Feeding Frequency Influences the Growth, Food Consumption, Body Composition and Hematological Response of the Korean Rockfish Sebastes schlegelii

조피볼락(Sebastes schlegelii)의 성장, 사료 섭취, 체성분 및 혈액성상에 미치는 사료 공급 횟수의 영향

Abstract

The effects of feeding frequency on the growth, food consumption, body composition, and hematological response of the Korean rockfish Sebastes schlegelii were investigated for 77 days at ambient water temperatures (17.2-24.5℃) in a sea cage in Tongyeong, Korea. Three replicate groups of fish were hand-fed to satiation with a commercial diet in one of four different feeding frequency trials (one meal every 2 days, and one, two and three meals per day). At the end of the experiment, the mean weight gain, specific growth rate, and daily feed intake of fish fed one and two meals per day were significantly higher than those of fish fed one meal every 2 days or three meals per day. The feed efficiency of the fish fed three meals per day was significantly lower than that of the fish in the other groups. The glucose concentration of fish fed one meal every 2 days was significantly higher than that of the other groups. We conclude that the optimum feeding frequency for improving the growth of Korean rockfish weighing 100-200 g reared in sea cages is one meal per day under our experimental conditions.

서 론

양식 어류의 성장은 생태계 내 다양한 물리·화학·생물학적 요인들의 영향을 받지만, 어류가 섭취하는 사료의 양과 섭취 사료의 체내 이용 효율이 가장 직접적인 영향을 미친다(Buurma and Diana, 1994). 사료 비용은 총 생산 경비 중 50-60% 이상을 차지하기 때문에 가장 경제적인 사료 공급이 이루어져야만, 경영상 이득을 취할 수 있다(Sveier and Lied, 1998; Okumus and Bascinar, 2001). 특히, 해상 가두리 양식의 경우 어류가 소비하지 않고 허실되는 사료가 수계의 부영양화를 비롯한 수질 악화를 초래할 수 있어(Lupatsch et al., 2003), 연안 지역 환경오염 방지를 위해서도 사료 공급 관리는 매우 중요하다. 즉, 어류의 성장률과 생존율을 높이고, 개체간 크기 차이를 줄이며 허실되는 사료 양과 노동 경비를 최소화 할뿐만 아니라 최적의 사료 효율을 유지할 수 있는 사료 공급 방법이 요구된다(Kubitz and Lovshin, 1999).

사료 공급 횟수는 양식 어류의 먹이 섭취량, 성장 및 노폐물 배출량을 조절하는데 결정적인 역할을 한다(Wang, 2007). 적절하지 못한 사료 공급 횟수로 인한 사료의 과잉 또는 불충분한 공급은 어류의 성장률과 사료 이용 효율의 감소 및 생산 경비의 증가를 초래할 수 있으며 주변 환경을 오염시키는 주원인으로 작용한다(Lee et al., 2000). 또한 최적 사료 공급 횟수는 사육 어류의 일간 사료 섭취량과 공급 시기에 대한 정보를 제공함으로써 체계적인 먹이 공급 방안을 수립할 수 있다(Wang et al., 1998).

조피볼락(Sebastes schlegelii)은 연안 정착성 어종이자 넙치 다음으로 높은 양식 생산량을 보이는 우리나라 대표적 해산 양식어종으로서, 대부분 종묘 생산 이후 연안 지역의 해상 가두리에서 사육이 이루어지고 있다. 조피볼락의 최적 사료 공급 횟수에 대한 연구로는 Lee et al. (2000), Seo and Lee (2008) 그리고 Mizanur and Bai (2014) 등이 수행한 바가 있지만, 조피볼락의 사육이 주로 이루어지고 있는 해상 가두리에서 수행한 연구 보고는 없다. 따라서 본 연구에서는 조피볼락 양식이 주로 이루어지고 있는 통영 지역 해상 가두리 내에서 사료 공급 횟수가 조피볼락의 성장, 사료 섭취 및 혈액성상에 미치는 영향을 파악함으로써 연안 지역 조피볼락 해상 가두리 사육을 위한 최적 사료 공급 횟수에 관한 기초 자료를 제시하고자 한다.

