에서 난이 출현하였고, 밀도는 6-90 ind./10 m2의 범위였다. 제주 남동부해역 보다 동해 남부해역의 난 밀도가 상대적으로 높았다.

한편, 2017년 5월은 수온 12.2-22.2°C 범위의 제주 북서부해역과 제주 남동부해역에서 난이 주로 출현하였고, 난 밀도는1-133 ind./1000 m3의 범위였다. 2017년 6월은 수온 15.7-19.1°C 범위의 동해 남부해역에서 난이 주로 출현하였고, 출현정점에서의 난 밀도는 1-5095 ind./1000 m3의 범위를 나타냈다. 전체적으로 5월의 경우 난은 25 m 수온 12.2-22.2°C 범위에서 출현하였고, 제주 북서부해역에서 고밀도로 분포하며, 제주 남동부 먼 바다에서도 난이 분포하는 특징을 나타냈다. 반면 6월의 경우는 15.0-22.8°C 범위에서 난이 출현하였고, 동해 남부해역에서 고밀도 분포 특성을 보였다.

 

Fig. 3. Horizontal distributions of egg of Scomber japonicus in survey area during 2016-2017 (May-June). Water temperature (°C) at 25 m depth were superimposed. Circles represent the abundance as a continuous range of values.

 

고등어 자어의 월별 분포특성

2016-2017년 5-6월에 걸친 총4회의 난자치어조사를 통해 총 339개체의 자어가 채집되었다. 2016년 5월, 자어가 채집된 해역은 25 m 수온 15.5-20.0°C 범위의 제주 남동부 먼 바다-제주동부해역이며, 동해남부해역에서도 일부 출현하였다. 출현 정점에서의 밀도는 2-13 ind./10 m2의 범위였다(Fig. 4). 작은 자어는 제주 동부해역에서 주로 출현하였으며, 큰 자어는 제주 남부-동부해역에 걸쳐 분포하였다. 2016년 6월, 자어는 수온 9.4-22.9° C의 범위의 제주 북서부해역, 동해 남부해역 및 제주 남동부해역에서 채집되었다. 출현정점에서의 밀도는 1-61 ind./10m2의 범위로 5월에 비해 높은 분포밀도를 나타냈다. 특히 작은 자어는 동해 남부해역과 제주 남동부해역에서 고밀도로 분포하는 특징을 보였으며, 반면에 큰 자어는 제주 북서부해역에서 상대적으로 높은 밀도를 보였다. 2017년 5월의 자어는 수온 15.2-22.2°C의 범위의 제주 남동부에서 제주 동부해역에 걸쳐주로 출현하였다. 분포밀도는 0.4-8 ind./1000 m3 범위였다. 작은 자어는 동해 남부해역과 제주 남동부해역에서 출현하였고, 큰 자어의 경우 제주 남동부해역에서 제주 동부해역에 걸쳐 주로 분포하였다. 2017년 6월 자어는 동해 남부해역과 남해, 제주동부해역에서 출현하였고, 채집된 해역의 수온은 14.5-21.2°C범위였다. 출현정점에서의 밀도는 1-11 ind./1000 m3였다. 작은 자어는 제주 남동부해역과 동해 남부해역에서 출현한 반면, 큰자어는 남해에서만 일부 출현하였다.

전체적으로 5월의 자어는 수온 12.7-22.2°C의 제주 남동부 먼 바다-제주 북동부해역에 걸쳐 분포하였고, 동해 남부해역에서도 분포하는 특징을 보였다. 크기별로 작은 자어는 동해 남부해역에 주로 분포했으며, 큰 자어는 제주 남동부해역-동부해역에 걸쳐 분포하였다. 6월은 수온 13.2-22.9°C 범위에서 출현하였고, 제주 북서부해역과 제주 남동부해역 그리고 동해 남부해역에서 자어가 주로 분포하였다. 크기별로는 작은 자어가 동해 남부해역과 제주 남동부해역에서 주로 분포하였고, 큰 자어는 제주 북서부해역에서 분포하는 특징을 나타냈다.

 

Fig. 4. Horizontal distributions of larvae of Scomber japonicus in survey area during 2016-2017 (May-June). Water temperature (°C) at 25m depth were superimposed. Circles represent the abundance as a continuous range of values.

