The inhibitory effect of herbicides such as sulfonylurea derivatives, imidazolinones and pyrimidylsalicylate has been examined on the purified valine sensitive acetolactate synthase (ALS) from Serratia marcescens. The concentration of sulfometuron methyl which inhibits 50% of the ALS activity was 2.5 mM. The required concentrations of triasulfuron, primisulfuron methyl and imazaquin for the 50% inhibition of the ALS activity were 1 mM. The resistance of Serratia ALS to sulfometuron methyl, imazapyr and imazaquin is similar to that of E. coli ALS 1. However, pyrimidylsalicylate showed a potent inhibitory effect on the Serratia ALS almost 13 times more potent than on E. coli ALS II, which is known as herbicide-sensitive isozyme. The inhibitory mode was competitive against pyruvate. 150 value was determined to be $17{\mu}M$ in an assay mixture containing 20 mM pyruvate, and the $K_1$, value was calculated to be $0.4{\mu}m$ from the modified double reciprocal plot of 1/V versus $1/S^2$.
2010년까지 국내 논에서 설포닐우레아(sulfonylurea : SU)계 제초제들에 대한저항성잡초로 확인된 잡초들 1998년도에 충남서산 간척지 논에서 물옥잠이 확인이후 일년생 물달개비, 올챙이고랭이, 알방동사니 등 7초종, 다년생 올미, 새섬매자기 등 다년생 잡초 3초종이 발생하여 총 10초종이다. 그리고 2009년 ACCase 및 ALS 저해제들에 대한 저항성 피가 담수직파 논의 서 남부지역에서 처음 확인되었다. 초기에는 SU계 제초제들에 대한 저항성잡초들인 물달개비, 올챙이고랭이, 알방동사니 등은 하나의 논 필지에 하나의 초종들이 발생을 하였으나 최근에는 하나의 필지에 다수의 초종들이 동시적으로 발생하고 있다. 2008년도에 전국 861필지의 논에서 채취한 토양에서 발생하고 있는 물달개비 및 올챙이고랭이의 저항성 비율은 각각 42% 및 23%로 나타났다. 저항성잡초들의 생체중을 50% 억제한 농도($GR_{50}$)는 저항성 계통이 감수성 계통에 비해 수 십배에서 수 천배 높게 나타났다. ACCase 및 ALS 저해 제초제들인 cyhalofopbutyl, pyriminobac-methyl, penoxsulam 저항성 강피에 대한 저항성 계통의 $GR_{50}$은 감수성 계통에 비해 각각 14, 8, 11배나 높게 나타났다. 한국의 논에서 제초제 저항성의 다발생과 확산의 원인은 크게 잡초측면과 제초제 측면으로 구분할 수 있다. 잡초측면에서는 종자생산량과 발아율이 높은 잡초들 즉 물달개비, 올챙이고랭이 등이 저항성잡초로 변화한다. 그리고 제초제 측면은 저항성잡초 유발의 원인인 선택성이 탁월하고 약효지속성이 매우 긴 SU계 제초제들의 광범위한 사용이다. SU계 제초제들의 생산 품목들과 처리 논 면적의 비율은 각각 69%와 96%이다. 그리고 2003년까지 처리면적으로 본 선호도 10위까지 제초제들은 대부분 SU계 제초제들이 혼합된 "일발처리제"들이다. 직파재배 논에서 ACCase 및 ALS들이 혼합된 제초제들의 연용은 제초제 저항성 피를 유발하였고, 이는 피에 효과적인 SU계 제초제들인 pyrazosulfuron-ethyl 및 imazosulfuron과 무관하지 않다. SU계 제초제들에 대한 물옥잠의 저항성 계통의 $I_{50}$은 감수성 계통에 비해서 14배에서 76배 높았는데, 이는 제초제의 흡수 및 이행에 의한 차이보다는 ALS 유전자의 점 돌연변이(point mutation)에 의한 것으로 나타났다. 즉 ALS 유전자 아미노산 197번째 proline이 serine로 변화되었기 때문이다. 제초제 저항성잡초 방제로 benzobicyclone, bromobutide 등은 광엽 및 방동사니과 잡초들을 동시에 방제가 가능하다. 그리고 ACCase 및 ALS 저항성 피의 방제는 mefenacet, fentrazamide, cafenstrole로 2엽기까지 방제가 가능하다. 그러나 앞으로 국내 논에서 제초제 저항성잡초 및 관리에 대해서는 많은 문제점들을 내포하고 있다. 첫째, 현재까지 제초제 저항성 유발 약제들인 ALS 및 ACCase 저해제들의 사용량이 증가하기 때문에 제초제 저항성 잡초들은 계속 발생할 뿐만 아니라 더욱 빠른 속도로 확산할 것이다. 둘째, 미국, 유럽, 호주 등 선진국들과 같은 제초제 저항성잡초를 연구할 수 있는 전문 연구기관과 인력이 부족하다.