 

재료 및 방법

실험어

실험어는 통영 지역 해상 가두리에서 사육 중인 조피볼락을 사용하였다. 실험에 이용하기 전 실험어는 대형 가두리(6×6×6 m) 내에서 2개월 이상 순치하였고, 순치 중 시판 배합사료(Aller Aqua Co., Christiansfeld, Denmark: 8.4% moisture, 49.0% crude protein, 10.7% crude lipid, 7.0% ash, and 21.3 kJ/g energy)를 하루에 두 번(09:00와 16:00)에 걸쳐 만복 공급하였다.

실험 방법

대형 가두리 내에서 순치 후 총 1,200마리의 조피볼락 미성어[117.7±1.4 g(평균±표준오차)]를 무작위로 선정하여 실험 가두리(2.0×3.0×2.0 m) 12개에 100마리씩 분산 수용하였다. 실험구는 2일 1회(0.5회/일), 1일 1회(1회/일), 1일 2회(2회/일) 그리고 1일 3회(3회/일) 사료 공급구로 나누었으며, 사료 공급 시간은 0.5회/일와 1회/일 공급구는 09:00시에, 2회/일 공급구는 09:00와 16:00시에 그리고 3회/일 공급구는 09:00, 12:30 그리고 16:00로 설정하였다. 사료는 순치기간 중 공급한 사료와 동일한 사료를 사용하였으며, 각각 설정된 시간에 만복 공급하였다. 실험은 총 77일간 이루어졌으며, 실험 기간 동안 사료 허실이 되지 않도록 세심한 주의를 기울여 공급하였다. 실험 기간 동안 수온은 17.2-24.5℃ 범위이었으며, 염분과 용존산소 농도는 각각 31.5-33.5 psu와 6.5-10.1 mg/L 범위이었다.

성장률 및 사료 섭취 패턴

모든 실험어는 종료시에 개체별로 무게를 측정하였다. 각 실험어의 무게는 장(gut) 내 남아있는 대사산물을 비우기 위해 24시간 동안 절식한 후 2-phenoxyehthanol (Sigma, St. Louis, MO, USA) 용액(150 mg/L)으로 마취하여 측정하였다. 사료 공급 횟수별 조피볼락의 성장률 측정을 위해 증체율(weight gain, WG), 일간성장률(specific growth rate, SGR), 일간사료섭취율(daily feed intake, DFI) 그리고 사료효율(feed efficiency, FE)을 아래의 식으로 구하였다.

증체율(%)=(Wf – Wi)×100/Wi

일간성장률(%/day)=100×(lnWf – lnWi)/t

일간사료섭취율(% body weight/day)=100×C/[(Wf + Wi)/2]/t

사료효율=100×(Wf – Wi )/ C

여기서, Wf와 Wi는 최종 및 최초 어류 무게, n은 개체수, t는 실험기간(일) 그리고 C는 총 누적 사료량을 나타낸다.

사료 공급 횟수에 따른 개체간 크기 차이(coefficient of variation, CV)를 조사하기 위해 아래의 식을 이용하여 측정하였다.

CV (%) = 100×(standard deviation of the final weight/mean final weight of the fish in each cage)

사료 공급 횟수에 따른 일간 사료 섭취 패턴을 조사하기 위해 실험 76일째에 각 실험구의 사료 공급 시간별 먹이 소비량을 조사하였다.

체성분

사료 공급 횟수에 따른 조피볼락의 체성분 변화를 조사하기 위해 실험 시작 시 무작위로 20마리와 실험 종료 시 각 가두리별 무작위로 10마리씩 샘플하여 분석하기 전 -40℃ 냉동고에 보관한 뒤 standard method (AOAC, 1990)에 따라 분석하였다. 조단백질 함량은 Kjeldahl method에 따라 Auto Kjeldahl System (Foss Tecator, Hoganas, Sweden)을 사용하여 분석하였고, 수분은 105℃ dry oven에서 24시간 건조시킨 다음 측정하였다. 조지방은 ether-extraction method에 따라, 조회분은 550℃에서 4시간 연소시킨 후 각각 측정하였다.

