Age and Growth of the Goldeyes Rockfish Sebasetes thompsoni in the Ulleungdo and Dokdo Areas

울릉도 및 독도 근해의 불볼락(Sebastes thompsoni)의 연령과 성장

Abstract

We studied the characteristics of age and growth of the Goldeyes rockfish Sebasetes thompsoni in the Ulleungdo and Dokdo areas by using 730 otoliths from February 2013 to February 2014. The lowest value of the marginal index was found in June once a year. The spawning period was estimated as April. Therefore, the duration from fertilization to the complete formation of the first annual growth ring is fourteen months. From the parameters calculated using the weighted average length of the year ring formation, the growth of S. thompsoni was demonstrated by the von Bertalanffy growth equation as $L_t=34.68(1-e^{-0.2113(t+0.7683)})$ for females and $L_t=29.79(1-e^{-0.2163(t+1.7964)})$ for males, $L_t=32.84(1-e^{-0.25(t+0.57)})$ for combined sex. Comparing with growth performance index(${\Phi}$) from these 4 offshore areas, parameter of S. thompsoni in Ulleungdo area was 2.4087, that of in Tong-yeong was 2.2835, that of in Aomori was 2.4077 and in Niigata was 2.3927. As a result, the value of Dokdo and Ulleungdo areas showed the highest.

서 론

울릉도와 독도 해역은 우리나라의 영토적인 측면뿐만 아니라, 수산 및 해저자원 측면에서도 중요한 위치를 차지하는 해역으로, 이 해역의 어업자원의 특성과 현황을 파악하기 위해서는 생물생태의 기반연구 수행이 필수적이다. 이에 본 연구에서의 울릉도와 독도 주변 해역의 어업자원 중 하나인 불볼락(Sebastes thompsoni)의 자원 생태학적 특성치 연구를 수행하였다.

불볼락(S.thompsoni)은 쏨뱅이목(Order Scorpaeniformes) 양볼락과(Family Scorpaeridae)에 속하며 우리나라 전 연안, 일본 북해도 이남, 동중국해 등지의 수심 약 70-150 m 암초지역에 서식하는 연안 정착성어류다(NFRDI, 2004; Kim et al., 2005). 전세계적으로 양볼락과 어류는 지금까지 약 330종이 밝혀져 있으며, 우리나라에 출현하는 종은 43종이 알려져 있다(Kim et al., 2005).

불볼락은 전세계적으로 우리나라와 일본의 연근해에서만 서식하고 있는 것으로 보고되고 있어(Fishbase, www.fishbase.se), 관련 연구는 국내와 일본에서 주로 수행되었다. 일본에서는 불볼락의 연령과 성장을 결정짓는 요소(Suzuki et al., 1978), 불볼락의 생활사(Yamada, 1980), 불볼락의 초기생활사(Toru Nagasawa et al., 1995), 불볼락 정소의 계절적 조직변화(Sekino et al., 2000), 불볼락의 기생요각류 Copepod Clavella parva의 감염(Nagasawa et al., 2008) 등 연구 수행이 되었다.

그리고 국내에서는 불볼락과 개볼락의 난형태 및 자어의 형태발달(Han et al., 1996), 불볼락의 생식주기(Lee and Huh, 1998), 부산 주변 해역에 출현하는 불볼락의 생식생태(Baeck et al., 2010), 부산 주변 해역에서 채집된 불볼락의 식성(Huh et al., 2008), 불볼락에 대한 반사강도의 체장 의존성(Moon et al., 2006), 불볼락을 대상으로 광대역 음향산란신호의 시간-주파수 분석(Lee, 2015) 등이 연구가 되었으며, 대부분 남해연안 자원에 대한 연구만 수행되어있다.

따라서 본 연구의 목적은 동해의 울릉도 및 독도 근해에서 어획되고 있는 불볼락의 연령과 성장에 관해 연구를 수행하여 자원생태학적인 연구자료를 확보하고, 다른 해역에서 서식하는 불볼락과 성장률의 차이를 비교하고자 한다.