Sulfonylurea (SU)-resistant weeds of eight annual weeds, Monochoria vaginalis, Scirpus juncoides and Cyperus difformis, etc., and four perennial weeds, Scirpus planiculmis, Sagittaria pigmaea, Eleocharis acicularis and Sagittaria trifolia as of 2013 since identification Monochoria korsakowii in the reclaimed rice field in 1998. And the resistant Echinochloa oryzoides to ACCase and ALS inhibitors has been confirmed in rice fields of the southern province, Korea in 2009. In the beginning, the M. vaginalis, S. juncoides and C. difformis of these SU-resistant weeds were rapidly and individually spreaded in different fields, however, these resistant weeds have been occurring simultaneously in the same filed recently. The resistant biotype by weed species demonstrated about 10-to 1,000-fold resistance, based on $GR_{50}$ values of the SU herbicides tested. And the resistant biotype of E. oryzoides to cyhalofop-butyl, pyriminobac-methyl, and penoxsulam was about 14, 8, and 11 times more resistant than the susceptible biotype base on $GR_{50}$ values. The products and applied area of SU-included herbicides have been increased rapidly, and have accounted for about 69% and 96% in Korea, respectively. In Korea, the main cause of SU-resistant weed is extensive use of these herbicides. The top ten herbicides by applied area were composed of all SU-included herbicides by 2003. The concentrated and successive treatment of ACCase and ALS inhibitors for control of barnyardgrass in rice led up to the resistance of E. oryzoides. Also, SU-herbicides like pyrazosulfuron-ethyl and imazosulfuron which effective to barnyardgrass can be bound up with the resistance of E. oryzoides. The ALS activity isolated from the resistant biotype of M. korsakowii to SU-herbicides tested was less sensitive than that of susceptible biotype. The concentration of herbicide required for 50% inhibition of ALS activity ($I_{50}$) of the SU-resistant M. korsakowii was 14-to 76-fold higher as compared to the susceptible biotype. No differences were observed in the rates of [$^{14}C$]bensulfuron uptake and translocation. Acetolactate synthase (ALS) genes from M. vaginalis resistant and susceptible biotypes against SU-herbicides revealed a single amino acid substitution of proline (CCT), at 197th position based on the M. korsakowii ALS sequence numbering, to serin (TCT) in conserved domain A of the gene. Carfentrazone-ethyl and pyrazolate were used mainly to control SU-resistant M. vaginalis by 2006 in Korea. However, the alternative herbicides such as benzobicyclone, to be possible to control simultaneously the several resistant weeds, have been developing and using broadly, because the several resistant weeds have been occurring simultaneously in the same fieled. The top ten herbicides by applied area in Korea have been occupied by products of 3-way mixture type including herbicides with alternative mode of action for the herbicide resistant weeds. Mefenacet, fentrazamide and cafenstrole had excellent controlling effects on the ACCase and ALS inhibitors resistant when they were applied within 2nd leaf stage.