혈액 성상

사료 공급 횟수에 따른 조피볼락 혈액 성상 변화는 실험 종료시 각 가두리별 무작위로 10마리씩 샘플하여 혈액 내 glutamic oxaloacetic transaminase (GOT), glutamic pyruvic transaminase (GPT), glucose (GLU), total cholesterol (TCHO), high density lipoprotein cholesterol (HDLC) 그리고 hematocrit를 조사하였다. 혈액은 실험어를 2-phenoxyethanol (150 mg/L)로 1분간 마취시킨 후, 헤파린으로 처리된 주사기를 이용하여 미부동맥으로부터 채취하였다. 채취된 혈액은 4℃에서 5분간 방치한 후 Hb를 측정하였고, 12,000 rpm에서 5분간 원심분리하여 혈장을 추출하였다. 그런 다음 FUJI DRY- CHEM 4000i (Fujifilm CO., Japan)를 사용하여 추출된 혈장 내 GOT, GPT, GLU, TCHO 그리고 HDLC를 분석하였으며, hematocrit는 capillary tube에 혈액을 담은 뒤 hematocrit centrifuge로 5,000 rpm에서 5분간 원심분리하여 전체 혈액 중 혈구비율을 계산하여 분석하였다.

통계 처리

모든 통계 분석은 SPSS 11.5 (SPSS Michigan Avenue, Chicago, IL, USA) 통계 프로그램을 사용하여 분산분석(ANOVA)을 실시하였으며, Duncan's multiple range test로 평균간 유의성을 95% 신뢰수준에서 검정하였다. 일간 2회의 먹이 섭취 패턴의 경우 t-test로 평균간 유의성을 95% 신뢰수준에서 검정하였다.

 

결 과

성장률과 사료 섭취 패턴

사료 공급 횟수에 따른 조피볼락의 어체중 변화, 증체율, 사료효율, 일간성장률, 일간사료섭취율 및 생존율을 Table 1에 나타내었다. 실험구 0.5회/일과 3회/일의 증체율, 일간성장률 그리고 일간사료섭취율은 1회/일와 2회/일 실험구에 비해 유의하게 낮은(P<0.05) 반면, 일일 1회와 2회 사이에는 차이가 없었다(P>0.05). 사료효율의 경우 3회/일 실험구가 0.5회/일, 1회/일 그리고 2회/일 보다 유의하게 낮았지만(P<0.05), 일일 0.5회, 1회 그리고 2회 실험구 사이에는 차이가 없었다(P>0.05). 생존율은 사료 공급 횟수의 영향이 없었다(P>0.05). 사료 공급 횟수에 따른 조피볼락의 개체간 크기 차이(CV)는 Fig. 1에 나타내었다. 개체간 크기 차이는 2회/일까지는 감소하고 3회/일 사료 공급구에서 다시 증가하는 경향을 보였지만, 사료 공급 횟수에 따른 차이는 없었다(P>0.05).

Table 1.Values (mean±SE, n=3) with different superscripts in the same column are significantly different (P<0.05).

Fig. 1.Coefficient of variation (mean±SE, n=3) in fish weight of Korean rockfish Sebastes schlegelii fed at different feeding frequencies for 77 days.

사료 공급 횟수에 따른 조피볼락의 일간 사료 섭취 패턴을 Fig. 2에 나타내었다. 사료 공급 횟수가 증가할수록 1회 섭취량은 감소하는 경향을 보였다. 일간 2회의 실험구의 경우 공급 시간에 따른 차이가 없었지만(P>0.05), 일간 3회 사료 공급구의 평균 사료 섭취율은 12:30시가 09:00시와 16:00시 보다 유의하게 낮게 나타났다(P<0.05).

Fig. 2.Daily variation in food consumption at three feeding times of Korean rockfish Sebastes schlegelii fed at four different feeding frequencies. Values (mean±SE, n=3) with different letters are significantly different (P<0.05).

체성분

사료 공급 횟수에 따른 조피볼락의 체성분 변화를 Table 2에 나타내었다. 수분 함량은 0.5회/일와 3회/일 실험구가 1회/일과 2회/일 실험구보다 높았다(P<0.05). 조단백질 함량은 1회/일와 2회/일 실험구가 0.5회/일와 3회/일 실험구보다 유의하게 높은 값을 보였다(P<0.05). 조지방은 0.5회/일 실험구가 1회/일, 2회/일 그리고 3회/일 보다 유의하게 낮았지만(P<0.05), 일간 1, 2 그리고 3회 실험구 사이에는 유의한 차이가 없었다(P>0.05). 조회분 함량은 1회/일과 2회/일 실험구가 0.5회/일과 3회/일 실험구보다 유의하게 높았다(P<0.05).