 

재료 및 방법

본 연구에 사용된 시료(불볼락, S.thompsoni)는 2013년 2월부터 2014년 2월까지 울릉도와 독도의 주변 해역에서 삼중자망을 이용하여 어획하였다. 본 연구해역은 외부진입이 매우 제한적인 해역으로, 연구대상어종인 불볼락은 울릉도 주민들이 선호하는 어종이며 섬에서 자체소비를 위해 어획하는 형태를 보이고 있다. 또한 해당 어종은 시기에 따라 깊은 수심으로 이동하는 것으로 알려져 있어 울릉도 어업인들도 1-9월까지만 어획하고 있어 본 연구를 수행하기 위해 현지 어획물 구입과 직접 자망조사를 병행하였다. 그러나 이 중 10월부터 12월사이는 44일이 풍랑주의보와 풍랑경보 등, 조업에 적합하지 않은 기상조건으로 인하여 시료를 채집할 수 없었다(National Climate Data Service System, sts.kma.go.kr).

어획된 불볼락은 총 731개체였으며, 암컷 429개체와 수컷 302개체였다(Table. 1). 어획된 시료는 자망에서 직접 분리하여 현장에서 측정하거나, 그럴 수 없을 때는 아이스박스에 담아 실험실로 운반하여 체장(0.1 cm)과 체중(0.01 g)을 측정하였다. 체장과 체중의 측정 후 생식소를 추출하는 과정에서 암수를 구분하였으며, 생식소는 따로 전자저울을 이용하여 중량(0.01 g)을 측정하였다. 이석의 추출은 눈을 기준으로 하여 머리 윗부분을 절개하여 좌우로 보이는 이석 한 쌍을 꺼낸 후 표면에 붙어 있는 이석낭과 이물질을 제거한 후 50%알콜에 세척하여 보관하였다.

Table 1.Number of individuals and size range of Sebasetes thompsoni collected monthly in the study area

생식소중량지수(Gonad somatic index, GSI)는 다음 식을 이용하여 구하였다.

GSI = GW / BW ×103

여기서 GW (Gonad weight, g)는 생식소의 중량이고, BW(Body weight, g)는 체중이다.

연령사정

연령사정에는 윤문 판독의 통일성을 위해 우측 편 이석만을 이용하였다. 이석 판독은 타원형인 이석표면의 윤문을 실체현미경을 사용하여 판독하였다. 이석 중심부의 초점에서 연변까지 최장축을 측정 기준선으로 하여 이석경(R)을 읽었으며, 실체현미경(DE/MZ-125, LEICA)과 영상분석시스템(Lampad, Zootoz)을 이용하여 이석경과 각 윤문까지 거리(rn)을 mm단위로 측정하였다. 윤경판독 시에는 좌우방향의 윤의 개수가 동일한지를 비교하여 위륜 여부를 판단하였으며, 각 윤을 r1, r2, r3,··· rn로 정하였다. 윤문을 판독하는데 있어 불투명대에서 투명대로 진행되는 경계가 상대적으로 명확하여 판독 시 오차를 줄일 수 있다 판단되어, 이 경계를 윤문으로 하여 판독하였다(Fig. 1).

Fig. 1.The otolith of Sebastes thompsoni. R and rn indicate otolith radius and ring radii, respectively.

우선 윤문형성 시기와 산란기의 주기성을 분석하여 연령을 사정하기 위해 이석 연역지수(Marginal index, MI)의 월변화를 다음 식으로 이용하여 구하였다.

여기서 R은 이석의 중심부 초점에서 연변까지의 거리이고, rn은 초점에서 n번째 윤문까지의 거리이다.

연령사정을 하는데 있어 정확성을 높이기 위해서 판독자 1의 일차와 이차의 판독결과와 판독자 2, 판독자 3의 판독결과를 변동계수법(Coefficient of variation, CV)을 이용하여 비교 하였으며 그 식은 아래와 같다(Campana, 2014).

위 식에서 Xij는 j번 어류를 i번째 판독한 연령, 는 j번 어류의 평균연령, R은 판독 횟수를 의미한다.