 

고등어 자어의 월별 체장 변화

2016-2017년 조사 중 채집된 고등어 자어의 체장특성을 조사하기 위하여 월별로 채집된 자어의 체장빈도 분포표를 나타내었다(Fig. 5). 2016년 5월에 채집된 자어의 체장범위는 2.99-9.78 mm, 평균 5.97 mm (SD=1.57 mm)였고, 4-6 mm 범위에서 높은 빈도를 나타내었다. 2016년 6월에 채집된 자어의 체장범위는 1.92-10.23 mm, 평균은 4.59 mm (SD=1.82 mm)였으며, 부화자어 크기의 작은 체장에서 높은 빈도를 보였다(Fig. 5). 2016년 5월에 채집된 자어의 평균체장은 2016년 6월에 채집된 자어의 평균 체장 보다 약 1.38 mm가 크게 나타났다(T-test, P<0.05). 2017년 5월에 채집된 자어의 체장범위는 2.35-12.13mm, 평균 5.97 mm (SD=2.12 mm)였고 4-6 mm범위에서 가장 높은 빈도를 나타냈다. 2017년 6월에 채집된 자어의 체장범위는 2.04-10.08 mm, 평균 4.06 mm (SD=2.56 mm)로 나타났고, 작은 크기에서 높은 빈도를 나타냈다. 2017년 또한 5월에 채집된 자어의 평균체장이 6월에 채집된 자어의 평균체장보다 1.91mm 큰 것으로 나타났다(T-test, P<0.05). 2016-2017년에 걸친조사에서 5월에 채집된 자어의 체장이 6월에 채집된 자어의 체장보다 컷고, 5월 보다 6월 조사에서 부화직후의 작은 자어(체장 2-3 mm)가 다량 채집되었다.

 

Fig. 5. Body length frequency distributions of Scomber japonicus larvae collected in May and June, 2016-2017. N, total number of larvaemeasured.

 

자어의 출현 해역에 따른 체장 특성

위도에 따른 출현 해역별로 채집된 자어의 체장특성을 비교하기 위해 조사해역을 동해 남부, 남해, 동중국해 북부로 구분하였고, 채집시기별 출현 자어의 체장을 비교 분석하였다(Fig. 6). 2016-2017년 5월에 동해 남부해역에서 채집된 자어의 체장범위는 2.54-6.54 mm, 평균 4.35 mm (SD=1.05)로 나타났으며, 남해는 체장범위 6.47-12.13 mm, 평균은 8.69 mm (SD=2.12)로 나타났다(Fig. 6). 동중국해 북부에서의 체장범위는 2.35-11.17 mm, 평균은 6.14 mm (SD=1.68)였다(Fig. 6). 5월에 채집된 자어는 해역에 따라 평균 체장 간에 통계적으로 유의한 차이를 보였고(One-way ANOVA, P<0.05), 동해 남부와 동중국해 북부에 비해 남해는 상대적으로 큰 자어가 채집되는 특징을 보였다. 2016-2017년 6월에 동해 남부해역에서 채집된 자어의 체장 범위는 1.92-8.85 mm, 평균 4.11 mm (SD=1.57)로 나타났으며, 남해는 체장 범위 2.56-10.23 mm, 평균 5.94 mm (SD=1.78)였다(Fig. 6). 또한 동중국해 북부해역에서 채집된 자어의 체장 범위는 1.97-6.53 mm, 평균 3.31 mm (SD=1.19)로 나타났다(Fig. 6). 6월에 채집된 자어의 체장 또한 해역에 따라 평균 체장이 통계적으로 유의한 차이를 나타냈으며(One-way ANOVA, P<0.05), 동해 남부와 동중국해 북부에서 크기가 작은 자어가 주로 출현하고, 남해에서는 상대적으로 큰 자어가 채집되었다.

 

Fig. 6. Average body length distributions of Scomber japonicus larvae collected in each survey area (East Sea, South Sea, Northern East China Sea) in May and June, 2016-2017. Vertical bars denotethe standard deviations.

 

초기생활사 단계에서의 서식지 환경특성

조사해역에서 난과 자어가 서식하기 적합한 환경특성을 추정하기 위하여 Quotient분석을 실시 하였다(Fig. 7, Fig. 8). 본 조사기간(2016-2017년 5월, 6월) 동안 연구해역의 수온범위는 7.4-24.0° C였으며, 15-16°C 범위에 해당하는 정점이 전체의 약 40%로 가장 높은 빈도를 차지하였다(Fig. 7). Quotient분석 결과 난은 수온 18-20°C 범위에서 Q값이 1에 가깝거나 더 크게 나타났다. 작은 자어는 수온18-22°C 범위에서 Q값이 1보다 큰 값을 보였다. 한편, 큰 자어는 13-14°C, 18-22°C범위에서 Q값이 1보다 큰 값을 나타내 상대적으로 낮은 수온에서도 서식하는 것으로 나타났다.