Table 2.Values (mean±SE, n=3) with different superscripts in the same column are significantly different (P<0.05).

혈액성상

사료 공급 횟수에 따른 조피볼락의 혈액성상 분석 결과는 Table 3에 나타내었다. 조피볼락 혈액 내 GOT, GPT 그리고 hematocrit는 사료 공급 횟수에 영향을 받지 않았다(P>0.05). 혈액 내 GLU의 경우 0.5회/일 실험구가 1회/일, 2회/일 그리고 3회/일 실험구보다 유의하게 높았다(P<0.05). 혈액 내 TCHO와 HDLC는 1회/일과 2회/일 실험구가 0.5회/일과 3회/일 실험구보다 유의하게 높은 값을 보였다(P<0.05).

Table 3.Values (mean±SE, n=30) with different superscripts in the same column are significantly different (P<0.05).

 

고 찰

사료 공급 횟수의 증가는 어류의 성장과 사료섭취율을 높이지만, 동시에 일정 횟수 이상의 사료 공급이 이루어질 경우 어류 성장률에 영향을 미치지 않거나 감소하는 연구 결과들이 많이 보고된 바 있다(Seo and Lee, 2008; Lee et al., 2000; Küçük et al., 2013; Mizanur and Bai, 2014; Oh and Maran, 2015). 본 연구에서도 일간 1회의 사료 공급 횟수까지는 증체율과 일간성장률 및 사료섭취율이 증가하였지만, 더 많은 사료 공급 횟수(즉, 2회/일 또는 3회/일)에서는 성장률에 영향을 미치지 않거나 유의한 감소를 보여 최적의 사료 공급 횟수는 1회/일로 나타났다. Mizanur and Bai (2014)은 92-133 g의 조피볼락을 대상으로 1회/2일, 1회/일, 2회/일, 3회/일 그리고 4회/일의 조건에서 1회/일에서 가장 높은 증체율, 일간성장률 및 사료섭취율을 보였지만, 2회/일 이상에서는 1회/일와 성장 차이가 없거나 유의한 감소를 보여 본 실험과 동일한 결과를 보였다. Lee et al. (2000) 역시 어체중 6-20 g 조피볼락 치어의 최적 사료 공급 횟수를 1회/일로 보고하였다. 최적 사료 공급 횟수는 어종과 크기에 따라 달라진다. 예를 들어, yellowtail flounder (Limanda ferruginea, 초기 무게 6.8 g), hybrid sunfish (Lepomis cyanellus×L. macrochirus, 초기 무게 7.4 g) 그리고 gibel carp (Carassius auratus gibelio, 초기 무게 3.0 g)의 최적 사료 공급 횟수는 각각 2회/일(Dwyer et al., 2002), 3회/일(Wang et al., 1998) 그리고 24회/일(Zhou et al., 2003)로 보고된 바 있다. 본 실험 결과 사료효율은 일간 2회까지 차이가 없었지만 일간 3회에서는 유의하게 감소하는 결과를 보였다. Mizanur and Bai (2014) 역시 동일 어종을 대상으로 일간 3회 이상의 사료 공급 횟수에서 사료효율이 유의하게 감소하는 결과를 보여 본 실험 결과와 유사하였다. 이것은 사료 공급 횟수의 증가 또는 사료 공급 간격이 짧아질 경우 섭취한 사료가 체내 소화관을 거쳐가는 시간이 감소하고 이에 따른 효율적인 소화가 이루어지지 않기 때문이다(Schnaittacher et al., 2005; Biswas et al., 2010; Mizanur and Bai, 2014). 그러나 rock bream (Oplegnathus fasciatus)(Oh and Maran, 2015), mrigal (Cirrhinus mrigala)와 rohu (Labeo rohita)(Biswas et al., 2006) 그리고 flounder (Platichthys flesus luscus)(Küçük et al., 2013)의 경우 사료 공급 횟수가 사료효율에 영향을 미치지 않는 것으로 나타나, 어종 및 실험 조건에 따라 달라지는 것으로 나타났다. 본 실험 결과 사료 공급 횟수에 따른 개체간 크기 차이(즉, CV)는 나타나지 않아, 이전의 gibel carp (Zhou et al., 2003), white sturgeon (Acipenser transmontanus) (Cui et al., 1997) 그리고 flounder (Küçük et al., 2013)와 유사한 결과를 나타내었다. 하지만 Oh et al. (2015)과 Wang et al. (1998)은 각각 rock bream과 hybrid sunfish를 대상으로 사료 공급 횟수가 증가할수록 개체간 크기 차이를 줄여 일정한 크기의 어류 생산을 할 수 있다고 고찰하고 있어 어종에 따라 상이한 결과를 보였다.

