Gut Composition of Postlarval and Juvenile Anchovy Engraulis japonicus in the Coastal Waters of Yeosu, Korea

여수 연안에 출현하는 멸치(Engraulis japonicus) 후기자어 및 치어의 소화관 내용물 조성

Abstract

Postlarval and juvenile anchovies Engraulis japonicus were collected using a gape net with wings in the coastal waters of Yeosu in July and August 2015, and their gut contents were analyzed. The size range of the postlarvae was 11.0-24.2 mm (notochord length) and that of the juveniles was 25.1-37.4 mm (standard length). Guts were empty in 64.5% of postlarvae and in 51.7% of juveniles. The dominant prey organisms in the guts of both postlarvae and juveniles were copepoda. Calanoida were important prey organisms for postlarvae and were dominated by nauplii of Paracalanus sp. and Calanus sp. as well as unidentified copepod naupill. Calanoida were also important in the diets of juveniles, whose gut contents were dominated by Paracalanus sp. and Cirripedia. Gut compositions were significantly different (P<0.05) among three body size levels in postlarvae and juveniles. As the body size of the postlarvae and juveniles increased, Calanoida constituted a larger proportion of the gut contents, while the proportion of copepod nauplii decreased.

서 론

어류는 생활사 초기인 난과 자치어 단계를 거쳐 수산자원에 가입되므로 수산자원의 양적변동은 난과 자치어의 양적변화에 크게 좌우된다. 특히, 난황을 흡수한 후 후기자어가 처음 섭식을 시작하는 기간(critical period)동안 자어의 섭식 성공 여부가 연급군(year class)의 크기를 결정지을 수 있다(Hjort, 1914, 1924). 그러므로 수산자원의 가입량 수준을 보다 정확히 판단하기 위해서는 초기 생활사 단계에서 섭식하는 먹이생물과 이들 변화에 대한 파악은 매우 필요하다.

우리나라에서 멸치(Engraulis japonicus)는 남해안에서 가장 많이 어획되는 어종이며 (Park et al., 2004), 치어단계에서부터 상업적으로 이용되어진다(Kim and Lo, 2001). 멸치 자치어의 주 먹이생물은 요각류(copepoda) 및 이들 유생(nauplii)이다(Mitani, 1988; Park and Cha, 1995). Islam and Tanaka (2009)은 일본 Ariake Bay에서 멸치 자치어가 섭식하는 요각류의 종을 구체적으로 나타냈다. Yasue et al. (2010)은 일본 Kii Channel에서 멸치 후기자어가 섭식하는 요각류의 월 변화를 보고하였다. 또한, Meng (2003)은 황해 중·남부해역에서 멸치 자치어가 크기별로 섭식하는 동물플랑크톤에 차이가 있음을 보였다. 이들 연구들은 멸치가 초기 생활사 단계에서 성장하면서 시·공간적으로 섭식하는 먹이생물이 달라질 수 있음을 나타내고 있다.

한편, 우리나라 연안에서 멸치 자치어의 먹이생물을 살펴본 사례로는 Park and Cha (1995)의 연구를 제외하면 거의 찾을 수 없었다. Park and Cha (1995)는 광양만에서 3-5 mm 크기의 멸치 자어의 식성을 살펴보았고, 이보다 큰 후기자어 및 치어의 식성을 살펴본 연구는 거의 전무한 실정이다.

본 연구의 목적은 여수 돌산도 연안에 출현하는 멸치 후기자어 및 치어의 주 먹이생물을 알아보고 크기군별 먹이생물을 파악하는 것이다.

 

재료 및 방법

남해안 연안에서 소형멸치가 주로 어획되는 시기는 늦은 봄-여름철이다(Cho et al., 2014; Yoo et al., 2015). 따라서, 본 연구에 사용된 표본은 2015년 7월(수온: 20.3℃, 염분: 31.4 psu)과 8월(수온: 22.7℃, 염분: 31.8 psu)에 여수 돌산도 연안(35°17‘N, 129°18‘E)에서 끝자루 망목크기가 4 mm 내외의 세목망을 사용하여 조업하는 낭장망을 이용하여 채집하였다. 채집된 시료는 즉시 5% 중성 포르말린에 고정하여 실험실로 운반하였고, 각 개체의 체장(0.1 mm)과 체중(0.0001 g)을 측정하였다. 채집한 멸치는 해부현미경으로 외부형태(등지느러미의 위치, 기조수 등)를 관찰한 후, Kim et al. (2011)을 참고하여 후기자어(post larval stage)와 치어단계(juvenile stage)로 구분하였다. 이후 해부침을 이용해서 각 개체의 소화관을 분리하여 먹이생물을 분석하였다. 먹이생물은 가능한 속(genus) 수준까지 동정하였다. 먹이생물의 동정은 Yamaji (1984), Yoo (1995) 등을 참고하였다.

