Age and Growth of Jack Mackerel Trachurus japonicus off Jeju Island, Korea

제주 인근해역에 서식하는 전갱이(Trachurus japonicus Temminck et Schlegel)의 연령과 성장

Abstract

The age and growth of jack mackerel Trachurus japonicus caught by large purse seine fishery were studied during August 2004 and May 2005. Otoliths of 472 fish were observed under reflected light, and translucent zones made on the post-rostrum axis were regarded as annual marks. Monthly changes in the marginal index indicated that the translucent zone was formed once a year, mainly in March-April, which was coincident with the peak spawning time of jack mackerel. The estimated ages were 0-6 years, corresponding to a fork length (FL) range of 13 to 38 cm. Most obtained individuals were 2-year-old fish, followed by 1-year-old fish. The mean fork length at age from otolith reading (sex combined) was applied to the von Bertalanffy equation and growth parameters were estimated: L_∞ = 38.29 cm FL, k = 0.31 years⁻¹, t₀ = −0.81 years.

서 론

대형선망어업은 우리나라 일반해면어업 어획량의 약 18%를 차지하고 있으며, 고등어(Scomber japonicus), 전갱이(Trachurus japonicus), 정어리(Sardinops melanosticus), 삼치(Scomberomorus niphonius)와 같이 표층이나 중층에서 무리를 지어 서식하는 어종을 주요 목표종으로 하고 있다(Lee and Kim, 2011). 대형선망어업에서 2번째로 많이 어획되는 전갱이는 농어목 전갱이과에 속하는 어류로 우리나라 전 연안, 동중국해, 황해, 발해, 일본의 중부이남의 해역 등에 넓게 분포하며, 성장함에 따라 요각류 등의 소형동물플랑크톤에서부터 소형 새우류 및 작은 어류 등을 섭식하는 육식성 어류이다(NFRDI, 2005). 전갱이의 산란장은 대만 북동해역, 동중국해 중부, 일본의 큐슈 연안 그리고 제주도 근해로 알려져 있으며, 산란기는 북쪽으로 갈수록 늦어져 해역에 따라 2월부터 8월까지로 알려져 있다(NFRDI, 2005; NFRDI, 2010). 우리나라에서 전갱이를 대상으로 하는 어장은 대형선망어업에 의해 대부분 제주도 동부와 남부해역에서 형성된다(NFRDI, 2010).

우리나라의 전갱이 어획량은 1950년대 초, 중반에 1만 톤 이하였고 1958년에 48,361톤까지 증가하였으나, 이후 점차 감소하여 1970년과 1980년에 각각 883톤과 565톤으로 어획량이 현저히 줄어들었다. 2000년대 이후에는 매년 어획량의 변동은 있지만 1만-4만 톤 범위에서 어획되며 최근 어획량이 증가하는 경향이 나타난다(NFRDI, 2010).

우리나라에서 수행된 전갱이의 생태에 관한 연구는 연령과 성장(Ann, 1973; Sohn, 1993), 성숙과 산란(Cha et al., 2009), 생잔율 추정(Shin, 1981), 낙동강 하구역 전갱이의 식성(Huh and Cha, 1998), 금오열도 주변해역에서의 연안가입특성(Kim et al., 2011) 등이 있으며, 이 외에 생태계 내에서의 위치 및 어장 분포에 관한 연구로는 고등어와 전갱이의 종간상호관계(Kim, 1970), 동중국해 선망어장의 분포와 변동(Cho, 1981), 트롤어업 현황(Kim et al., 2010) 등이 있다. 이 중에서 전갱이의 연령과 성장에 관한 연구는 각각 45년과 28년 전의 결과이며, 전갱이 자원이 감소하였을 당시의 비늘과 이석을 이용한 것이다. 또한 오랜 시간 동안 크기 선택적 어획강도(size-selective fishery pressure)가 높았던 어종은 최소성숙 연령과 체장의 변화와 같은 생활사 특성이 달라질 수 있기 때문에(Engelhard and Heino, 2004; Law, 2007), 최근 자료를 활용한 연령 및 성장에 관한 연구 결과가 절실히 요구된다. 따라서 본 연구에서는 현재 TAC 실시 대상종인 전갱이에 대한 연령과 성장을 연구하여 과학적인 자원평가를 위한 기초자료를 제공하고자 한다.