일간 사료 섭취 패턴에 대한 정보는 최적화된 사료 공급 체계를 구축하는데 유용한 자료로 활용될 수 있다(Wang et al., 1998, Oh et al., 2015). 본 실험 결과 09:00시와 16:00시에 높은 사료 섭취가 이루진 반면, 12:30시에는 사료 섭취가 유의하게 감소하는 결과를 보였다. 이것은 조피볼락이 섭취하는 사료의 소화를 위해서는 일정한 시간이 필요하며 이에 따른 사료 섭취 반응이 사료 공급 시간 간격에 따라 달라진 것으로 보인다. 사료 공급 횟수에 따른 사료 섭취 비율은 위의 크기(Ruohonen and Grove, 1996), 사료 공급 간격(Liu and Liao, 1999) 그리고 위 배출 속도(Lee et al., 2000) 등에 따라 달라진다. 향후 일간 사료 섭취 패턴에 대한 정보는 조피볼락 양식 시 하루 중 사료 공급 시기 및 공급량 결정을 위한 중요한 정보를 제공할 수 있을 것이다.

사료 공급 횟수에 따른 체성분 분석 결과 1회/일 실험구의 조단백질과 조지방 함량이 가장 높고 3회/일 실험구에서 유의한 감소 또는 감소하는 경향을 보였다. 이것은 이전의 92-133 g 범위의 조피볼락을 대상으로 한 Mizanur and Bai (2014)의 결과와 유사하였다. 체내 지방 함량의 경우 빈번한 사료 공급에 따른 여분의 사료 내 에너지가 어류의 성장에 사용되지 않고 체내 지방으로 축적되며, olive flounder (Lee and Pham, 2010)와 ayu(Cho et al., 2003) 등의 어류에서 동일한 결과가 보고된 바 있다. Xie et al. (2011)은 사료 공급 횟수 증가로 인한 충분한 사료 공급은 사료를 섭취하기 위한 경쟁과 공식(cannibalism)을 피하기 위한 에너지를 덜 소모하기 때문에 체내에 더 높은 함량의 단백질과 지방을 축적할 수 있다고 고찰한 바 있다. 본 실험에서 0.5회/일 실험구의 단백질과 지방 함량이 다른 실험구에 비해 낮게 나타난 것은 제한된 사료 공급 횟수로 인한 먹이 경쟁과 공식을 피하기 위해 더 많은 에너지의 소모가 하나의 원인으로 작용할 수 있다(Mizanur and Bai, 2014).

본 실험 결과 조피볼락 혈액 내 hematocrit, GOT 그리고 GPT 함량은 사료 공급 횟수에 대한 영향이 없었지만, Mizanur and Bai (2014)는 수온 15℃와 19℃ 두 조건에서 사료 공급 횟수가 증가할수록 조피볼락 혈액 내 hematocrit, GOP와 GPT 함량이 증가하는 결과를 보여 본 실험과 차이를 보였다. 하지만 이들은 2일에 1회 사료를 공급할 경우에도 먹이 부족에 따른 스트레스 반응을 보인다는 결과를 볼 때 본 실험에서 나타난 0.5회/일 실험구의 glucose 함량 증가의 원인으로 작용한 것으로 생각된다. 사료 공급 횟수는 조피볼락 혈액 내 TCHO와 HDLC에 영향을 미치는 것으로 나타났다. Shimeno et al. (1997)은 사료 섭취율이 증가함에 따라 commmon carp (Cyrinus carpio)의 콜레스테롤 함량이 증가한다는 보고를 볼 때 가장 높은 사료 섭취율을 보인 1회/일와 2회/일 실험구에서 동일한 현상이 나타난 것으로 생각된다.

이상의 결과에서 100-200 g 범위의 조피볼락 성장률 향상을 위한 최적의 사료 공급 횟수는 1회/일로 나타났으며, 향후 해상 가두리 내 조피볼락 양식을 위한 사료 공급 체계 구축을 위한 기초 자료로 활용할 수 있을 것이다.