Feeding Habits of Whitespotted Dragonet Callionymus beniteguri in the Coastal Waters off Taean, Korea

태안 주변해역에 출현하는 날돛양태(Callionymus beniteguri)의 식성

Abstract

Specimens of Callionymus beniteguri (n=89) were collected from the waters off the coast of Taean, Korea, between April 2008 and January 2009, and their feeding behavior was observed. C. beniteguri (4.0-15.5 cm SL) was found to be a bottom-feeding carnivore that primarily preyed on gammarid amphipods, and secondarily consumed polychaetes but also ingested bivalves, shrimps, cumaceans, and sea urchins. Six additional minor prey groups also contributed to its diet, but the index of relative importance (IRI) for these groups was relatively low (<1.0). C. beniteguri exhibited size-related dietary changes. Small individuals (<10 cm SL) mainly consumed amphipods. As fish size increased, amphipods tended to decline in IRI, while the contributions of bivalves, sea urchins, and polychaetes became more important.

서 론

날돛양태(Callionymus beniteguri)는 농어목(Perciformes) 돛양태과(Callionymidae)에 속하는 어류로, 우리나라와 일본 연안 및 동중국해 등의 북서태평양 해역에서 모래 또는 뻘로 이루어진 지역에 서식하는 저서성 어류(benthic fish)이다(Kim et al., 2005). 돛양태과 어류는 주로 새우조망이나 저인망의 부수어획(by-catch)으로 어획되며(e.g., Huh and An, 2000; Han et al, 2001; Jeong et al., 2014), 상업적으로 이용하는 어종은 아니지만, 튀김과 같은 요리로 식용하기도 한다(Doopedia, 2016). 돛양태과에 속하는 어종은 18속 130종이 분포하는 것으로 알려져 있으며, 우리나라 주변 해역에는 5속 16종이 분포하는 것으로 알려져 있다(Kim et al., 2005).

지금까지 국내에서 이루어진 돛양태과에 대한 연구로는 돛양태과 분류(Lee and Kim, 1993), 실양태(Repomucenus valenciennei)의 식성(Huh and Baeck, 2003) 및 성숙과 산란(Baeck and Huh, 2004a), 돛양태(R. lunatus)의 식성(Huh et al., 2013) 등의 생태학적 연구 등이 있으며, 국외의 경우에는 Callionymus belcheri의 생태연구(Johnson, 1972)를 비롯한 다양한 종의 식성과 생식주기에 관한 연구가 진행되었다(King et al., 1994; Gonzales et al., 1996, 1997; Ikejima and Shimizu, 1998; Yamamoto and Tominaga, 2005). 한편 본 연구 어종인 날돛양태에 관한 생태학적 연구는 식성(Takahashi et al., 1999; Yamamoto and Tominaga, 2005)과 산란주기(Zhu et al., 1989)에 관한 연구가 있었으나, 국내에서 날돛양태의 생태학적 연구는 전무한 실정이다.

생태계의 모든 생물들은 생존과 번식을 위해 에너지를 필요로 하며, 소비자인 어류는 먹이생물을 섭식하여 에너지를 얻는다. 생태계 내에서 이러한 에너지의 이동에 대한 정보는 어류의 식성연구를 통하여 가능하다. 돛양태과 어류는 작은 크기의 저서성 갑각류나(Takahashi et al., 1999; Yamamoto and Tominaga, 2005) 이매패류와 갯지렁이류 등을 주로 섭식하였다(Huh and Baeck, 2003). 한편 돛양태과 어류는 황아귀(Lophius litulon)나 홍어(Okamejei kenojei)와 같은 저서성 육식성 어종의 먹이원이 되기도 하여(Baeck et al., 2011; Park et al., 2014) 최상위 포식자와 하위 영양단계를 이어주는 영양매개(trophic linker) 역할을 하기 때문에, 이들의 식성연구는 연구해역의 먹이망(food web)을 이해하는데 중요한 연구자료가 될 수 있다. 따라서 본 연구는 한국 태안 주변해역에서 트롤에 의한 부수어획물로 채집된 날돛양태의 위내용물 분석을 통하여 주 먹이생물을 파악하고 성장에 따른 먹이생물 변화를 조사하였다.