 

재료 및 방법

표본 채집

본 연구는 제주 인근해역(해구 113, 222, 232, 251)과 일본의 큐슈 북부해역(해구 102, 103) 및 서부해역(해구 469)에서 대형 선망어업에 의해 어획되어 부산공동어시장에서 위판된 전갱이 시료를 2004년 8월부터 2005년 5월까지 매월(2월 제외) 구입하여 사용하였다(Fig. 1). 총 472개체의 시료가 분석되었으며, 가랑이체장(fork length, FL)과 체중(body weight, BW)은 각각 0.1 cm, 0.1 g까지 측정하였다. 어체의 복부를 갈라서 암수를 구분한 후, 생식소 무게(gonad weight, GW)는 0.1 g까지 측정하였고 산란기 추정을 위하여 생식소숙도지수(Gonadosomatic Index, GSI=[(GW/BW)×100])를 계산하는데 이용하였다. 측정을 마친 어체에서 추출된 이석은 이석낭과 이물질을 제거한 후 연령사정 전까지 50% 알코올에 보관하였다.

Fig. 1.Map of fishing locations by large purse seine fishery for jack mackerel Trachurus japonicus.

이석 표본제작 및 연령판독

연령사정용 이석은 시료의 통일성 및 표본 선택에 따른 오차를 줄이기 위해 오른쪽 만이 사용되었다. 이석을 고정시키기 위하여 자동연마용 원형틀 바닥에 메니큐어로 4-5개의 시료를 일정한 간격으로 띄웠으며, 이후 에폭시 레진(epoxy resin)과 에폭시 경화제(epoxy hardner)를 사용하여 실내에서 약 48시간 동안 단단하게 굳혔다. 몰딩된 이석을 더욱 선명하게 관찰하기 위하여 연마기(Ecomet 4000, Buehler)를 이용하여 연마하였고, 알루미나 파우더(0.3 micron alpha alumina, Buehler)를 사용하여 연마지(polishing paper)에서 광택을 내었다. 이석의 연령은 입체현미(SZX16, Olympus)에 연결된 영상분석시스템(ANALYSIS LS STATER)을 이용하여 사진을 찍은 후 표면관찰법으로 분석하였다.

전갱이 이석은 한쪽 끝이 뾰족하게 생긴 긴 타원형이며, 본 연구에서는 연령 사정을 위해 이석의 뾰족한 부분의 반대편(post-rostrum axis) 부위의 연륜을 계수하였다(Fig. 2). 뾰족한 부분은 이석을 채취할 때 잘 부러질 수 있을 뿐만 아니라 두 개 이상의 륜으로 분리되어 허륜을 읽을 가능성이 있어, 상대적으로 륜이 뚜렷하고 읽기 쉬운 반대편이 선택되었다(Karlor-Riga and Sinis, 1997). 이석의 윤문은 투명대에서 불투명대로 이행하는 경계를 기준으로 하였으며, 이석에 나타나는 윤문이 연륜으로 적합한가를 확인하기 위하여 각 윤문별로 윤경 간의 관계를 비교하여 윤문의 대응성을 검토하였다. 윤문의 형성시기 및 형성 횟수를 추정하기 위해 연역지수(Marginal Index, MI)를 계산하였다.

Fig. 2.Photograph of a whole otolith of jack mackerel. R, otolith radius from a core to the otolith edge; rn, ring radius of the boundary between a translucent zone and an opaque zone.

여기서, R은 이석경을 나타내며 rn은 이석의 초점에서 n번째 윤문까지의 거리이다.

성장식 계산

전갱이의 성장식은 von Bertalanffy (1938) 성장모델을 이용하여 추정하였다.

여기서 Li는 i개체의 연령이 t일 때의 체장이고, ti는 i개체의 연령, L∞는 이론적 최대체장, K는 성장계수, t0는 체장이 0일 때의 이론적 연령을 나타낸다.

von Bertalanffy 성장식은 Walford 정차도법(Walford, 1946)으로 추정된 매개변수(L∞, K, t0)를 이용하여 비선형회귀분석 방법으로 구하였다. 추정된 성장식의 성장계수들을 과거에 수행된 연구결과와 비교하기 위하여 Growth performance index(Φ)를 이용하였다(Munro and Pauly, 1983).