소화관 내용물 분석 결과는 각 먹이생물의 출현빈도(%F), 개체수비(%N)로 나타냈으며, 다음 식을 이용하여 구하였다.

Ai는 위내용물 중 해당 먹이생물이 발견된 멸치의 개체수이고, N은 먹이를 섭식한 멸치의 총 개체수, Ni는 해당 먹이생물의 개체수, Ntotal은 전체 먹이 개체수이다.

먹이생물의 상대중요성(relative importance, RI)는 Laroche (1982)의 식을 이용하여 구하였다.

이후 백분율로 환산하여 상대중요성비(%RI)로 나타내었다.

성장에 따른 먹이생물의 변화를 알아보기 위하여 후기자어와 치어는 각각 5 mm 단위로 구분하였다(post larval stage, n=107: 10 -15 mm; 15-20 mm; 20 mm<, juvenile stage, n=116: 25-30 mm; 30-35 mm; 35 mm<). 성장에 따른 먹이생물의 차이에 대한 통계적 유의성은 분산분석(analysis of variance, ANOVA)을 통해 검증하였으며, SPSS v18를 이용하였다(Clarke and Gorley, 2001).

 

결 과

체장 조성

멸치 후기자어의 척색장(notochord length, NL)은 11.0-24.2 mm의 범위를 보였으며, 18.0-18.9 mm 범위의 개체가 전체의 42.1%를 차지하여 가장 높은 비율을 보였다(Fig. 1A). 치어의 체장(standard length, SL)은 25.1-37.4 mm의 범위를 보였으며, 29.0-29.9 mm 범위의 개체가 전체의 36.5%를 차지하여 가장 높은 비율을 보였다(Fig. 1B).

Fig. 1.Size distributions of postlarval and juvenile anchovies Engraulis japonicus collected in the coastal waters of Yeosu, Korea.

공복율

후기자어 107개체 중 소화관에 먹이생물이 있는 개체는 38개체로 64.5%의 공복율을 보였다. 3개의 척색장 크기군으로 나누어 공복율을 살펴보면, 10-15 mm에서는 69.9%, 15-20 mm에서는 65.2%, 20 mm 이상에서는 58.1%를 나타냈다(Fig. 2A). 즉, 척색장이 증가할수록 공복율은 감소하는 경향을 보였다(Fig. 2A).

Fig. 2.Ontogenetic changes in rate of empty gut for postlarval (A) and juvenile (B) anchovies Engraulis japonicus.

치어 116개체 중 먹이생물이 발견된 개체는 56개체로 51.7%의 공복율을 보였다. 치어 역시 3개의 체장 크기군으로 나누어 공복율을 살펴보면, 25-30 mm에서는 57.9%, 30-35 mm에서는 51.1%, 35 mm 이상에서는 45.5%를 나타냈다. 치어 또한 체장이 증가할수록 공복율은 감소하는 경향을 보였다(Fig. 2B).

소화관 내용물 조성

멸치 후기자어의 가장 중요한 먹이생물은 긴노요각목(Calanoida) 요각류(47.4 %F, 34.2 %N, 46.4 %RI)였고,다음으로 중요한 먹이생물은 미동정 요각류유생(copepoda nauplii) (39.5 %F, 18.8 %N, 21.3 %RI)이었다(Table 1). 검물벼룩목(Cyclopoida)과 만각류유생(Cirripedia nauplii)은 각각 17.7과 8.7의 %RI를 나타냈다. 이들 외에 요각류 미성숙체(Copepoda copepodite), 유공섬모충류(Tintinnida), 갯지렁이유생(Polychaeta larvae) 등도 출현하였지만, %RI는 낮았다(Table 1). 또한, %RI가 가장 컸던 긴노요각목 요각류 중 %F와 %N이 높았던 먹이생물은 Paracalanus sp.와Calanus sp. 유생이었다.