조사기간 동안 연구해역에서의 염분범위는 31.47-34.68 psu이었다(Fig. 8). Quotient분석결과 난은 염분 약 33.5에서 Q값이 1보다 큰 값을 나타냈다. 또한 작은 자어는 염분 33.75-34.25 psu의 범위에서 Q값이 1보다 큰 값을 보였다. 반면, 큰 자어는 염분 33.0-34.0psu의 범위에서 Q값이 1보다 큰 값을 보이며, 난과 작은 자어 보다 상대적으로 낮은 염분에서도 서식 할수 있는 것으로 나타났다.

 

Fig. 7. Quotient lines of eggs and larval abundance of Scomber japonicus with respect to water temperature (°C) at 25 m. The vertical barsindicate percentage frequency of occurrences in each temperature class. Quotient value>1 (above dashed line) indicates a positive tempera-ture selection.

 

Fig. 8. Quotient lines of eggs and larval abundance of Scomber japonicus with respect to water Salinity at 25 m. The vertical bars indicatepercentage frequency of occurrences in each temperature class. Quotient value>1 (above dashed line) indicates a positive temperature selec-tion.

 

개체기반모델을 활용한 주요 산란장 추정

난과 자어가 채집된 위치(정점)에서 개체기반모델을 활용한 backward 실험을 수행하여 우리나라 주변해역의 잠재적인(potential) 고등어 산란장을 추정하였다(Fig. 9, Fig. 10). 먼저,난이 채집된 해역에서 2일 동안 backward 실험을 실시한 결과(Fig. 9A, Fig. 10A), 5월에 제주 북서부해역과 제주 남동부해역에서 출현한 난의 위치는 backward 실험을 통해 추정된 산란위치와 큰 차이가 없는 것으로 나타났다. 6월 또한 제주 남·동부해역 및 동해 남부해역에서 난이 출현한 지점은 대부분 추정된산란 위치와 큰 차이가 없었다. 단, 동해 남부해역의 연안 측에서 출현한 난의 경우는 남서방향으로 이동하면서 대한해협 서수도 부근에 위치하였다. 전반적으로 backward 실험을 통해 추정된 산란장의 위치는 실제 난이 채집된 위치(5월, 제주 북서부·동남부해역; 6월, 동해남부해역)와 유사하였다.

작은 자어가 채집된 해역에서 10일 동안 backward 실험을 실시한 결과(Fig. 9B, Fig. 10B), 5월에 동해 남부해역에서 출현한 자어는 대한해협과 남해안을 따라 이동하면서 제주 북부해역과 남해 서부해역에서 산란된 것으로 추정되었고, 제주 동남부해역에서 출현한 자어는 남쪽으로 이동하면서 동중국해 북위 30-33° 해역에서 산란이 이루어진 것으로 추정되었다. 6월의 경우 자어가 출현한 대부분의 해역에서 5월과 유사한 결과가 관찰되나, 동해 남부 외양 측에서 출현한 자어의 경우 남쪽으로 이동하면서 대마도 북동부해역에서 산란된 것으로 나타났다.

큰 자어가 채집된 해역에서 20일 동안 backward 실험을 실시한 결과(Fig. 9C, Fig. 10C), 5월에 제주 동부·남동부에서 채집된 큰 자어는 20일간 남서방향으로 이동하면서 북위 28-32°의동중국해 중부해역(대륙붕과 대륙사면)에서 산란된 것으로 추정되었다. 6월에 제주 북서부해역에서 채집된 큰 자어는 20일간 대부분 북서방향으로 확산되었으나 그 범위는 크지 않았고, 산란장은 서해 남부해역 및 제주 서부 근해로 추정된다. 동해 남부해역과 남해에서 채집된 개체들은 각각 제주 동부해역과 제주 북서부해역에서 산란된 것으로 추정되었다.

 

Fig. 9. Simulated individuals are released at collected position of eggs (pink circles), small larvae (blue circles) and large larvae (red circles) from the May, 2016-2017 survey and transported backward for 2days, 10days and 20days, respectively.