통계처리

연구결과의 통계적 유의성 검증은 R version 2.10.0 (2010)을 이용하였다. 암수간 체장분포의 차이는 사전에 Fligner-Killeen test를 통하여 등분산성을 검증한 후에 one-way ANOVA test를 실시하여 검증하였다. 암수간 이석경과 가랑이체장간의 관계식 및 성장식의 기울기차는 ANCOVA을 실시하여 검증하였다. 모든 검증의 유의수준은 5% 이내(P<0.05)로 하였다.

 

결 과

본 연구에서 분석된 전갱이 암컷의 가랑이체장(FL) 범위는 17.1-37.6 cm, 수컷은 16.5-36.3 cm였다. 암수 모두 23.1-25.0 cm 체급군에서 각각 28.6%, 24.4%로 가장 높게 나타났다(Fig. 3). 평균 가랑이체장은 암컷이 24.5 cm, 수컷이 24.1 cm였으며, 성별에 따른 크기의 차이는 나타나지 않았다(one-way ANOVA test, P=0.404). 전갱이의 가랑이체장(FL)과 체중(BW)간의 관계는 곱의 오차구조를 가졌고, 추정된 가랑이체장-체중 관계식은 암컷 BW = 0.0236×FL2.8362, 수컷 BW = 0.0166×FL2.9481 이었다(Fig. 4).

Fig. 3.Fork length frequency distribution of Trachurus japonicus.

Fig. 4.Relationships between fork length(FL) and body weight(BW) of female and male jack mackerel Trachurus japonicus.

전갱이 이석의 윤문이 연령형질로서 적합한지와 윤문판독이 정확하였는지를 검토하기 위하여 연륜별 이석경과 윤경간의 관계를 살펴보았다(Fig. 5). 암수 모두 윤문이 뚜렷하게 일정한 간격을 유지하며 분포하였고, 이석경이 증가함에 따라 윤경이 커지는 경향도 관찰되었다. 따라서 이석이 연령형질로서 적합하며 윤문은 연륜으로 사용할 수 있었다.

Fig. 5.Relationships between otolith radius and ring radius at each ring group of female and male jack mackerel Trachurus japonicus.

윤문의 형성시기와 윤문형성횟수를 추정하기 위해 연역지수(MI)의 월변화를 살펴보았다. 암컷의 평균 연역지수는 12월에 0.84로 가장 높았고 3월에 0.37로 가장 낮았다. 4월에 연역지수는 0.45로 낮은 값을 보이다가 이후부터 서서히 증가하였다. 수컷의 경우에도 10월을 제외하면 암컷과 유사한 양상을 나타내었다. 따라서 윤문은 연 1회 형성되고, 윤문이 형성되는 시기는 주로 3-4월인 것을 확인 할 수 있었다(Fig. 6).

Fig. 6.Monthly changes in the mean marginal index (MI) of female and male jack mackerel Trachurus japonicus. Vertical bars denote one standard deviation.

전갱이의 평균 생식소숙도지수(GSI)는 암수 모두 8월부터 1월까지 0.13에서 0.48의 범위로 매우 낮은 값을 보이다가 3월에 암컷은 3.72, 수컷은 3.90으로 급격히 증가하였다. 이 이후부터 감소하기 시작하여 4월 암수 생식소숙도지수는 각각 1.82, 1.63이었다. 5월에는 암컷이 2.51로 여전히 높았고 수컷은 0.27로 낮게 나타났다(Fig. 7). 따라서 생식소숙도지수가 높게 나타난 3-4월은 연역지수가 가장 낮게 나타난 시기로, 전갱이의 주 산란기와 윤문형성시기가 크게 일치한다는 것을 알 수 있었다.

Fig. 7.Monthly changes in the gonadosomatic index (GSI) of female and male jack mackerel Trachurus japonicus. Vertical bars denote one standard deviation.

본 연구에서 연령사정의 기준으로 정한 투명대에서 불투명대로 이행되는 경계가 연 1회 형성되는 주기성이 있으므로, 각 경계까지를 연륜으로 간주하여 연륜별 평균 윤경을 계산하였다(Table 1). 이석경(OR)과 가랑이체장(FL)간의 관계식은 암컷의 경우 FL=8.1069×OR-8.0713 (r2=0.70), 수컷의 경우는 FL=7.8545×OR-7.0896 (r2=0.82)이었으며, 암수간 관계식의 차이는 없었다(ANCOVA test, F=0.282, P=0.596) (Fig. 8). 이러한 관계식을 이용하여 평균 윤경으로부터 윤문형성시의 체장을 역추정하였다(Table 2).

