In plants, salicylic acid (SA) is a central immune signal that is involved in both local and systemic acquired resistance (SAR). In addition to SA, several other chemical signals are also involved in SAR and these include N-hydroxy-pipecolic acid (NHP), a newly discovered plant metabolite that plays a crucial role in SAR. Recent discoveries have led to a better understanding of the biosynthesis of SA and NHP and their signaling during plant defense responses. Here, I review the recent progress in role of SA and NHP in SAR. In addition, I discuss how these signals cooperate with other SAR-inducing chemicals to regulate SAR.
Inoculation of primary pepper leaves with an avirulent strain of Xanthomonas campestris pv. vesicatoria induced systemic acquired resistance (SAR) in secondary leaves. This SAR response was accompanied by the systemic expression of defense-related genes, a systemic microoxidative burst generating H2O2, and the systemic induction of ion-leakage and callose deposition in the non-inoculated, secondary leaves. Some defense-related genes encoding PR-1, chitinase, peroxidase, PR10, thionin, defensin and zinc-finger protein were distiilctly induced in the systemic leaves. The systemically striking accumulation of H$_2$O$_2$and strong increase in peroxidase activity in pepper was suggested to contribute to the triggering of cell death In the systemic micro-HRs, leading to the induction of SAR. Treatment of non-inoculated, secondary leaves with diphenylene iodinium (DPI), an inhibitor of the oxidative burst, substantially reduced the induction of some defense-related genes and subsequently SAR.
Defense mechanisms against anthracnose disease caused by Colletotrichum orbiculare on the leaf surface of cucumber plants after pre-treatment with plant growth promoting rhizobacteria(PGPR), amino salicylic acid(ASA) or C. orbiculare were compared using a fluorescence microscope. Induced systemic resistance was mediated by the pre-inoculation in the root system with PGPR strain Bacillus amylolquefaciens EXTN-1 that showed direct antifungal activity to C. gloeosporioides and C. orbiculare. Also, systemic acquired resistance was triggered by the pre-treatments on the bottom leaves with amino salicylic acid or conidial suspension of C. orbiculare. The protection values on the leaves expressing SAR were higher compared to those expressing ISR. After pre-inoculation with PGPR strains no change of the plants was found in phenotype, while necrosis or hypersensitive reaction(HR) was observed on the leaves of plants pre-treated with ASA or the pathogen. After challenge inoculation, inhibition of fungal growth was observed on the leaves expressing both ISR and SAR. HR was frequently observed at the penetration sites of both resistance-expressing leaves. Appressorium formation was dramatically reduced on the leaves of plants pre-treated with ASA, whereas EXTN-1 did not suppress the appressorium formation. ASA also more strongly inhibited the conidial germination than EXTN-1. Conversely, EXTN-1 significantly increased the frequency of callose formation at the penetration sites, but ASA did not. The defense mechanisms induced by C. orbiculare were similar to those by ASA. Based on these results it is suggested that resistance mechanisms on the leaf surface was different between on the cucumber leaves expressing ISR and SAR, resulting in the different protection values.
Induction of systemic acquired resistance (SAR) against phytophthora blight and pathogenesis-related (PR) protein accumulation by TMV infection in pepper plant (Capsicum annuum cv. Nockwang) were examined to understand the mechanism of the systemic acquired resistance in pepper plant. The zoospore suspension of Phytophthora capsici was inoculated on stem of pepper plant in which TMV-pepper strain had been inoculated on fully expanded upper leaves, and thephytopha blight incidence was examined. Both disease severity and lesion length of phytophthora blight were much smaller in TMV pre-inoculated pepper plant than in uninoculated control plants. The phytophthora blight incidence was decreased about 50% in the TMV pre-inoculated pepper, compared to the uninoculated control plant at 10 days after P. capsici inoculation. Accumulation of PR1 and PR5 proteins in intercellular fluid of TMV-inoculated and uninoculated upper leaves were monitored by immuno-blot with tobacco P1b and PR5a, antibody during induction of SAR. PR1 and PR5 were detected from 24 hours after TMV inoculation in both TMV-inoculated and uninouclated upper leaves, and increased rapidly in TMV-inoculation in uninoculated upper leaves were defoliated. PR5 could be detected upto 20 days after TMV inoculation in uninoculated upper leaves. These results suggest that TMV infection induces SAR against phytophthora blight in pepper plant, and that PR proteins are accumulated very rapidly during induction of SAR and maintained for quite long time in pepper plant.
전신획득저항성(SAR)은 식물이 병원체 감염 이후 식물의 비감염 조직에서도 2차 감염에 대한 방어태세를 유지할 수 있는 광범위한 식물면역시스템이다. 지금까지 많은 연구를 통해 병원체 감염시 발생하는 SAR 유도인자 또는 모바일 신호들을 발견하였음에도 불구하고 SAR 초기 모바일 신호들은 명확하지 않다. 또한 SAR유도인자로 알려진 것들도 현재까지 수송경로가 명확하지 않다. 최근 연구에 따르면 SAR 모바일신호로 알려진 Azelaic acid (AzA)와 Glycerol-3-Phosphate (G3P)는 식물의 심플라스트 경로를 통해 원형질연락사를 통해 운송되는데 반하여Salicylic acid (SA)는 아포플라스트 경로를 통해 운송되는 것으로 여겨진다. 세포질 안에서 생성된 SA는 탈수소화는 원형질막의 양성자 구동력을 만들며 SA가 세포질에서 아포플라스트로 이동을 돕는 것으로 보인다. 뿐만 아니라 식물의 큐티클은 증산작용을 조절하여SA의 수송에 관여하는 것으로 여겨진다. 이러한 근거는 큐티클층이 결핍된 돌연변이 식물에서 SA의 축적이 비정상적으로 큐티클층에 존재하는 것을 통해 확인하였다. 이 논문에서는SAR에 관여하는 여러 신호인자들의 역할과 이들의 수송방법에 대해 논의한다.