 

재료 및 방법

본 연구에 사용된 날돛양태의 시료는 2008년 4월부터 2009년 1월까지 매월 태안 주변해역에서 소형기선저인망(small otter trawl)을 이용하여 총 89개체(2008년 4월: 2, 5월: 15, 6월: 16, 7월: 30, 8월: 1, 11월: 22, 2009년 1월: 3)를 채집하였다(Fig. 1). 채집된 시료는 냉장 보관하여 실험실로 옮긴 후 각 개체의 표준체장(Standard length, SL; 0.1 cm)과 체중(0.1 g)을 측정하였다. 이 후 어체에서 위를 분리하였으며, 위내용물은 해부현미경 하에서 먹이 종류별로 구분하였다. 출현한 먹이생물은 가능한 종까지 동정하였으나, 소화가 진행되어 형태적으로 종동정이 불가능한 먹이생물은 상위단계까지만 분류하였다. 먹이생물은 종류별로 개체수를 계수하였으며, 건조기에서 80℃로 24시간 건조시킨 뒤, 전자저울을 이용하여 건조중량을 0.1 mg 단위까지 측정하였다.

Fig. 1.Location of study area in coastal waters of Taean, Korea. Samples were collected within the shaded area.

위내용물의 분석 결과는 각 먹이생물에 대한 출현빈도(%F), 먹이생물의 개체수비(%N) 및 건조중량비(%W)로 나타내었으며, 다음 식을 이용하여 구하였다.

여기서, Ai는 위내용물 중 먹이생물 i가 발견된 날돛양태의 개체수이고, N은 먹이를 섭식한 날돛양태의 총 개체수, Ni (Wi)는 먹이생물 i의 개체수(건조중량), Ntotal (Wtotal)은 전체 먹이생물의 개체수(건조중량)이다.

먹이생물의 상대중요성지수(index of relative importance, IRI)는 Pinkas et al. (1971)의 식을 사용하였다.

상대중요성지수비는 백분율로 환산하여 상대중요성지수비(%IRI)로 나타내었다.

날돛양태의 성장에 따른 먹이조성 변화를 파악하기 위하여 3개의 체장군(Small: <10 cm, n=33; Medium: 10-15 cm, n=32; Large: >15 cm, n=13)으로 나누어 먹이생물을 분석하였다. 체장군에 따른 위내용물 조성의 통계적 차이를 분석하기 위하여 analysis of similarity (ANOSIM) 분석을 실시하였다. ANOSIM 분석에서 global R 통계량은 각 그룹의 유사성을 나타내는 값으로 −1에서 +1의 범위를 나타내며, ‘0’에 가까울수록 그룹간 차이가 없음을 나타내고, −1 또는 +1에 가까울수록 각 그룹은 유의하게 구분되는 것으로 간주한다. 상기 자료의 분석을 위하여 SAS (Enterprise 4.1)를 이용하였고, 통계적 유의성은 0.05를 적용하였다. 그리고 체장의 증가에 따른 먹이섭식 특성 파악을 위하여 개체당 평균 먹이생물 개체수(mean number of preys per stomach, mN/ST)와 건조중량(mean weight of preys per stomach, mW/ST)을 구하였고, 일원분산분석(one-way analysis of variance, ANOVA)을 이용하여 유의성 검정을 실시하였다(SPSS version 18.0; Chicago, IL, USA). 또한 날돛양태가 성장하면서 얼마나 다양한 먹이생물을 섭식하는지 파악하기 위하여 dietary breadth index (Bi)를 구하였다(Krebs, 1989).