서해안 간척지대를 중심으로 최근에는 경기, 충청 지역까지도 문제가 되고 있는 다년생의 난방제 잡초인 SU계 제초제 저항성 새섬매자기에 대하여 pyrimisulfan+mefenacet SC, triafamone+tefuryltrione GR와 HPPD 저해제인 tefuryltrione GR를 SU계 제초제인 pyriminobac-methyl+pyrazosulfuron-ethyl GR와 대조약제로 하여 온실과 포장에서 확인하였다. 생육기의 새섬매자기에 대해서 온실 및 포장조건에서 pyrimisulfan+mefenacet SC와 triafamone+tefuryltrione GR은 SU계 제초제 저항성 새섬매자기에 대해 95% 이상의 방제효과를 보여주었다. 두 약제에 의해 새섬매자기는 생육이 억제되어 갈변, 괴사하였다. Tefuryltrione GR는 생육 초기에는 새섬매자기에 대해서 80% 내외의 약효와 백화 증상을 확인할 수 있었으나, 재생 및 후발아하는 새섬매자기에 대해서는 방제효과가 68%로 떨어졌다. 경기 김포, 평택, 충남 당진, 서산, 전남 해남 지역 등의 새섬매자기 다발생 지역에서도 pyrimisulfan+mefenacet SC는 발생 초기의 새섬매자기는 물론 생육기의 새섬매자기에 대해서도 우수한 방제효과를 보였다.
충북지역 벼 재배양식 및 제초제 사용실태를 파악하고 이를 근거로 저항성잡초 발생면적 및 초종을 파악하여 올바른 저항성잡초에 대한 방제체계를 확립하고자 조사한 결과이다. 본 조사는 충북지역 벼 재배 260농가를 대상으로 재배형태와 제초제 사용실태, 저항성잡초 발생현황을 농가 설문조사 하였고, 충북지역 400지점의 논토양을 채취하여 저항성잡초 발생면적을 추정하였다. 충북지역 벼 재배 농가의 경우 99.6%가 기계이앙을 하고 있었으며 제초제 사용은 이앙 전과 이앙 후 10일 이내에 2회 사용하는 농가가 전체의 78%를 차지하였다. 사용시기별로 가장 많이 사용되는 제초제는 이앙 전에는 butachlor가 46.6%, 중기제초제는 mefenacet + pyrazosulfuron-ethyl이 10.7% 였다. 경엽처리 제초제의 경우 bentazone 단제 및 혼합제가 62%를 차지하였다. 충북지방 논에서 우점하는 잡초는 피로 16.2%이었으며, 올챙이고랭이는 12.2%, 물달개비는 11.9% 순으로 나타났다. 조사된 잡초 중 저항성을 나타낸 잡초는 올챙이고랭이가 20%로 가장 높았고, 물달개비 19.2%, 벗풀 12.8%, 피 12.2%의 순이었다. 충북지역 저항성잡초의 발생 비율은 2011~2012년 2회 조사 결과, 평균 26.8%로 충북지역 논 면적 중 13,167 ha에 해당되는 것이다. 충북의 시군별 발생면적은 청주청원지역이 4,164 ha로 가장 넓었고, 가장 문제가 되는 저항성잡초는 물달개비와 올챙이고랭이로 66~67%가 저항성으로 나타났다. 저항성 피의 발생비율도 2011년 9.5%에서 2012년 조사에서는 13.4%로 증가하였다.