초륜형성시기는 초점과 제 1윤문까지의 형성기간으로 추정하였고, 산란기추정을 위해 생식소 숙도 지수 월변화를 확인하여, 연역지수의 월변화와 비교하였다. 윤문 별 이석경에 대한 윤경간의 관계를 검토한 후 불볼락 이석에 나타나는 윤문을 연륜으로 인정하여 체장과 윤경의 관계식을 구하였다. 그리고 관계식은 윤경(R)과 체장(L)의 관계를 이용하여 연령별 역계산 체장을 구하고, 체중과 체장간의 관계식에서 각 연령별 역계산 체중을 구하였다. 또한 연륜과 역계산 된 체장 및 체중의 평균은 다음과 같은 식으로 가중치를 주어 계산하였다.

연륜으로부터 계산된 연령별 체장을 이용하여 Ford-Walford 정차도법(Walford, 1946)으로 추정된 각각의 매개변수 값들을 사용하여 아래의 von Bertalanffy 성장식(von Bertalanffy, 1938)으로 추정하였다.

von Bertalanffy : Lt = L∞(1-e-k(t-t0))

여기서 Lt는 연령 t의 체장, L∞는 이론적 최대 체장, K는 성장계수, t0는 체장이 0일때 이론적 연령이다. 다음 성장계수들을 다른 지역에서 수행된 연구결과들과 비교하기 위하여 Munro and Pauly (1983)가 개발한 Growth performance index (Φ)를 이용하였으며 그 식은 Ø=logK+2logL∞과 같다.

 

결 과

본 연구에 어획되어 이용된 불볼락은 총 731개체였으며, 암컷 429개체와 수컷 302개체였다. 전체시료의 체장(Total length, TL)은 13.6-31.4 cm의 범위를 보였으며 평균체장은 수컷 22.5 cm, 암컷 22.6 cm였다.(Fig. 2)

Fig. 2.Length frequency distribution of Sebastes thompsoni.

불볼락의 이석은 3명의 판독자에 의해 독립적으로 판독한 연령을 CV값으로 분석하였다(Table 2). 판독자 1의 첫번째 판독연령과 두번째 판독연령간의 CV는 4.94%가 나왔으며 판독자 1과 판독자 2 각각의 CV는 4.17%가 나왔다. 그리고 판독자 1과 판독자 3의 CV는 7.71%가 나왔고, 판독자 2와 판독자 3간의 CV는 7.82%가 나왔다. 따라서 가장 유효한 값이 나온 판독자 1의 두번째 판독결과와 판독자 2의 판독결과를 이용하였다. 판독자 1과 2의 판독결과 비교시 79%의 결과가 동일하였으며 그 중 판독자 1의 결과와 비교하여 1세 작게 나온 것이 20% 였고 1세 높게 나온 것이 1%였다(Fig. 3A). 또한 2세와 5세에서 편차가 조금 크게 나타났다(Fig. 3B, 3C). 그리고 두 판독자간 일치되지 못한 표본은 재판독을 시행하였다. 그 후 얻은 결과에서 두 판독자간 협의를 통해 일치된 불볼락의 이석표본 632개를 구하였다.

Table 2.Coefficient of variation for a age reading between readers from Sebastes thompsoni otoliths in the Dokdo and Ulleungdo area

Fig. 3.Age comparison between Reader1 (R1) and Reader2 (R2) of otolith of Sebastes thompsoni. (A) Age difference rate, (B) Number of differences by age, (C) Range of variation by age, (D) Precision of R1 and 1st reading of R1 and R2.

이를 이용하여 다시 윤문의 연륜으로써의 정확성을 검토하기 위하여 윤문별 이석경에 대한 윤경간의 관계를 검토 하였고(Fig. 4), 각 윤경은 암수 모두 일정한 간격으로 분포하여 이석경이 증가함에 따라 윤경이 직선적으로 증가하는 비례관계를 보였으며, 각 윤문은 인접한 윤문과 뚜렷이 구분되는 것을 확인할 수 있었다. 따라서 이 결과를 사용할 수 있는 것으로 판단된다.