여기서 Pij는 포식자 i의 위내용물 중 먹이생물 j가 차지하는 비율이고, n은 총 먹이생물의 종수이다. 이 지수는 0에서 1까지의 범위를 보이며 1에 가까울수록 다양한 먹이생물을 섭식하는 것을 의미한다(Gibbson and Ezzi, 1987; Krebs, 1989).

 

결 과

위내용물 조성

조사기간 동안 날돛양태는 총 89개체가 채집되었고, 4.0-15.5(10.5±2.1) cm의 체장(standard Length, SL)범위를 보였다. 위 내용물을 분석한 89개체 중 먹이생물이 발견된 개체는 78개체로 87.6%의 섭식률을 나타내었다. 위내용물이 발견된 78개체를 대상으로 조사한 누적먹이곡선(cumulative prey curve)은 76개체에서 점근선에 도달하여 최소표본 크기는 76개체로 확인되었다. 먹이를 섭식한 78개체의 위내용물 분석 결과(Table 1), 날돛양태의 가장 중요한 먹이생물은 출현빈도 71.8%, 개체수비 68.9%, 건중량비 15.2%를 보여 상대중요성지수비 71.0%를 보인 단각류(Amphipoda)였다. 위내용물 중 단각류는 총 11개 분류군이 출현하여 높은 다양성을 보였다. 이 중, 미동정 단각류가 출현빈도 51.3%, 개체수비 45.1%, 건중량비 6.1%를 차지하였으며, Ampelisca sp.가 출현빈도 12.8%, 개체수비 5.4%, 건중량비 4.6%, 그리고 Pontogeneia sp.가 출현빈도 10.3%, 개체수비 7.5%, 건중량비 1.1%를 보여 중요한 먹이생물이었다.

Table 1.Composition of Callionymus beniteguri stomach contents by percentage of frequency of occurrence (%F), number (%N), weight (%W), and index of relative importance (%IRI)

단각류 다음으로 중요한 먹이생물은 출현빈도 46.2%, 개체수비 10.3%, 건중량비 18.9%를 보여 상대중요성지수비 15.9%를 보인 갯지렁이류(Polychaeta)였다. 갯지렁이류는 10개 분류군이 출현하여 단각류 다음으로 많은 분류군이 섭식되었고, 소화가 많이 진행된 개체의 비율이 높아 미동정 분류군의 비율이 높았던 것은 단각류와 유사하였다.

그 다음으로 이미패류(Bivalvia)가 출현빈도 20.5%, 개체수비 5.7%, 건중량비 17.5%로 상대중요성지수비 5.6%를 차지하여 비교적 중요한 먹이생물이었으며, 새우류(Caridea)가 상대중요성지수비 4.2%로 비교적 많이 섭식되었다. 그 외 쿠마류(Cumacea), 성게류(Echinoidea), 복족류(Gastopoda), 거미불가사리류(Ophiuroidea), 게류(Brachyura), 곤쟁이류(Mysidacea), 등각류(Isopoda), 어류(Pisces)를 섭식하였으나 상대중요성지수비 1.1% 이하로 전체 먹이생물 중 매우 적은 부분을 차지하였다. 따라서 날돛양태는 단각류를 주로 섭식하면서 갯지렁이류, 이매패류 및 새우류 등의 다양한 저서생물을 섭식하는 저서동물 섭식 육식성 어종(bottom-feeding carnivore)이었다.