Table 1.Mean otolith ring radius at each ring group for female and male jack mackerel Trachurus japonicus

Fig. 8.Relationships between otolith radius (OR) and fork length (FL) of female and male jack mackerel Trachurus japonicus.

Table 2.Back-calculated fork length at the formation of each otolith ring of jack mackerel Trachurus japonicus

비선형회귀분석법에 의해 추정된 von Bertalanffy 성장식은 전체 Lt=38.29(1-e−0.3116(t+0.8136))였으며(Fig. 9), 암컷은 Lt=39.28(1-e−0.2951(t+0.7726)), 수컷은 Lt=37.96(1-e−0.3372(t+0.7120))이었다. 공분산분석을 통해 암수간 성장식의 기울기차 검증에서는 유의한 차이가 없는 것으로 나타났다(ANCOVA test, F=0.249, P=0.618).

Fig. 9.The von Bertalanffy growth curve estimated from the non-linear method regression for jack mackerel Trachurus japonicus.

전갱이의 연령사정에 의한 연령별 가랑이체장의 범위를 살펴보면, 0세는 15 cm까지였고, 1세군은 15-27 cm, 2세군은 21-29 cm, 3세군은 23-32 cm, 4세군은 24-36 cm, 5세군은 33-37 cm, 6세군은 33 cm 이상으로 나타났다(Table 3). 가랑이체장 15 cm에서는 0세와 1세가 각각 50%씩 차지하였고, 가랑이체장 16-20 cm까지는 모두 1세에 해당되었다.

Table 3.The number of jack mackerel Trachurus japonicus examined at specific age and fork length

 

고 찰

본 연구는 이석과 생식소숙도지수를 이용하여 전갱이의 산란시기는 3-5월이고, 윤문이 형성되는 시기는 3-4월인 것을 확인하였다. 제주 인근해역에 서식하는 전갱이의 산란시기가 3-7월이며 주 산란기는 4-6월인 것을 고려하면(Cha et al., 2009), 본 조사가 수행되지 못했던 6월도 전갱이의 산란시기에 포함되어져야 할 것으로 판단된다. 비늘을 이용하여 연령사정한 Ann (1973)의 연구결과를 보면, 연령군에 따라 조금의 차이는 있었지만 연역지수는 5-6월에 가장 낮게 나타났으며, 조사 당시 1960년대 전갱이의 산란시기가 6-8월인 것으로 알려져 있어 비늘의 윤문이 산란기 직전에 형성되는 것을 알 수 있었다. 이는 본 조사에서 이석을 이용한 윤문형성시기보다 2개월 정도 늦지만, 산란이 시작되는 무렵에 윤문이 형성되고 있다는 점에서는 일치한다. 최근 동중국해에 서식하는 전갱이에 대한 연구에서는 산란시기를 2-5월로 추정하였고, 2-6세군의 이석 윤문은 2-3월에 형성된다고 보고하였다(Yoda et al., 2014). 따라서, 전갱이의 비늘과 이석 모두 윤문 형성시기가 산란이 시작되는 시기와 매우 일치한다는 것을 알 수 있다. 또한, 과거에 비해 전갱이의 산란시기가 2개월 정도 앞당겨 진 것에 대해서는 향후 이와 연관하여 좀 더 정밀한 연구 및 분석이 필요할 것으로 판단된다. 일반적으로 해수온 상승과 같은 서식환경의 변화가 어류의 산란회유 시기를 조절할 수 있을 뿐만 아니라(Drinkwater, 2005), 주 산란기에 다량어획이 있었던 어종의 경우는 선택적으로 산란시기를 전환(fisheries-induced selection)하여 더 많은 자손을 낳을 수 있는 쪽으로 적응할 수도 있다고 한다(Heino and Dieckmann, 2009).