Fig. 4.Relationships between otolith radius and ring radius of Sebastes thompsoni by each ring group. (a)Female, (b)Male.

윤문의 주기성 출현여부 및 형성시기를 확인하기 위해 연역지수의 월별 변화를 보면(Fig. 5), 암수 모두 연역지수(MI)가 5월까지 증가하다가 암컷은 6월에 급격히 내려가는 것으로 확인되었다. 그리고 8월이후 다시 암수 각각 오르는 양상을 보였다. 즉, 6월부터8월경에 연역지수가 최저값을 나타내며 이 때 윤문이 형성된다고 사료된다.

Fig. 5.Monthly changes in marginal index in otolith by sex of Sebastes thompsoni otolith.

불볼락 이석의 초륜이 형성되는 시기와 기간을 확인하기 위해 생식소 중량지수(GSI)의 월별 변화를 조사한 결과(Fig. 6), 암컷의 평균 GSI값이 3월에 각 최고값 18.056으로 나타난 후, 4월에 급격히 내려가는 경향을 보여 4월에 산란하는 것으로 추정할 수 있었다. 그리고 낮은 평균값을 유지하다 9월에 각 0.157, 0.051로 서서히 증가하기 시작하여 다음해 1월에 4.138에서 2월 8.588로 다시 값이 오르는 경향을 보였다. 즉, 연 1회 산란하는 것으로 추정 된다.

Fig. 6.Monthly changes in gonadosomatic index (GSI) by sex of Sebastes thompsoni

앞서의 결과에 근거하여 울릉도 및 독도 근해에 서식하는 볼볼락의 초륜은 6월경에 형성되는 것으로 추정되며, 그 형성기간은 4월부터 다음해 6월까지 1.17년으로 판단된다.

불볼락 이석의 윤문형성이 연 1회의 주기성을 가지는 연륜이라 간주하여, 이석에 나타난 각 윤문형성시의 평균 윤경을 연륜별로 구하였다(Table 3). 암수 모두 2세부터 6세까지 어획되었으며 3, 4세의 개체수가 가장 많았다.

Table 3.Mean otholith ring radii for each ring group of Sebastes thompsoni (a)Female, (b)Male (c)Sex combined

이석경(R)과 전장(L)의 선형 관계식은 암컷 L=4.53R+2.64 , 수컷 L=4.4R+3.02이였고(Fig. 7), 전장과 체중(W)간의 상대성 장식은 암컷 W=0.0108L3.14, 수컷W=0.0185L2.95으로 나타났다(Fig. 8) 그리고 평균윤경으로부터 윤문형성시의 전장을 역계산하기 위하여 앞서 구한 이석경과 전장사이의 비례관계식를 이용하여 각 개체에서 연륜형성 시기의 체장을 역추정 하였으며, 전장과 체중간의 상대성장식을 이용하여 윤문형성 시 체중도 역계산하였다(Table 4).

Fig. 7.Relationships between otolith radius (R) and total length (L) of Sebastes thompsoni . The side graph represents frequency distribution.

Fig. 8.Relationships between total length (L) and body weight (B) of Sebastes thompsoni. The side graph represents frequency distribution.

Table 4.Back calculated total length and body weight at formation of the otholith ring of Sebastes thompsoni (a)Female, (b)Male (c)Sex combined