 

Fig. 10. Simulated individuals are released at collected position of eggs (pink circles), small larvae (blue circles) and large larvae (red circles) from the June, 2016-2017 survey and transported backward for 2 days, 10 days and 20 days, respectively.

 

산란장으로부터 난과 자어의 수송과정

Backward 실험을 통해 추정된 산란장에서 난과 자어가 30일 동안 수송되는 과정을 모의하기 위해 forward 실험을 실시하였다(Fig. 11, Fig. 12). 5월에 제주 북서부해역에서 산란된 개체들은 제주해협을 지나 동쪽으로 수송되었고, 남해안을 거쳐 대한해협 서수도를 통해 동해로 유입되었다. 또한 제주 동남부해역에서 산란된 개체들은 제주 북서부해역에서 산란된 개체에 비해 상대적으로 빠른 속도로 대한해협 동수도를 지나 일본 연안을 따라 수송되었다(Fig. 11A). 제주 북동해역~남해에 걸쳐 산란된 개체는 대마도 서부해역을 통과한 후 동해안을 따라 북상하며, 이후 동해에 넓게 분포하는 특징을 보인다(Fig. 11B). 동중국해 중부해역에서 산란된 개체들은 대부분 대마난류에 의해북동진하면서, 30일 후 약 절반가량은 대한해협을 통과한 뒤 일본 연안을 따라 수송되었고, 그 나머지는 제주 남부해역-대마도 서부해역에 걸쳐 분포하였다(Fig. 11B, 11C).

 

Fig. 11. Transport processes of eggs and larvae from spawning areas from backward experiment in May 2016-2017 (Fig. 9). Orange, green and purple circles indicate estimated spawning areas from backward experiment of eggs, small larvae and large larvae, respectively.

 

6월의 경우, 동해 남부 해역에서 산란된 개체들은 두 가지 수송경로를 나타내었다. 먼저 동해 남부 연안역에서 산란된 경우 우리나라 동해안을 따라 북상하였고, 30일 후에서는 동해 중부해역으로 확산되었다. 반면, 동해 남부 외양역과 대마도 북동쪽에서 산란된 개체의 경우는 일본 연안을 따라 수송된 후 동해 중부해역으로 넓게 확산되는 특징을 보인다(Fig. 12A, 12B). 제주 남동부해역 및 남부 먼바다에서 산란된 개체들은 대부분 대마난류에 의해 북동진하면서 대마도 동부해역을 통과한 후 일본 혼슈연안에 도달하였다(Fig. 12A, 12B). 서해 남부해역에서 산란된 개체들은 일부가 남해안을 따라 동쪽으로 수송되면서 대한해협을 통과하여 동해로 유입되는 것으로 관찰되었으나, 상당수의 개체들은 30일이 지난 후에도 산란장 주변인 서해 남부해역 및 제주 북부해역에 머무르는 특징을 나타냈다(Fig. 12C).

 

Fig. 12. Transport processes of eggs and larvae from spawning areas from backward experiment in June 2016-2017 (Fig. 10). Orange, green and purple circles indicate estimated spawning areas from backward experiment of eggs, small larvae and large larvae, respectively.

 

난과 자어의 생존율

2016년과 2017년 5-6월에 산란된 고등어 난자치어의 수송과정과 적정서식수온을 고려한 초기 생존율을 비교하기 위해, backward 실험을 통해 추정된 각 월별 잠재적인 산란장 범위(Fig. 13)에서 forward 실험을 5월 1일부터 10일 간격(6월 30일까지)으로 실시하였고, 각 30일 후 개체들의 분포를 누적하여 나타내었다(Fig. 14). 서식수온범위에 따른 생존을 고려하지 않은 실험결과에서는 두 해에 걸쳐, 대부분의 개체들이 대한해협을 통과하여 동해안과 일본 연안을 따라 수송된 후 동해 중부해역까지 넓게 분포하는 특징을 보였고, 우리나라 동해안을 따라 북상하는 경향은 2017년에 더 강하게 나타났다(Fig. 14A, 14B). 한편, 30일 이후에도 서해 남부해역과 제주 동남부해역 그리고 남해해역에서 분포하는 개체들도 상당수 존재하는 것으로 나타났는데, 서해 남부해역에서의 분포밀도는 2016년이 상대적으로 높게 나타나는 특징을 보였다. 반면, 서식적수온범위(13-23° C)를 고려하여 개체의 초기 생존율을 실험한 결과(Fig. 14c, d), 2016년에는 전체 3,688개체 중 1,095개체(29.7%)가 생존하였으며, 2017년에는 1,063개체(28.8%)가 생존한 것으로 나타났다. 생존 개체수는 전체적으로 유사한 결과가 나온 반면 개체들의 공간적인 분포는 각 해마다 차이를 보였다. 2016년은 대한해협을 통과한 후 우리나라 동해안으로 북상하는 개체가 상대적으로 많았고, 일본 측에서는 연안 뿐만 아니라 외양역에서의 분포밀도가 상대적으로 높게 나타났다. 반면 2017년의 경우는 제주 남부해역에서의 분포 밀도가 상대적으로 높게 나타났고, 대한해협 서부해역을 통과하여 일본 연안으로 개체들이 밀집되는 특징을 보였다.