성장에 따른 먹이 조성의 변화

날돛양태의 성장에 따른 먹이생물 조성의 변화를 조사한 결과(Fig. 2), 체장군에 따른 먹이조성은 통계적으로 유의한 차이를 보였다(global R=0.175, P=0.001). 단각류는 작은 체장군에서 상대중요성지수비 76.4%, 중간 체장군에서 54.4%, 큰 체장군에서 28.5%로 체장 증가에 따라 섭식률이 급격히 감소하는 경향을 보였다. 갯지렁이류는 작은 체장군에서 10.0%의 상대중요성지수비를 보였고, 중간 체장군에서 33.0%로 증가하였다가, 큰 체장군에서 12.3%로 감소하는 경향을 보였다. 이매패류의 경우 작은 체장군과 중간 체장군에서 각각 4.3%와 2.9%로 중요한 먹이생물이 아니었지만 큰 체장군에서 24.5%로 단각류 다음으로 많이 섭식된 먹이생물이었으며, 성게류도 큰 체장군에서만 섭식되었다. 그 외 거미불가사리류나 게류 등 7개 분류군을 포함한 기타 먹이생물도 날돛양태의 체장 증가에 따라 섭식율이 증가하였다.

Fig. 2.Ontogenetic changes in composition of stomach contents of Callionymus beniteguri by percentages of index of relative importance (%IRI). The numbers above each column are the number of individuals contained preys.

날돛양태의 개체당 평균 먹이생물 개체수(mN/ST)는 체장이 증가함에 따라 유의하게 감소하는 경향을 보인 반면(ANOVA, F2,75=10.255, P<0.05), 개체당 평균 먹이생물 중량(mW/ST)은 체장 증가에 따라 점차 증가하는 경향을 보였으나, 유의한 차이는 없었다(ANOVA, F2,75=1.972, P>0.05) (Fig. 3).

Fig. 3.Variation of mean numbeCr oaf rpiredyes aper stomach (mN/ST) and mean dry weight (mg) of preys per stomach (mW/ST) of Callionymus beniteguri among size classes.

성장에 따른 날돛양태의 dietary breadth index는 체장이 증가하면서 점차 증가하는 경향을 보였다(Fig. 4). 가장 작은 체장군에서는 0.11로 가장 낮은 지수값을 보였고, 중간 체장군에서 0.13으로 약간 상승하였으며, 가장 큰 체장군에서 0.38로 가장 다양한 먹이생물을 섭식하였다.

Fig. 4.The size-related variation of diet breadth index of Callionymus beniteguri.

 

고 찰

태안 주변해역에 출현한 날돛양태는 단각류, 갯지렁이류, 이매패류, 새우류등의 저서성 먹이생물을 주로 섭식하는 육식성 어류였다. 돛양태과에 속하는 어류는 주로 대형저서동물을 주로 섭식하는 특징을 보였으나 서식장소에 따라 주요 먹이 분류군은 차이를 보였다(Gonzales et al., 1996; Takahashi et al., 1999; Huh and Baeck, 2003; Yamamoto and Tominaga, 2005).

국내에 보고된 돛양태과의 식성을 살펴보면, 가덕도에서 채집된 실양태는 이매패류와 갯지렁이류를 주로 섭식하였다(Huh and Baeck, 2003). 반면, 동해 남부 해역에서 채집된 돛양태는 단각류(60.8%, IRI)와 갯지렁이류(32.9%, IRI)를 주로 섭식하여 본 연구와 유사한 결과를 보였다(Huh et al., 2013). 국외의 경우 일본 Tosa 만에 서식하는 꽁지양태(Callionymus japonicus)와 춤양태(R. huguenini)는 단각류, 갯지렁이류, 이매패류를 주로 섭식하여 본 연구와 유사한 결과를 보였다(Gonzales et al., 1996). 또한 일본 Omura 만에서 채집된 동갈양태와 실양태는 이매패류와 갯지렁이류를 선호하는 결과를 보였다(Eda, 1994). 한편 일본 Otsuchi 만에서 채집된 날돛양태는 단각류를 가장 많이 섭식하여 본 연구와 유사한 결과를 보였으나, 갯지렁이류 대신 곤쟁이류를 부가적으로 섭식하여 차이를 보였다(Takahashi et al., 1999). 이와 같이 해역에 따라 돛양태과 어류들이 선호하는 먹이생물이 차이를 보이긴 하였으나, 대부분 단각류와 갯지렁이류를 선호하는 경향을 보여 본 연구의 결과와 유사한 특징을 보였다. 이런 결과는 돛양태과 어류의 형태나 서식환경이 크게 다르지 않고, 또한 단각류와 갯지렁이류는 여러 해역에서 우점하는 분류군이며 다양한 저서성 어종의 주요 먹이생물로 이용되기 때문으로 생각된다(e.g. Baeck et al., 2002; Kwak and Huh, 2003; Baeck and Huh, 2004b; Huh et al., 2013).