Walford정차도법으로 구한 성장 매개변수를 입력치로 하고, 비선형 방법을 사용하여 von Bertalanffy의 체장성장식을 구하였다. 그 결과 암컷은 Lt=34.68(1-e−0.21(t+0.76)), 수컷은 Lt=28.51(1-e−0.33(t+0.44))이였으며, 전체성장식은 Lt=32.40(1-e−0.24(t+0.67)) 였다. 연구의 결과 성장계수는 암컷 0.2113/yr와 수컷 0.3341/yr로 산정되었으며, 이론적 최대전장(L∞)은 암컷 34.68 cm와 수컷 28.51 cm였다. 그리고 이론적 최대체중(W∞)은 암수 각각 726.71 g과 371.77 g으로 계산되었다. 또한 우리나라 해역에 서식하는 불볼락의 암수 전체의 von Bertalanffy 성장계수는 울릉도 독도해역에서 L∞=32.4, K=0.2442, t0=−0.6725 였고, 통영해역에서는 L∞=29.8, K=0.2163, t0=−1.7964였으며, 일본 해역에서 서식하는 불볼락의 성장계수는 아오모리 L∞=29.04, K=0.3032, t0=−2.2305, 니가타현 L∞=33.2, K=0.2241, t0=−0.1564 였다. 상기 4개 해역에서의 성장률 지수(growth performance index, Φ)를 비교하였을 때 울릉도-독도의 불볼락은 2.4087였고, 통영에서는 2.2835, 아오모리에서는 2.4077, 니가타현에서는 2.3927였다(Table 6).

Fig. 9.von Bertalanffy growth curves for the total length of Sebastes thompsoni.

Table 6.Comparison in growth parameters and growth performance index of Sebastes thompsoni with three areas estimated by von Bertalanffy`s equation

 

고 찰

본 연구에서 불볼락의 연령을 추정하기 위해 연령형질 중 이석을 이용하여 표면 판독하였으며, 불투명대에서 투명대로 진행되는 경계를 사용하여 추정하였다. 일반적으로 양볼락과의 연령사정은 표면판독 및 단면판독으로 이뤄지며, 양볼락과 이석의 형태 특성상 타원형의 렌즈형이기 때문에 고연령으로 갈수록 연변부분의 연륜이 겹쳐 보이는 오류가 발생할 수 있어 표면판독 후 다시 단면판독을 사용해 비교함으로써 윤문 판독 시 오차를 줄인다(Utagawa and Taniuchi, 1999; Hisada et al., 2000; Suzuki, 2004). 가령, 장문볼락(Sebastes alutus)의 수명에 관한 연구에서 표면판독과 단면판독에 의한 연령사정은 22~24세까지는 결과는 차이가 나지 않으나 그 이상의 고연령에서는 차이가 나는 것으로 보고되었다(Beamish, 1979). 본 연구 수행중 상기의 형태특성상 오차 발생을 확인하기 위해 표면판독과 단면판독을 병행한 결과, 유의한 차이가 없는 것으로 확인되었다. 이는 본 연구 대상인 불볼락의 연령이 2~6세로서 상대적으로 낮은 연령군으로 구성되어 두 가지 판독법에서 오차가 발생하지 않은 것으로 생각된다. 따라서, 본 연구에서는 표면판독으로 연령사정을 수행하였다.

윤문을 판독하는데 있어 판독자 1, 판독자 2, 판독자 3의 판독결과를 평균변동계수법(average coefficient of variation, CV)을 이용하여 비교하였는데, 판독자 1의 2차 판독결과와 판독자 2의 판독결과의 비교시 CV가 4.17%로 가장 높은 신뢰도를 보여 최종적으로 사용하였다.

윤문의 형성시기 및 형성횟수를 파악하기 위하여 연역지수(MI)를 사용하였으며, 이석의 핵이 있는 초점으로부터 시작된 불투명대가 두번째 투명대 윤문을 만나는 경계를 초륜으로 판독하였다. 불볼락의 GSI는 암컷은 4월에 떨어지며, 수컷의 GSI는 산란기를 전후로 1월부터 4월까지 증가하다 5월에 다시 내려는 것으로 나타나는데, 이는 양볼락류 조피볼락 연구(Yamada and Kusakari, 1991)에서 볼락은 긴 수정시기를 가지며 수컷의 생식소 무게가 산출시기 전 4-5개월동안 계속해서 높게 관측되는 점과 유사한 특성을 가지는 것으로 생각된다. 또한 산란시기와 초륜의 형성시기가 일치하지 않은 특징은 양볼락과 어류들이 가지는 공통된 것으로, 암수의 GSI의 값이 정확히 같지 않은 경우도 흔하다. 그리고 교미를 거쳐 수정과 임신기를 지나 자어를 산출하는 난태생 어류의 대부분이 암수의 GSI 변화에 시간차를 보인다는 점이 황점볼락(Chang et al., 1995), 조피볼락 (Lee et al., 1996) 연구에서도 보고된 바 있다. 이는 난태생어류가 산출되기 전에 이미 이석이 형성된 후, 자어로 산란되어 부유유생기를 지나 착저생활에 들어가는 시기적 차이에 의해 발생되는 것으로 보여진다(Plaza et al., 2003; Mizusawa et al., 2004). 이렇게 추정된 산란기 4월과 MI의 값이 떨어지는 6월까지 2개월의 차이를 고려하여 초륜이 형성되는 시기의 연령을 14개월로 보정하였다.

