농어목 어류, C. diagramma 암컷의 vitellogenin과 난황단백의 면역화학적 특성을 서로 비교하였다. 면역화학적 방법에 의해 C. diagramma 암컷의 혈청에서 vitellogenin 1 (VTG1)과 vitellogenin 2 (VTG2)를 동정하였으며, sephacryl S-300 gel 여과법에 의하여 측정된 분자량은 각각 560,000과 410,000이었다. 암컷의 난소 추출액에서는 두 가지 형태의 난황단백인 E2와 E3가 분리되었으며, 이들의 분자량은 각각 410,000과 170,000이었다. $17\beta$-estradiol ($E_2$)을 주사한 수컷의 혈청과 간조직을 abidine-biotin complex (ABC) 방법으로 분석한 결과, vitellogenin과 유사한 물질이 검출되었다. 이상의 결과로 부터, 외인성 $E_2$ 에 의해 간에서 합성된 vitellogenin은 혈액 속으로 방출된 후 난소로 이동되는 것으로 추정되었다. 암컷의 $E_2$, 혈중농도는 산란기인 6월에 최고치를 나타내었고, vitellogenin 상대농도도 $5\~6$월에 최고치를 나타내었다. $E_2$와 vitellogenin의 변화는 본 종의 난소성숙과 밀접한 관계가 있으며, 난황형성에 있어서도 중요한 역할을 하고 있음을 알 수 있었다. 암컷 혈청 VTG2와 난소추출액 E2의 분자량이 서로 같고, vitellogenin이 간에서 합성되어 난소내로 이동하는 점으로 보아, 난소내 난황단백 성분의 전구물질은 혈청내의 vitellogenin인 것으로 추정되었다.
Changes of sex steroid hormones in the plasma of yellowfin goby, Acanthogobius flavimanus were investigated in relation to the gonadosomatic index (GSI), the hepatosomatic index (HSI) and gonadal development. The GSI in females rose rapidly in November and remained high from December to May $(7.26\pm0.896.62\pm0.02)$. The Male's GSI also increased gradually from November and was highest in May $(0.16\pm0.08)$. The HSI in both sexes was in reverse correlation with the GSI, and the HSI was low during the spawning season (February-May). In females, the $estradiol-17{\beta}\;(E_2)$ level increased during vitellogenesis (November and December) and reached its maximum $(8.13\pm2.87 ng/mL)$ at the maturing period, in January. $17{\alpha},\;20{\beta}$-dihydroxy-4-pregnen-3-one$(17{\alpha}20{\beta}OHP)$ gradually increased from October $(0.063{\pm}0.02ng/mL)$ to March $(0.16{\pm}0.02ng/mL)$ and increased rapidly in May. The level of testosterone (T) showed a similar tendency of $E_2$. In males, T increased gradually during spermatogenesis from September to December $(0.14{\pm}0.060.26{\pm}0.10ng/mL)$ and peaked in January $(0.36{\pm}0.29 ng/mL)$ when the spermatozoa filled the testis. 11-KT also rose markedly in January and then decreased. On the other hand, $17{\alpha}29{\beta}OHP$ in males did not show any clear tendencies.