Table 1.Composition of the gut contents of postlarval and juvenile anchovies Engraulis japonicus by frequency of occurrence, number and relative importance (RI)

멸치 치어의 가장 중요한 먹이생물은 긴노요각목 요각류(43.7 %F, 35.8 %N, 65.1 %RI)였고, 다음으로 중요한 먹이생물은 만각류유생 (20.3 %F, 15.7 %N, 13.3% RI)이었다(Table 2). 검물 벼룩목과 요각류 미성숙체는 각각 10.4와 8.1의 %RI를 나타냈다. 이들 외에 요각류유생, 유공섬모충류, 갯지렁이 유생 등도 출현하였지만, %RI는 낮았다 (Table 2). 또한, %RI가 가장 컸던 긴노요각목 요각류 중 %F 와 %N이 가장 높았던 먹이생물은 Paracalanus sp.였다.

성장에 따른 먹이생물 조성

후기자어의 척색장(NL)에 따른 먹이생물 조성을 살펴본 결과, 10-15 mm 크기에서는 요각류 유생의 %RI가30.2%로 가장 높은 비율을 차지하였고, 다음으로는 요각류 미성숙체가 20.9%로 나타났다(Fig. 3A). 15-20 mm 크기군에서는 긴노요각목 요각류, 요각류 유생 및 미성숙체의 %RI가 20.0%이상으로 높은 비율을 차지하였다. 20 mm 이상 크기군에서는 긴노요각목 요각류의 %RI가38.2%로 가장 높은 비율을 차지하였고, 다음으로는 요각류 미성숙체가22.3%로 나타났다. 전체적으로 척색장이 증가할수록 긴노요각목 요각류의 섭식이 증가하는 반면, 요각류 유생의 섭식은 감소하는 경향을 보였다(Fig. 3A). 후기자어의 모든 크기군에서 갯지렁이류 유생과 유공섬모충류의 %RI는 매우 낮은 비율을 보였다. 후기자어는 척색장 증가에 따라 먹이생물의 조성이 통계적으로 유의한 차이를 보였다(ANOVA , F3.371 = 12.523, P<0.05).

Fig. 3.Ontogenetic changes in the composition of gut contents by RI of postlarval (A) and juvenile (B) anchovies Engraulis japonicus.

치어의 경우, 체장(SL) 25-30 mm크기에서는 요각류 미성숙체와 긴노요각목 요각류의 %RI가 각각 30.6%와 21.3%로 높은 비율을 차지하였다(Fig. 3B). 30-35 mm 크기군부터는 요각류 유생의 %RI 는 크게 감소하여 4.0% 이하였으나, 긴노요각목 요각류의 %RI는 크게 증가하여45.0% 이상이었고, 만각류 유생의 %RI도 15.0% 이상으로 높아졌다. 전체적으로 체장이 증가할수록 긴노요각목 요각류의 섭식이 증가하는 반면, 요각류 유생과 미성숙체의 섭식은 감소하는 경향을 보였다. 치어의 경우에도 모든 크기군에서 갯지렁이류 유생과 유공섬모충류의 %RI는 매우 낮은 비율을 보였다. 멸치 치어는 체장 증가에 따라 먹이생물의 조성이 통계적으로 유의한 차이를 보였다(ANOVA, F3.627 = 17.877, P<0.05).

 

고 찰

본 연구에서 멸치 자치어의 공복율은 50% 이상으로 높았다. 광양만에 출현한 척색장 3.0-5.0 mm의 멸치 후기자어의 공복율은 38.1%로 보고되어졌고(Park and Cha, 1995), 낙동강 하구역에서 채집한 멸치와 같은 청어목 청어(Clupea pallasii) 자치어의 공복율은 39.9%로 보고되었다(Choi et al., 2015). 이와 같이 청어목 자치어는 높은 공복율을 보이는 반면, 보구치(Pennahia argentata)와 같이 농어목 자치어는 매우 낮은 공복율을 보였다(Cha and Park, 2001). 이는 청어목 자치어는 직선형장을 가지고 있어 시료 채집과 고정 과정 중에 장내용물을 배설하였거나 토하기 쉬운 반면 (Hay, 1981; Yamashita, 1990), 농어목 자치어들은 곡선형으로 꼬인 장의 형태를 가지고 있어 낮은 공복율을 보이는 것으로 생각된다(Cha and Park, 2001). 또한, 본 연구에서 멸치 자치어의 높은 공복율은 장의 형태에 의한 것 외에 자치어가 채집되기 전 낭장망 어구 안에 머무는 동안 소화가 이루어졌기 때문일 가능성도 더해질 수 있다. 그리고 본 연구에서 멸치가 후기자어에서 치어로 성장하면서 공복율은 소폭 감소하는 경향은 성장함에 따른 입 크기의 증가, 유영력과 먹이탐색능력 향상 등으로 인해 섭식율이 높아진 일반적인 현상인 것으로 판단된다.