본 실험은 국내 논에서 우점하고 있는 주요 제초제 저항성 잡초들과 저항성잡초 가능성이 매우 높은 잡초들의 초종별 방제가능 제초제들을 설정하기 위하여 실시하였다. ACCase 및 ALS 저해제들에 대한 저항성 강피 방제에는 이앙전 처리제인 oxadiazon, pyrazolate, pretilachlor, benzobicyclone+thiobencarb들은 강피 0.5엽기에서 효과적이었으며, benzobicyclon+fentrazamide+bensulfuron, benzobicyclon+mefenacet+bensulfuron와 benzobicyclone+cafenstrole+pyrazosulfuron-ethyl은 강피 2엽기까지 효과적으로 방제되었다. 국내 논에서 발생하고 있는 주요 SU계 제초제 8 초종들에 대한 대체약제들의 반응은 benzobicyclon과 mesotrione은 방동사니과 및 광엽잡초, bromobutide는 매자기를 제외한 방동사니과, carfentrazone과 pyrazolate는 광엽잡초들에 각각 효과적이었다. SU계 제초들에 대하여 저항성 가능성이 높은 다년생 벗풀에는 carfentrazone과 pyraclonil, 그리고 일년생 여뀌바늘에는 carfentrazone, pyraclonil과 mesotrione이 효과적이었다.
1988년 Reaven이 인슐린저항성증후군(insulin resistance syndrome)의 개념을 처음 소개한 후 전세계적으로 관심이 증가하고 있다. 인슐린저항성증후군은 대사성증후군 (metabolic syndrome), X 증후군(syndrome X)이라고도 하며, 인슐린 저항성에 따른 고인슐린혈증, 내당능장애(impaired glucose tolerance)와 2형 당뇨병(인슐린 비의존형 당뇨병), 이상지질혈증(dyslipidemia), 고혈압 등 일련의 질환은 동일인에서 흔히 병발하고, 이들은 모두 죽상경화증(atherosclerosis)의 위험인자라는 관점에서 상호연관성을 갖는 질환군이라는 개념이다. 2형 당뇨병은 인슐린에 대한 말초조직의 저항성과 상대적으로 감소된 인슐린 분비능의 결과라고 할 수 있다. 또한 상당수의 2형 당뇨병은 비만, 특히 복부비만을 동반하고 있으며, 비만은 그 자체로 인슐린 저항성을 유발한다. 결국 인슐린 저항성이 장기간 개선되지 못하게 되면 2형 당뇨병이 유발되게 된다. 따라서 2형 당뇨병에 대한 최선의 치료는 혈당조절 뿐만 아니라 인슐린 저항성과 관련된 심혈관계 위험인자를 개선시키는 것을 목표로 해야 한다. 그 증거로 당뇨병 조절과 관련한 대규모 전향적 연구인 UKPDS(United Kingdom Prospective Diabetes Study)의 결과를 보면, 2형 당뇨병에서 설폰요소제(sulfonylurea)나 인슐린으로 10년동안 혈당조절을 했을 때 미세혈관 합병증은 의미있게 감소시켰으나 대혈관 합병증의 발생률은 의미있는 감소를 보이지 못하였다. 반면 대혈관 합병증이 미세혈관 합병증보다 사망에 기여하는 비율이 70배 이상이라는 사실은 당뇨병의 치료가 혈당조절에만 초점이 맞추어져서는 안 되며 심혈관계 위험인자를 개선시키는 치료가 동시에 진행되어야 한다는 점을 시사한다.시료에서 매우 드물게 관찰된다. 음극선발광(cathodoluminescence) 영상의 해석을 통해 저어콘 결정의 성장사를 유추하였으며, 이를 바탕으로 이온현미분석 점(spot)을 정하였다. U-Pb-Th 자료는 퍼스(Perth) 저어콘 스탠다드 (CZ3, 564 Ma, $^{206}$Pb/$^{238}$U=0.0914)를 사용하였다. 