Gonadosomatic index, condition index and reproductive cycle with the gonadal development of the female Octopus ocellatus were investigated by histological observations and morphometric data, from January to December, 2000. And changes in biochemical components of the ovary and the trunk tissues including the digestive organ associated with gonadal development were studied by biochemical analysis from January to October, 2001. The specimens were collected at the coastal waters of Buan, Jeollabuk-do, Korea, from January 2000 to October 2001. O. ocellatus is a dioecious organism. The gonad of O. ocellatus locates medially in posterior region of the body. Morphology of the ovary shows round and oval in shape, the average diameter and external colour of ripe ovary was 32 mm and semitransparent light brown in colour. As the ovary was getting mature, transparent elongated eggs covered with chorion were present in the ovarian cavity. Monthly changes in the gonadosomatic index (GSI) showed a similar pattern with those of the condition index. The GSI and condition index began to increase in March and reached the maximum in April. And then, their values decreased from May and reached the minimum in September. Reproductive cycle of O. ocellatus can be categorized into five successive stages: early developing stage (September to December), late developing stage (November to March), ripe stage (March to May), partially spawned stage (April to June), and degenerative/resting stage (June to October). Follicle cells attached to an oocyte were involved in vitellogenesis in the cytoplasm of the vitellogeneic oocyte and formation of chorion (secondary egg membrane) of the ovarian eggs. Spawning occurred between April and June. The spawning period was once a year and the peak took place between May and June. This species belongs to semelparity. According to changes in biochemical contents of the ovary and the digestive organ, monthly variations of moisture, total protein, total lipid and glycogen contents (%) in the ovary showed a negative correlationship with those of the trunk tissues including the digestive organ. Accordingly, it is assumed that the ovary only may be received nutrient supply (total lipid content) for gonadal development from the trunk tissues including the digestive organ (r = -0.55, p < 0.05).
난황형성 중인 암 참돔의 혈청 내에는 암 특이혈청단백질이 존재하고 있음이 Ouchterlony의 면역확산 검정과 면역 전기영동에 의하여 밝혀졌으며, 이러한 암 특이혈청단백질은 암 $\cdot$수 혈청과 난추출액의 면역학적인 조사에 의해 난황단백 전구체임이 밝혀졌다. 또한 난추출액으로부터 정제된 난황단백질은 난황전구체와 공통의 항원성이 있음도 면역학적인 조사에 의하여 알 수 있었다. 변형한 효소면역측정법의 타당성을 조사하였다. 일정 비율로 희석한 성숙중인 암 혈청의 흡광도 곡선은 난황단백질의 표준곡선과 평행하였다 본 효소면역측정법의 평균 회수율은 $109\pm5.6\%$이었으며, $10\%$ 이내의 assay내 변동계수 범위는 $31\~1,000ng/ml$이었다. 생식소의 성숙 단계에 대한 혈장내의 난황단백전구체의 양과의 관계를 조사하기 위하여 휴지기후기(1월)부터 난황형성기(4월)까지 난황단백질에 대한 항체를 이용한 효소면역측정법에 의하여 혈장 난황단백전구체의 양을 측정하였다. 난황단백전구체의 양은 난황형성 전기인 2월부터 증가하기 시작하여, 난황형성기(3월부터 4월) 동안에는 난이 성장하면서 계속 증가하였다 2월부터 혈장내의 난황단백전구체의 양이 암$\cdot$수에 따라 현저하게 차이가 났다. 따라서 참돔 친어의 성 구분은 효소면역 측정법에 의하여 2월부터는 명확히 할 수 있다
안점의 꽃갯지렁이(Pseudopotamilla occelata) 난모세포의 표면의 구조적 변화를 전자현미경으로 연구하였다.일단 난소로부터 방출되어나온 직경 5 $\mu$ m정도의 난모세포가 동일한 체강액에서 직경 185 $\mu$ mR까지 성장하는 난자형성중 난모세포의 난황막은 구조적으로 변하였다. 미융모(microvilli)는 구조, 수량 및 행동에 변화를 보였다. 전난황형성기에 미융모는 길이가 짧고 두 갈래로 갈라져 있었다. 난자형성이 진행됨에 따라 미융모의 길이는 계속 증가하는 반면 수는 전난황 형성기까지만 증가하고 난황형성기는 점차 감소하는 경향을 보였다. 미융모 끝에 Glycocaiyx구조가 전난황형성초기에서부터 형성되는 것이 보이는데, 이구조는 난모세포의 성장과 함께 수적으로 점차 증가하다가 마지막 단계에서 일정하게 유지되었다. 난자형성 말기에 미융모의 수축과 동시에 미융모의 끝이 줄기로부터 분리되면서 조그만 소낭이 형성되어 난화막 표면에 남게 되었다. 난화막은 처음에는 와층(outer layer),중간층(intermediate layer),및 내층(inner layer)의 3층으로 되어있었으나, 외층과 중간층은 난자형성 전기간을 통하여 구조적으로 거의 일정하지만, 내층은 그 두께가 두터워지고 80 $\mu$m의 난모세포에서부터는 두개의 층으로 다시 나뉘어지는 것을 볼 수 있었다. 이와같은 구조적인 변화는 아마도 난모세포의 표면이 비록 동일한 환경에서 일지라도 단계에 따라 기능적으로 다르게 분화한 결과로 생각되었다.