윤문형성 시 추정된 체장평균값을 이용하여 von Bertalanffy 성장식을 계산하였을 때, 최대 가랑이체장(L∞)은 38.3 cm, 성장계수(K)는 0.31이었다. 먼저 최대 가랑이체장을 다른 연구결과와 비교하면, 비늘을 이용한 Ann (1973)의 결과에서는 최대 가랑이체장이 42.4 cm로 본 연구에서 보다 4 cm 정도 높았고, 이석을 이용한 Nakashima (1982)와 Yoda et al. (2014)에서 나타난 최대 가랑이체장은 각각 38.6 cm, 40.1 cm로 본 연구결과와 유사하였다. 다음으로 성장계수를 비교하면, 본 연구의 결과인 0.31은 비늘을 이용한 Ann (1973)과 Yoda et al. (2014)의 0.25와 0.28 보다 높았지만 Nakashima (1982)의 0.35 보다는 낮았다. 성장률 지수(Φ)는 같은 어종끼리는 유사한 값을 나타내게 되며, 최대수명과 성장계수가 높을수록 지수값도 상승한다(Munro and Pauly, 1983). Table 4에서 알 수 있듯이 동중국해와 우리나라 인근해역에서 어획된 전갱이의 성장률 지수는 2.65-2.72의 범위에서 변동하며, 큐슈 북부해역에서 다소 높은 값인 2.72를 보인 이유는 서식 수온과 먹이공급의 차이와 관련(Moura et al., 2009)이 있을 것으로 판단된다.

Table 4.Comparison in growth parameters and growth performance index of jack mackerel Trachurus japonicus among different studies

본 연구에서 추정된 전갱이의 성장식에서 1세의 가랑이체장은 16.5 cm인 것으로 나타났다. 1960년대 제주 인근해역에서 비늘을 이용하여 성장식을 추정하였을 때 1세의 가랑이체장은 15.3 cm로 본 연구보다 1.2 cm가 작았다(Ann, 1973). 큐슈 북부해역에서 1950-1960년대의 이석을 이용한 연구에서는 16.6 cm로 본 연구결과와 매우 가까웠고(Nakashima, 1982), 동중국해에서 2000년대 이석을 이용하였을 때에는 17.9 cm로 본 연구결과보다 1.4 cm 크게 나타났다(Yoda et al., 2014). 일반적으로 개체군의 밀도와 수온과 같은 서식환경이 독립적으로 혹은 함께 어류의 성장에 영향을 주는 것으로 알려져 있기 때문에(Watanabe and Yatsu, 2004), 우리나라 동∙서∙남해는 물론이고 동중국해와 일본 연안까지 광범위하게 분포하는 전갱이에 대해 지역적 환경특성을 고려한 성장연구가 수행 되어야 할 것으로 판단된다.

우리나라 대형선망어업에 의해 어획된 전갱이의 연령은 0세부터 6세까지였다. 가장 많이 어획된 가랑이체장은 암수 모두 21-25 cm로, 전체 어획물의 52.4%와 46.6%를 차지하였다. Cha et al. (2009)의 산란과 성숙연구에서 보고한 최소 성숙 가랑이체장인 26.6 cm 이하의 개체가 차지하는 비율은 암컷이 전체 어획물의 80.3%, 수컷은 78.6%로 매우 높게 나타났다. 이는 대형선망어업에 의해 어획되는 전갱이의 다수가 미성어 단계에 있음을 보여준다. 최소 성숙 가랑이체장 26.6 cm는 연령별 체장조성(Age-length key)에서 2세가 될 확률이 87%, 3세가 될 확률이 13%였다. 인근의 동중국해에 서식하는 전갱이의 최소 성숙 가랑이체장은 18.5-20.7 cm였으며, 이 때 연령은 2세였다(Hotta and Nakashima, 1971). 다른 연구에서는 1세의 가랑이체장이 17.1 cm일 때 성숙을 시작한다고 보고하였다(Yoda et al., 2014). 우리나라 연근해에 서식하는 전갱이의 최소 성숙이 6-9 cm 더 큰 개체에서 일어나는 것으로 보이나, 보다 정밀한 분석을 위해서는 1-2세 체급에서의 연령과 성숙에 관한 정밀한 분석이 있어야 할 것으로 판단된다. 이를 위해, 본 연구진은 2015년도 대형선망 전갱이 시료, 특히 미성어를 대상으로 환경과 산란특성을 고려한 후속 성장연구를 수행하여, 효율적인 전갱이 자원관리 방안을 마련하기 위한 정확한 과학적 기초자료를 제공할 예정이다.