Kim, Su Jeung;Ko, Eun Ju;Hong, Jeum Kyu;Jeun, Yong Chull
The Plant Pathology Journal
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제34권2호
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pp.113-120
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2018
Chlorella, one single-cell green algae organism that lives autotrophically by photosynthesis, can directly suppress some plant diseases. The objective of this study was to determine whether pre-spraying with Chlorella fusca suspension could induce systemic acquired resistance (SAR) in cucumber plants against anthracnose caused by Colletotrichum orbiculare. In order to illustrate SAR induced by algae, infection structures in host cells were observed under a transmission electron microscope (TEM). Cytological changes as defense responses of host mesophyll cells such as accumulation of vesicles, formation of sheath around penetration hyphae, and thickness of cell wells adjoining with intracellular hyphae were demonstrated in cucumber leaves. Similar defense responses were also found in the plant pre-treated with DL-3-aminobutyric acid, another SAR priming agent. Images showed that defense response of host cells was scarcely observed in untreated leaf tissues. These cytological observations suggest that C. fusca could induce SAR against anthracnose in cucumber plants by activating defense responses of host cells.
Plants protect themselves from diverse potential pathogens by induction of the immune systems such as systemic acquired resistance (SAR). Most bacterial plant pathogens thrive in the intercellular space (apoplast) of plant tissues and cause symptoms. The apoplastic leaf exudate (LE) is believed to contain nutrients to provide food resource for phytopathogenic bacteria to survive and to bring harmful phytocompounds to protect plants against bacterial pathogens. In this study, we employed the pepper-Xanthomonas axonopodis system to assess whether apoplastic fluid from LE in pepper affects the fitness of X. axonopodis during the induction of SAR. The LE was extracted from pepper leaves 7 days after soil drench-application of a chemical trigger, benzothiadiazole (BTH). Elicitation of plant immunity was confirmed by significant up-regulation of four genes, CaPR1, CaPR4, CaPR9, and CaCHI2, by BTH treatment. Bacterial fitness was evaluated by measuring growth rate during cultivation with LE from BTH- or water-treated leaves. LE from BTH-treatment significantly inhibited bacterial growth when compared to that from the water-treated control. The antibacterial activity of LE from BTH-treated samples was not affected by heating at $100^{\circ}C$ for 30 min. Although the antibacterial molecules were not precisely identified, the data suggest that small (less than 5 kDa), heat-stable compound(s) that are present in BTH-induced LE directly attenuate bacterial growth during the elicitation of plant immunity.
Park, Hyo-Jun;Kwon, Chang-Seob;Woo, Joo-Yong;Lee, Gil-Je;Kim, Young-Jin;Paek, Kyung-Hee
The Plant Pathology Journal
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제27권2호
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pp.170-182
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2011
Plants possess multiple resistance mechanisms that protect themselves against pathogen attack. To identify unknown components of the defense machinery in Arabidopsis, gene-expression changes were monitored in Arabidopsis thaliana under 18 different biotic or abiotic conditions using a DNA microarray representing approximately 25% of all Arabidopsis thaliana genes (www.genevestigator.com). Seventeen genes which are early responsive to salicylic acid (SA) treatment as well as pathogen infection were selected and their T-DNA insertion mutants were obtained from SALK institute. To elucidate the role of each gene in defense response, bacterial pathogen Pseudomonas syringae pv. tomato (Pst) DC3000 was inoculated onto individual T-DNA insertion mutants. Four mutants exhibited decreased resistance and five mutants displayed significantly enhanced resistance against Pst DC3000-infection as measured by change in symptom development as compared to wild-type plants. Among them, member of uridin diphosphate (UDP)-glycosyltransferase (UGT) was of particular interest, since a UGT mutant (At1g05680) showed enhanced resistance to Pst-infection in Arabidopsis. In systemic acquired resistance (SAR) assay, this mutant showed enhanced activation of SAR. Also, the enhanced SAR correlated with increased expression of defense-related gene, AtPR1. These results emphasize that the glycosylation of UGT74E2 is a part of the SA-mediated disease-resistance mechanism.
식물에 대해 병원성균이 아닌 자연계에서 존재하는 진균류로 부터 세포벽 성분을 분리하여 식물의 유도 저항성을 유도하는 엘리시터로써의 가능성을 시험하였다. 그 결과 선발된 진균 세포벽 성분이 감자에서 종래 알려진 어떤 엘리시터 보다도 아주 낮은 농도처리에서도 활성산소와 파이토알렉신 생성을 다량 유도하였다. 뿐 만 아니라 감자괴경을 이용한 병저항성 생물검정에서도 우수한 유도저항성이 발현되었음을 확인하였다. 그러므로 자연에서 분리된 일반적인 균주의 세포벽물질 엘리시터도 식물체의 유도저항성을 효과적으로 유도할 수 있는 새로운 식물병방제제로서의 개발 가능성이 있음을 시사하였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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