범가자미의 인위적인 번식제어를 목적으로 생식소 활성에 따른 혈중 vitellogenin (난황단백전구체)과 성 스테로이드 호르몬의 계절적 농도 변화를 조사하였다. 암컷에 있어서 혈중 vitellogenin의 농도는 난황축적이 활발한 11 월에 연중 최고치를 나타내다가 산란이 시작되는 12월에 감소하기 시작하면서 estradiol의 농도는 이 시기에 연중 최고치를 나타내었다(2.7ng/ml). 산란이 활발히 진행중인 1월에 혈중 estradiol 농도는 급격히 감소하여 5월까지 연중 매우 낮은 농도(0.2ng/ml)로 유지되었다. Testosterone도 estradiol과 유사한 경향을 보였다. 17$\alpha$-hydroxyprogesterone은 난소가 활성화되어 성장되는 시기를 제외하고는 뚜렷한 경향을 보이지 않았다. 수컷의 경우 testosterone과 11-ketotestosterone의 혈중농도는 12월에 최고치를 나타내었으며, 이 시기에 정자변태가 가장 활발하게 이루어지고 있음을 관찰하였다. 이후 완숙 및 방정기 (1월)에 이르러 이들의 농도는 급격히 감소하였다.
계절성 번식기 동안에 자성무지개송어 (Oncorhynchus mykiss)의 혈장내 $estradiol-17\beta$, 혈장성분, 전기영동상 그리고 미세구조 변화의 특징을 살펴보았다. 정상적인 자연조건에서 혈장내 $estradiol-17\beta$는 난황형성기(vitellogenic season)말인 9월에 peak를 나타내었고, 산란이 이루어진 시기 이후인 12월에는 서서히 감소하였으며, 난소의 재형성 초기인 2월과 3월에는 급격하게 감소하였다. 이러한 $estradiol-17\beta$의 변화 추이를 볼 때 이 호르몬은 자성 무지개송어에서 혈장내 calcium, phosphorus, glucose, albumin및 total protein수준의 증가에 의해서 증명된 것과 같이 난황전구물질(vitellogenin)의 생성을 자극하는 것으로 나타났다. Latematuring단계 혹은 산란중인 난모세포의 전기영동상(분자량이 각각 약 70,000과 200,000 Da)은 late perinucleolus단계의 난모세포의 전기명동상보다 훨씬 두껍고 진한 경향을 나타내었다. 이 단백질 2개의 전기영동상은 $estradiol-17\beta$ 호르몬 peak와 일치하는 추이를 나타내면서 SDS-PAGE에서 확인되었다. 생식소 숙도지수 일명 성성숙지수, [gonadosomatic indices(GSI)]는 10월로부터 그 이듬해 1월까지 유의성 있게 증가하는 경향을 나타내었고, 성숙난자의 급격한 수적인 증가와 일치하면서 1월에 가장 높은 peak를 나타내었다. 산란 전단계에서 estradiol-17 수준과 CSI간에는 정 (+)의 상관관계 (r=0.701, p<0.01)를 나타내었고, 간숙도지수 [hepatosomatic index (HSI)]는 번식시기인 12월에 가장 높은 수치를 나타내었다. 번식시기 (12월)에 생식소 자극호르몬 분비세포(gonadotropes)는 granules와 globules와 같은 생식소자극호르몬을 포함한 봉입체로 가득찬 상태를 나타내었다. 난황형성기에는 late perinucleolus 난모세포가 난황의 축적을 통해서 early maturing난모세포로 변형되는 과정이며, 이 시기의 난모세포는 late maturing단계로 되면서 난황으로 완전히 가득찬 상태로 확인되었다. 핵이주 단계에 있는 난모세포의 과립막세포의 미세구조를 살펴보면 팽창된 조면 내형질세망과 tubular cristae가 있는 간상의 미토콘드리아로 구성되어 있었다. 방사대 (zona radials)와 난황막 사이에 있는 미세융모(finger-like projections)는 각각 성장하면서 난황형성기에 pore canals을 이루면서 서로 연결되나, 난성숙기에 방사대가 더욱더 치밀하게 되면 수축되어 봉쇄되면서 위축되는 것으로 확인되었다. 방사대는 외측에 않은 homogeneous layer와 내측에 2개의 두꺼운 helicoidal layers (zona radiata interna and zona radials externa)총 3개의 구조물로 구성되어 있었다. 정상적인 환경조건에서 볼 때 난포는 난형성과 생식소에서 분비되는 스테로이드 흐르몬의 생성에 충분할 만큼 조직의 발달과 호르몬의 주기적인 분비에 영향을 주는 것으로 나타났다.