 

Fig. 13. The potential spawning grounds estimated by backward experiment at (A) May and (B) June. Grids are about 0.5˚×0.5˚

 

Fig. 14. The cumulative distributions of total individuals at 30 days after release in 2016 and 2017, based on simulation from May 1 to July 30. Temperature-dependent survival was not included in A and B. Temperature-dependent survival was included in C and D.

 

고 찰

난의 분포특성

난의 분포는 초기생활사 단계의 공간적인 분포 특성 뿐만 아니라, 대상어종의 산란장을 추정하기 위한 중요 정보를 제공한다. 고등어 난은 형태적인 종 동정이 거의 불가능하기 때문에 이를 대상으로 한 연구결과는 매우 드물다. 따라서 본 연구에서는 분자유전학적 방법을 통해 고등어 난을 동정하였고, 이를 바탕으로 난의 공간적인 분포 특성을 파악할 수 있었다. Lee et al.(2016)은 2013-2014년 제주 주변해역에서의 난자치어 조사를 통해 난이 4-6월 제주 동부해역과 서부해역에서 주로 출현하였고, 상대적으로 4월에 높은 밀도를 나타냈다고 보고하였다. 본 연구는 2016-2017년 5-6월 제주 주변해역을 포함한 보다 광범위한 해역에 걸쳐 고등어 난의 채집을 위한 조사를 실시하였다. 5월은 제주 북서부 해역과 동남부 해역에서 난의 밀도가 높게 나타나 이전 연구와 유사한 결과를 나타냈다. 또한 6월의 경우는 난의 분포가 북상하여 동해 남부해역에서 고밀도로 분포하는 특성을 파악할 수 있었다. 고등어 성어의 성숙·산란 특성에 관한 연구를 바탕으로 우리 연근해에 분포하는 고등어의 산란기는 4-6월로 알려진다(Cha et al., 2002). 따라서 본 연구에서 포함하지 못한 4월의 고등어 난의 분포를 광역 난자치어 조사를 통해 확인한다면, 산란기인 4-6월에 걸친 고등어 난의 분포특성을 보다 세부적으로 파악 할 수 있을 것이다.

 

자어의 분포특성

우리나라 주변해역에서의 고등어 자·치어 출현 및 분포에 관한 이전 연구는 대부분 지역적이고 단편적으로 이루어져 왔다. 난자치어 종조성 및 분포 양상에 대한 상당수의 연구에서는 제주 주변해역에서의 고등어 자·치어 출현을 보고하고 있다(Yoo and Kim, 1991; Park and Rho, 2002; Lee et al., 2006). 또한 Lee et al. (2016)은 제주 주변해역에서의 조사결과(2013-2014년)로서 2013년 4월과 2014년 6월 각각 제주 남부와 제주 동부해역에서 자치어가 출현했으며, 제주 주변해역에서 4월에 비해6월에 자치어 밀도가 높았다고 보고하였다. 본 연구에서는 제주 주변해역을 포함한 동중국해 북부해역 및 남해, 동해 남부해역에 걸쳐 광범위한 조사를 통해 우리나라 주변해역에서의 고등어 자·치어의 시공간적 분포특성을 이해할 수 있었다. 자어의 경우 5월에는 제주 남동부해역에서 5 mm 이상의 큰 자어들이 주로 출현하였고, 6월 동해 남부해역과 제주 남동부해역에서는 5 mm 이하의 작은 자어, 서해 남부해역에서는 큰 자어가 주로 출현하는 특징을 보였다. 또한 5월에 비해 자어의 분포밀도가 6월에 증가하는 특징을 나타내었다. Sassa and Tsukamoto(2010)는 타이완 북부(동중국해 남부)해역에서의 고등어 난자치어 조사를 통해 고등어 자치어가 2-3월 북위 28°이남의 동중국해 남부해역에서 광범위하게 분포한다고 보고한 바 있다. 이들의 결과는 고등어 난의 분포를 제시하지는 못하였으나 자·치어의 분포로부터 동중국해 남부해역에서 2-3월에 산란장이 형성되고 있음을 알려준다. 또한 계절적인 수온 상승에 따라 2-3월에 동중국해 남부해역, 4-6월은 제주 남부-동해 남부해역으로 산란장이 북상함을 유추할 수 있다.