본 연구에서는 성장식을 추정하기에 앞서 연륜과 역계산된 체장 및 체중의 평균을 구하는데 가중치를 적용하여 계산하였다. 이는 분석에 사용된 연륜그룹별(Ring group) 연륜별(Ring radius) 평균 윤경은 단순 산술평균값이 아니라 샘플수가 고려된 가중평균값과 동일하다.연륜그룹별로 샘플수의 차이로 인해 단순 산술평균으로 계산된 연륜그룹별 평균 윤경 및 연령별 체장은 과소 또는 과대 산정되며 최종적으로 성장식 추정에도 오류를 가져왔다(Table 5). 예를 들어 암컷의 모든 연령그룹별 평균 r1값은 1.725 mm이며, 연령그룹별 산술평균은 1.688 mm, 가중평균은 1.725 mm로 계산되어 산술평균의 오류를 증명하였다. 이는 연륜그룹별 평균 윤경의 샘플수의 차이가 있는데도 산술평균 계산에는 반영되지 않았기 때문이다. 따라서, 연륜그룹별 평균 윤경값을 계산할 때는 샘플수의 차이를 반영한 가중평균값을 사용하는 것이 바람직한 것으로 판단된다.

Table 5.Comparison in growth parameters between average and weighted average

위 방법을 적용하여 성장식을 추정 후, 울릉도 및 독도근해에 서식하는 불볼락의 성장률의 지역적 차이를 비교하기 위해 우리나라 통영(Kim, 2010), 일본 아오모리(Kikuya, 2000) 및 니가타(Suzuki, 1978)에서 연구된 결과를 살펴보았다(Table 6). 4개 해역에서의 성장률 지수(growth performance index, Φ)를 비교하였을 때 국내의 울릉도 및 독도 근해의 불볼락은 2.4087였고, 통영에서는 2.2835였고 일본의 아오모리에서는 2.4077, 니가타현에서는 2.3927로 본 연구해역의 불볼락 성장률이 가장 높은 것으로 분석되었으며, 위도상으로 가장 남쪽에 위치한 통영해역에서의 성장률이 가장 낮은 값을 나타내었다. 또한, 일본 니가타현 해역보다 높은 위도상에 위치한 아오모리 해역에서 볼볼락은 높은 성장률을 보여 수온이 낮은 고위도로 올라갈수록 본 어종의 성장률은 빨라지는 경향을 보였다. 하지만, 울릉도 및 독도근해의 불볼락은 북위 37도상의 동일 위도대에 위치한 니가타현 해역 및 북해도의 아오모리 해역보다 높은 성장률을 나타낸 점이 특이한 것으로 생각된다. 이는 본 조사해역은 동해 중앙부에 위치하여 인근해역의 수심이 급격하게 깊어져(1,000 m 이심), 매우 낮은 수온을 나타내는 해역인 점을 고려할 때 본 대상어종의 성장에 보다 유리한 환경조건 중 하나를 충족한 것으로 사료되나 이외에 성장에 영향을 미치는 먹이생물 및 영양단계 등의 생태계 구조 및 기능에 관한 연구는 앞으로 더 이뤄져야 할 것으로 판단된다.