Developmental Patterns of Glandular Trichomes in Leaves of Vitex negundo

좀목형 엽육 표피조직의 분비모 발달 양상

Vitex negundo is an aromatic plant which releases a unique scent due to the presence of essential oil stored presumably within glandular trichomes. The focus of this research was to study developmental patterns of glandular trichomes in Vitex negundo leaves using electron microscopy. There are two types of glandular trichomes which develop on the leaf epidermis of Vitex negundo, peltate glandular type (PT) and capitate glandular type (CT). Structural features differ significantly depending on size and density, formation of secretory cavity, plastid, etc during developmental stages. In young leaves, undifferentiated PTs are densely distributed in the upper epidermis, but are not externally exposed in the lower epidermis because they are covered by non-glandular simple trichomes. Upon leaf development, PTs and CTs show clear structural differentiation in the upper and lower epidermis. PTs are composed of up to eight head cells (ca. 35~40 ${\mu}m$) and one stalk cell (ca. 5 ${\mu}m$), while CTs are composed of four head cells (ca. 10~15 ${\mu}m$) and 1~2 stalk cells (ca. 10 ${\mu}m$). Although secretory cavities develop on the secretory head cells, their size, structure, and formation proceed very differently depending on trichome type. In early development of PT, a large cavity with numerous secretory vesicles form rapidly from the head cells. In CT, however, only a small secretory cavity is formed, slowly relative to PT, without secretory vesicles. The PTs are considered to play an important role in releasing the aromatic components of Vitex negundo.

특정 성분 방출에 중요한 기능을 수행하는 것으로 추정되는 좀목형(Vitex negundo) 엽육 표피조직의 분비모 유형에 대한 구조적 발달양상을 전자현미경적으로 연구하였다. 엽육 표피에 발달하는 두 유형의 분비모는 peltate형(peltate glandular type, PT)과 capitate형(capitate glandular type, CT)으로 크기 및 밀도, 분비강 형성 등의 구조적 특성이 생장단계에 따라 상이하게 나타났다. 어린잎 상피에는 이미 분화된 PT형 분비모가 밀생하여 생장 초기에서부터 뚜렷한 형태구조적 차이를 나타내었다. 이 시기의 하피는 비분비성 단순모에 피복되어 전혀 외부로 노출되지 않는다. 엽신의 발달로 표피조직이 신장되면 PT 및 CT 분비모들은 성숙한 상피 및 하피조직에서 비교적 낮은 밀도로 발달하는 특성을 보이며 분화하였다. PT형 분비모는 6~8개의 분비세포(ca. 35~40 ${\mu}m$)와 하나의 병세포(ca. 5 ${\mu}m$)로 구성되어 있으나, CT형 분비모는 4개의 분비세포(ca. 10~15 ${\mu}m$)와 1~2개의 병세포(ca. 10 ${\mu}m$)로 이루어져 있다. 분비세포 내에는 분비강이 형성되나 크기, 구조 및 형성과정은 유형에 따라 매우 다르게 진행되었다. 분화초기 PT형 분비세포 외부 세포벽으로부터 분리된 층이 빠르게 팽창하면서 분비강이 형성되고, 분비강 내에는 수많은 분비소낭들이 분비물질을 축적하며 저장되었다. 이들 구획은 팽창된 분비강을 가득 채우며 생성되는 물질을 축적한 후 누출형 분비를 통해 방향성분 및 물질을 외부로 방출하였다. 반면, CT형 분비세포 내에는 분비소낭 생성 없이 비교적 작은 분비강만 형성되었다. 이와 같이 좀목형의 특정성분 방출 기작에서는 PT형 분비모가 CT형 분비모에 비해 더 중요한 기능을 수행하는 것으로 추정되었다.