자어의 체장분포 특성

본 연구에서 채집된 자어의 체장은 1.92-12.13 mm로 나타났으며, 각 시기별로 4.06-5.97 mm의 평균체장을 나타내었다.

Hunter and Kimbrell (1980)은 고등어의 실내사육 실험을 통하여, 알에서 부화까지 약 2일이 소요되며, 갓 부화한 고등어의 표준체장(standard length, SL)은 약 3 mm이고, 8일 후 약 5 mm, 18일 후에는 12 mm 가량으로 성장한다고 하였다. 따라서 조사기간 중 채집된 자어는 갓 부화한 개체부터 부화 후 18일이 경과한 개체까지 다양하였다(Fig. 5). Sassa and Tsukamoto (2010)의 연구를 통해 동중국해 남부해역에서 채집된 고등어 자어의 경우 평균 4.9-5.7 mm 체장 범위를 나타냈으며 본 연구에서 채집된 자어의 체장범위와 유사하였다. 또한 이들은 초기 성장율을 제시하였는데, 일간 성장률은 2004년에 8.2% BL/일, 2005년에 6.2% BL/일로 계산되었다. 이는 Hunter and Kimbrell(1980)에서 제시한 부화 이후 경과 일수 별 체장과 유사한 결과를 나타낸다. 본 연구에서 6월의 경우 부화유생의 빈도가 가장 높게 나타나는데 이는 6월, 동해 남부해역 등에서 산란장이 형성되면서 부화한 자어가 채집되었기 때문으로 판단된다.

 

난과 자어의 서식지 환경특성

Quotient분석을 통해 난의 서식지 적합 환경특성을 알아본 결과, 난의 경우 수온 19°C가 가장 서식하기 적합한 환경으로 나타났고, 18°C와 20°C에서도 Quotient값이 1에 가까운 값을 보였다(Fig. 7). 즉, 산란을 하는 어미개체들이 주로 18-20°C 범위에서 산란 활동을 하였으며, 산란된 고등어 난이 산란장 주변해역에서 분포하는 것으로 판단된다. 이는 제주도 주변해역에서 고등어 난이 수온 18.1-22.2°C 범위에 분포하였고 18°C 전후로 가장 많이 채집되었다는 Lee et al. (2016)의 연구결과와도 일치한다. 수온에 따른 고등어의 난 발생 실험결과 저수온(16°C)과 고수온(28° C)에서는 부화율 및 생존율이 감소하고 기형어 발생률이 증가한다고 보고되었다(Hwang et al., 2008). 따라서 어미개체는 산란된 난의 부화율과 사망률을 낮추기 위해 적정 서식수온범위의 해역에서 선택적으로 산란하며, 이러한 결과로 5월에는 제주 주변해역, 6월에는 동해 남부해역에서 산란이 이루어지는 것으로 판단된다.

자어의 경우는 Quotient 분석결과 수온 13°C와 18-22°C 범위인 해역이 서식에 적합한 환경으로 추정되었고, 전반적으로 13-22° C의 수온범위가 자어가 서식하기 적합한 환경으로 판단된다(Fig. 8). 타이완 북부해역에서 채집된 고등어 자어의 서식 적정 수온은 15-22°C 범위였으며(Sassa and Tsukamoto, 2010), 북서태평양 일본 혼슈 해역의 고등어 자어는 표층수온 15-18° C(Watanabe, 1970)에서 채집되었다. 또한 캘리포니아 해역에서는 16-22°C (Esqueda-Escarcega, 1995), 북동태평양에서는 14.0-21.9°C (Kramer, 1960)에서 고등어 자어가 채집된 것으로 보고된 바 있어 대부분의 해역에서 고등어 자어의 수온범위는 유사한 온도 범위를 나타냈다. 한편 크기별 자어의 적정서식 환경은 작은 자어는 18-22°C, 큰 자어는 13-22°C로 추정되었다. 이는 부화 이후 외부환경에 대한 취약성이 성장하면서 감소하는 것으로, 성장을 통해 서식 가능한 수온의 범위가 넓어지고, 저수온에 대한 내성이 강해지는 것으로 해석된다.