본 실험은 조피볼락 (Sebastes schlegeli)의 생식년주기와 생식주기에 따른 sex steroid hormone들의 계절적인 변화를 밝히기 위하여 GSI와 HSI의 연간 변동과 생식소 조직학적인 연간 변화와 sex steroid hormone ($estradiol-l7{\beta}, 17{\alpha}, 20{\beta}-dihydroxy-4-pregnen-3-one, testosterone$, 그리고 $11-ketotestosterone$)의 혈중 수준의 연간 변화를 조사하였다. 암컷의 생식주기는 다음과 같이 5단계로 구분할 수 있었다: 1) 회복기 (6월${\~}$9월): 혈중 $estradiol-l7{\beta}$의 수준이 점차 증가 하였다. 2) 난황형성기 (9월~2월): 난모세포의 난황 형성이 관찰되며, GSI 값과 혈중 $estradiol-l7{\beta}$수준이 증가하였다; 3) 임신기 (2월${\~}$4월): 난소내에 발생중인 자어가 관찰되며, 2월에서 3월에 이르러 혈중 $17{\alpha}, 20{\beta}-dihydroxy-4-pregnen-3-one$와 testosterone의 수준이 증가하였다: 4) 출산기 ($4{\~}5$월): GSI 값이 급격히 감소하면서 난소내에는 자어들의 출산된 흔적이 보였다: 5) 휴지기 ($5월$${\~}$7월) GSI값과 혈중 steroid hormone의 수준이 낮은 값을 유지하였다. 수컷의 생식년주기는 6단계로 나눌 수 있었다: 1) 정자형성 초기(4월${\~}$6월): GSI의 값과 혈중 steroid hormone의 수준이 점진적으로 증가하였으며, 정원세포의 포낭이 수가 증가하고 일부의 정모세포의 포낭들도 관찰되었다; 2) 정자형성 중기 (6월${\~}$9월): GSI의 값과 혈중 steroid hormone의 수준이 증가하고 많은 포낭내의 생식세포들이 활발하게 정자형성을 하고 있었다: 3) 정자형성기 후기 (9월${\~}$11월): GSI와 steroid hormone의 수준이 높은 값을 유지하고 있었으며, 정자들이 정세관 내강으로 방출되었다; 4) 정자 방출기 (11월${\~}$12월): 전세관의 내강이 확장되고 이 내강내에는 성숙된 정자들로 가득차 있었다: 5) 퇴화기 (12월${\~}$2월): GSI의 값이 점차로 감소하면서 정모세포의 포낭수도 점차로 감소하였다: 6) 휴지기 (2월${\~}$4월): 정소조직의 변화는 보이지 않았으며, GSI와 steroid hormone의 수준이 낮은 값을 유지하였다. 11월에 정소들의 정세관 내강에 성숙된 정자들로 가득차 있었고 난소내강에 정자괴들이 관찰되는 것으로 보아 이종의 교미시기는 11월과 12월사이라고 할 수 있다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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