멸치의 식성은 발육단계에 따라 달라진다고 알려져 있다(Mitani, 1988). 본 연구에서는 남해안 연안역에 서식하는 멸치 자치어의 중요 먹이생물과 후기자어에서 치어로 성장함에 따른 먹이생물의 변화를 명확히 하였다. 기존에 보고된 바처럼(Mitani, 1988; Park and Cha, 1995), 본 연구결과에서도 멸치 자치어의 주 먹이생물은 요각류(copepoda) 및 이들 유생(nauplii)이였다(Fig. 3A, 3B; Table 1). Yasue et al., (2010)은 일본 Kii Channel에서 2007년 4월-2008년 3월 동안 채집한 체장 17.0-24.9 mm 크기의 멸치 먹이생물의 월 변화를 조사하였고, 6-8월과 10-11월에는 긴노요각목 요각류(Calanoida), 3-4월과 9월에는 Oncaea sp., 1월과 12월에는 Oithona sp.가 가장 중요한 먹이생물이었다고 보고하였다. 본 연구에서도 7-8월 동안 채집한 멸치 자치어의 가장 중요한 먹이생물은 긴노요각목 요각류였고(Fig. 3A, 3B; Table 1), Yasue et al. (2010)의 연구결과와 일치하였다.

하지만, Mitani (1988)는일본Sagami Bay에서 1984년 7월-10월 동안 채집한 멸치 치어의 가장 중요한 먹이생물은 요각류 중에서도Oithona였다고 보고하였다. 또한, 만각류 유생도 멸치 치어의 중요한 먹이생물이었다(Table 1). 위에 언급한 Mitani (1987)의 연구에서 보면, 소화관 내용물 중 만각류 유생의 출현은 전장 30 mm 이하보다는 이상에서 많았고, 본 연구에서도 만각류 유생은 체장 30 mm 이하보다는 이상에서 많은 섭식이 이루어지고 있음을 보였다(Fig. 3B). 따라서, 위에 언급한 기존의 연구와 본 연구의 결과에서 유추해보면, 멸치의 먹이생물은 시·공간적으로 섭식하는 먹이생물을 달리한다고 보다 명확히 말할 수 있을 것이다. 이는 멸치가 성장하면서 생존률을 높이기 위한 전략으로서 해양환경 변화에 따른 먹이생물 변화에 대한 적응력과 유연성을 높이는 것으로 추측되고, 이러한 생존전략에 대해서는 멸치 성어의 식성 연구사례에서도 언급 되어진 바 있다(Kim et al., 2013).

멸치 후기자어와 치어 모두 성장할수록 긴노요각목 요각류의 섭식이 증가하는 반면, 요각류 유생의 섭식은 감소하는 경향을 보였다(Fig. 3A, 3B). 또한, 후기자어 단계에서는 요각류 유생(미동정요각류 유생, Paracalanus sp. 유생, Calanus sp. 유생, Oithona sp. 유생)의 %F와 %N가 높았던 반면, 치어단계에서는 이들의 %F와 %N는 급감하였다. Mitani (1988)의 선행연구에 의하면 멸치 치어는 성장할수록 큰 동물플랑크톤을 선호하여 섭식한다고 하였다. 이러한 멸치의 섭식행동에 의해 멸치 자치어가 성장할수록 소형의 요각류 유생을 섭식하는 비율은 감소하는 것으로 풀이된다. 또한, 이들 결과로부터 만약 소형과 대형 플랑크톤이 달리 분포하는 해역이 있다면, 멸치 자치어는 성장하면서 소형종이 분포하는 해역에서 대형종이 분포하는 해역으로 이동할 것으로 추정할 수 있다.

Islam and Tanaka (2009)는 해양에서 요각류 중 우점종과 멸치 자치어의 소화관 내용물의 우점종이 다르다고 보고하면서, 자치어의 먹이 선택성을 언급하였다. 이는 해양에서 우점종과 멸치 자치어가 섭식하는 우점종이 다를 수 있음을 시사한다. 따라서, 해양에서 채집한 요각류 종조성 자료를 멸치 자치어의 자원상태, 해역간 이동 등의 예측에 사용하기 위해서는 해양에 분포하는 먹이생물의 종별 출현량 변동과 소화관 내용물의 종별 변화와의 관계를 명확히 해야 되며, 이는 앞으로 풀어가야 할 과제가 될 것이다.