 

잠재적 산란장

본 연구에서는 개체기반모델을 활용한 수송과정 실험을 위해 고등어 난의 분포와 각 생활사 단계별(난, 작은 자어, 큰 자어)개체의 채집위치(Fig. 9)를 대상으로 backward 실험을 통해 산란장(forward 실험의 초기위치)을 추정하였다(Fig. 10). 고등어의 잠재적인 산란장은 5월에는 주로 제주 주변해역과 남해 그리고 동중국해 중부해역에서 형성되는 것으로 추정된다. 반면, 6월은 동해 남부해역, 서해 남부해역 및 큐슈 서부해역을 중심으로 산란장이 형성되어 5월 보다 산란장이 북상하는 경향을 나타낸다. 이러한 산란장의 북상은 계절적인 수온증가에 따라 적정산란수온대가 동중국해 북부해역에서 동해 남부해역으로 이동하였기 때문인 것으로 판단된다. 실제 동해 남부해역에서의 수온은 5월에 평균 15.7°C였으나, 6월에는 17.4°C로 증가하여 난의 부화 및 생존에 적합한 환경에 가까워졌음을 알 수 있다. Yukami et al. (2009)은 군성숙체장(27.5 cm FL) 이상의 고등어 어획분포(catch per unit effort, CPUE)와 성숙한 암컷 개체가 발견되는 수온범위 15-22°C를 고려하여 고등어 산란장을 추정하였고, 2-4월은 동중국해 남부와 중부해역 그리고 큐슈 서부해역에서 산란장이 형성되며, 5월에는 대한해협, 6월에는 동해 혼슈 연안에서 산란장이 형성된다고 보고하였다. 이는 본 연구결과에서 나타난 5-6월 산란장의 공간적인 이동과 유사한 결과로 해석된다. 다만 성숙한 암컷이 어획이 된 위치와 산란장의 위치는 실제로 달라질 수 있으며, 또한 본 연구와 Lee et al. (2016)의 결과를 바탕으로 추정되는 18-22°C의 적정산란수온을 고려하면, Yukami et al. (2009)이 제시한 산란장의 범위(1-6월)는 공간적인 과대 추정의 가능성이 있을 것으로 판단된다.

 

산란장으로부터의 수송과정

실제 난자치어가 채집된 위치에서의 backward 실험을 통해 추정된 산란장으로부터 초기생활사 단계에서의 수송과정을 30일간 모의하였다. 5월 동중국해 중부해역과 제주 남·동부해역에서 산란이 발생한 경우 대부분의 개체들은 대마난류의 영향을 받으면서 대한해협 동부해역을 통해 일본연안으로 수송되었다. 한편, 제주 북서부해역에서 산란된 개체들의 경우는 황해난류와 제주난류의 영향을 받으면서 상대적으로 느린 속도로 대한해협 서부해역을 통해 동해로 유입되고, 상당수는 동해안을 따라 북상하였다. 6월의 경우 동해남부해역의 연안에서 산란된 경우는 대부분 동한난류를 따라 북상하는 수송경로를 나타내었고, 동해남부 외양쪽에서 산란된 경우는 상대적으로 느린 속도로 동해 중부 및 일본 혼슈지역으로 확산되는 특징을 나타내었다. 반면 서해 최남단에서 산란된 경우는 대마난류와 제주난류에 비해 약한 황해난류의 흐름과 지역적인 조석의 영향으로 상당수의 개체가 1달 후에도 동일해역에서 정체되는 특징을 나타내었다. 5월과 6월의 산란장은 전반적으로 6월에 북상하는 형태를 띄고 있고, 따라서 실제 해양에서는 이들의 분포가 시간의 흐름에 따라 중첩되는 현상이 발생될 것임을 예상해 볼 수 있다. 본 연구에서 위도에 따른 자어의 체장분포가 저위도인 동중국해 북부해역과 고위도인 동해 남부해역에 비해 남해에서 가장 크게 나타난 것은 이러한 산란장형성 및 수송과정의 특성이 반영된 결과로 해석할 수 있다.