본 연구에서 날돛양태는 전체 체장군에서 단각류를 가장 중요한 먹이생물로 이용하였으나, 체장이 증가하면서 단각류의 비율은 점차 감소하고 갯지렁이류와 이매패류를 비롯한 다양한 대형저서동물에 대한 섭식은 증가하는 양상을 보였다. 날돛양태 한 개체당 평균 먹이생물 개체수와 중량의 조사 결과, 날돛양태는 성장함에 따라 단각류 보다 큰 갯지렁이류나 이매패류로 먹이전환이 이루어지면서 먹이생물의 평균 섭식 개체수는 감소하였지만, 대신 먹이생물의 평균 중량은 증가하는 경향을 보였으며, dietary breadth index도 체장이 증가함에 따라 증가하여 섭식폭이 증가함을 알 수 있었다.

본 연구에서 채집된 가장 작은 개체는 체장 4 cm였으나, 체장 7cm까지의 날돛양태는 위내용물이 발견되지 않아 태안 주변해역의 날돛양태 유어 단계의 먹이생물에 대해서는 조사하지 못하였다. 그러나 실양태의 먹이조성 연구에서 가장 작은 크기인 2-3 cm 크기군에서도 단각류가 가장 중요한 먹이생물이었으며, 그 외 요각류가 섭식되었다(Huh and Baeck, 2003). 그리고 고리 주변해역에서 채집된 돛양태의 먹이조성 연구에서도 4-6 cm 크기의 개체들은 대부분 단각류를 섭식하였다. 한편 지중해에서 채집된 돛양태류 자치어의 주요 먹이생물은 요각류 유생이었으며(Sanchez, 1998), 낙동강 하구역에서 채집된 돛양태과의 자치어 역시 요각류 유생과 소형 요각류를 주로 섭식하였다(Choi, 2014). 그리고 일본 Seto 내해에서 채집된 3 cm 미만의 돛양태류는 소형 단각류와 곤쟁이류를 섭식하는 것으로 보고되었다(Yamamoto and Tominaga, 2005). 이상의 결과들로 미루어보면, 부유생활을 하는 돛양태류의 자치어 단계에서는 요각류를 주로 섭식하다가 체장이 증가하여 저서생태계로 가입하면서 저질에 풍부한 먹이생물인 단각류로 먹이전환이 이루어지는 것으로 생각된다. 하지만 날돛양태의 전체 체급에서의 먹이전환을 정확히 파악하기 위해서는 자어 시기부터 7 cm 미만의 개체들에 대한 식성 연구가 추가로 이루어져야 할 것으로 생각된다.

본 연구는 서해 태안 연안에서 출현하는 날돛양태의 먹이생물과 성장에 따른 먹이조성의 변화에 대한 정보를 제공하였다. 날돛양태는 주로 저서성 갑각류(특히 단각류)와 갯지렁이류를 주로 섭식하는 육식성 어종이었으며, 성장함에 따라 단각류에서 이매패류, 성게류, 갯지렁이류 등 다양한 먹이생물을 섭식하는 먹이전환 특성을 나타내었다. 그러나 본 연구에서는 7 cm SL 보다 작은 개체에 대한 자료가 없어 날돛양태의 섭식생태를 완전히 밝히지 못하였다. 따라서 향후 먹이 섭식을 시작하는 후기자어기부터 치어단계, 그리고 유어시기까지 충분한 표본을 확보한 후 분석이 필요할 것으로 생각한다.