Li et al. (2014)는 개체기반 모델을 활용하여 3월 타이완 북부해역에서의 산란장형성 위치(서부, 동부)에 따른 수송과정의 차이를 설명하였다. 먼저 산란장이 상대적으로 서부해역에 위치할 경우, 대만난류(Taiwan Warm Current)와 대륙 연안수의 영향을 받으면서 북동진하여 대부분의 개체들이 동중국해 북부에 위치하며, 동부해역에 위치할 경우 쿠로시오 해류의 영향을 크게 받으면서 일본 남부 태평양해역으로의 수송이 강하게 발생하였다. 특히 각 산란장의 위치에 따라 제주주변 및 대한해협으로 수송되는 비율을 제시하였는데, 서부해역에서 산란장이 형성된 경우 89%, 동부해역에서 산란장이 형성된 경우 45%로 각각 나타났다. 이러한 결과는 타이완 북부해역에서 산란된 고등어가 초기생활사 단계를 거쳐 제주 주변해역 및 대한해협으로 수송되어, 성어가 되기 이전까지 우리나라 주변해역이 보육장으로서의 역할을 하고 있음을 가리킨다. 그러나 Li et al. (2014)의 연구는 약 4개월 이상의 실험기간 동안 개체들을 수동적인 입자로 간주하였기 때문에, 성장을 통해 고등어 자·치어가 유영능력을 획득하고 먹이와 적정서식환경을 찾아 능동적으로 이동할 경우에는 제시한 결과는 설득력을 잃을 수 있다. 현재까지 고등어 자·치어 단계의 유영능력 발달(수동→능동)에 대한 구체적인 연구결과는 없는 상황이며, 본 연구에서 제시한 30일간의 초기 수송과정은 유영능력발달에 따른 불확실성을 최소화 하기 위해 설정되었다. 향후 우리나라 주변해역에서도 해양환경의 연변동성에 따른 산란장 위치의 변화와 이에 따른 수송과정 및 가입과정의 변동에 관한 연구가 수행될 필요가 있다.

 

생존율 실험을 통한 가입변동 예측

본 연구에서는 고등어 초기생활사 단계의 수송과정을 모의하기 위해 개발된 개체기반 모델과 난자치어 조사결과를 바탕으로 Quotient 분석을 통해 추정한 적정 서식수온범위(자어단계, 13-23° C)를 활용하여 2016년과 2017년에 각각 산란된 개체들의 생존율을 구하였다. 실험결과 두 해의 생존율은 큰 차이를 나타내지 않았으나, 산란으로부터 30일 후의 공간적인 분포는 해역별로 뚜렷한 차이를 나타내었다. 이는 산란장 형성 위치가 동일하더라도 각 해의 해양물리환경의 차이에 따라 생존율 및 분포가 크게 달라질 수 있음을 의미한다.

개체기반모델을 활용한 고등어 가입변동 예측을 위해서는 본 연구의 생존율 실험에서 고려하지 못한 각 해의 산란장 변동과 초기생활사 단계에서 생존율에 영향을 미칠 수 있는 먹이생물변동 등이 고려되어야 한다. 특히 산란장의 경우, 해양환경의 연변동성에 따라 적정산란수온의 형성 위치가 해마다 달라질 수 있고, 이에 따라 초기 생존율이 달라질 수 있으므로 가입변동 예측을 위해서는 반드시 고려되어야 할 요소로 생각된다. 또한 산란장의 범위 내에서도 산란장으로서 중요도는 각기 다르기 때문에 난자치어 조사를 통한 난과 자어의 분포 밀도 등을 바탕으로 공간적인 산란강도를 지수화(index) 하여 생존율 실험에 반영할 수 있다면 가입변동 예측결과의 신뢰도를 크게 향상시킬 수 있을 것으로 판단된다. Sassa and Tsukamoto (2010)는 고등어 자어의 먹이생물로서 요각류(copepod) 노플리우스 유생이 중요하며, 클로로필a 또한 자어의 초기성장에 중요한 요소임을 보고한 바 있다. 먹이생물은 대상생물의 생존과 성장에 중대한 영향을 미치므로 향후 정확한 가입변동 예측을 위해서는 다양한 생물/환경적인 요소들을 포함한 개체기반모델의 개발 및 활용이 필요할 것으로 생각된다.

 

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본 논문은 국립수산과학원 수산과학연구사업인 한국 연근해어황예측능력 향상 연구(R2019029)의 지원으로 수행되었습니다.