아래에 기술하는 연대는 모두 $^{206}$Pb/$^{238}$U 연대에 해당된다. 두 개의 화강암질 편마암 시료로부터 구한 U-Pb 저어콘 연대는 각각 812 $\pm$ 14 Ma(1006-8)와 822 $\pm$ 17 Ma(1006-9)로 분석오차 내에서 서로 일치한다. 이 결과는 춘천 및 전곡 지역의 석류석 각섬암에서 보고된 Sm-Nd 전암연대(852 $\pm$ 24 Ma 및 824 $\pm$ 143 Ma; Lee and Cho, 1995; Ree et al., 1996)와 잘 부합한다. 따라서 후기 원생대 기간 중 화성활동이 한반도에서 광범위하게 일어났음을 시사한다. 한편, 1006-9 시료에서는 예외적으로 한 개의 저어콘 입자 주변부(rim)에서 매우 얇은 과성장띠가 관찰되었으며, 두 개의 점 분석으로부터 구한 U-Pb 저어콘 연대는 약 235 Ma이다. 이 띠는 또한 변성기원의 저어콘에서 흔히 관찰되는 작은 W (<0.05) 비를 보인다. 1006-5 시료는 위 두 시료로부터 수 km 떨어진 지점에서 채집하였으나, 저어콘 연대는 상이한 기록을 보여준다. 즉 매우 작은 Th/U (<0.01) 값을 갖는 저어콘의 주변부에서 223 $\pm$ 5 Ma의 연대가 잘 정의되며, 이는 1006-9 시료에서 관찰된 결과와
본 연구는 2017년 2월부터 4월까지 충북지역 제초제 저항성 논잡초 발생현황을 조사하기 위하여 11개 시 군 289지점에서 토양시료를 채취하였다. 충북지역의 제초제 저항성 논잡초의 발생을 조사한 결과, 시 군별 최우점 잡초는 물달개비이었고, 그 다음은 강피였다. 충북지역의 제초제 저항성 잡초 발생비율과 면적은 각각 80.6%, 28,272 ha로 지난 2012년 보다 3배 증가하였다. 옥천군의 저항성 발생율이 93.8%로 가장 높았고, 충주시, 보은군, 영동군, 진천군과 괴산군이 80% 이상, 청주시, 음성군, 증평군이 70% 이상으로 높은 수준이었다. 발생면적은 청주시가 6,957 ha로 가장 많았고, 충주시, 진천군, 보은군, 음성군의 순으로 높았다. 초종별 제초제 저항성 비율과 면적은 물달개비 49%, 17,646 ha, 강피 44%, 15,617 ha, 올챙이고랭이 29%, 10,377 ha의 순으로 발생하였다. 충북지역 모든 지역에서 물달개비와 강피는 acetolactate synthase (ALS) 저해제 제초제에 저항성이 40% 이상이므로 집중적인 관리가 필요하며, 현재 설포닐우레아계 제초제 사용이 증가하고 있고, 대부분의 농가가 이앙 후 10일 이전에 제초제를 사용하기 때문에 이앙 후에도 관리가 필요하며, 매년 적용 제초제를 교호 살포하는 방법으로 제초제 저항성 잡초의 발생을 줄여야 하겠다.
제초제 저항성 논잡초 발생면적은 농촌진흥청 국립농업과학원과 전국 8개 도 농업기술원과 공동으로 조사하였다. 8개 도 농업기술원에서 2011년 8월에 논토양을 채취하여 피라조설퓨론에틸 피리미노박메틸입제를 30kg $ha^{-1}$ 처리하여 설포닐우레아(SU)계 제초제 저항성 논잡초의 발생면적을 추산하였다. 전국 벼 재배면적(유기 및 친환경농업 벼 재배면적 제외)의 20.9%인 167,081ha에서 SU계 저항성 논잡초가 발생되고 있음을 확인하였다. 2008년과 대비하여 본 결과 60,130ha가 늘어났다. 발생비율을 보면, 충청남도가 논 면적의 47.6%로 제일 많이 발생되었고, 그 다음으로는 전라남도로 36.9%, 충청북도 25.7%, 강원도 20.3%, 경기도 13.0% 순이었다. 제초제 저항성 논잡초 중 발생면적이 가장 넓은 초종은 물달개비로서 65,313ha로 전체 39.1%를 차지하였으며, 그 다음으로 올챙이고랭이, 알방동사니 순이었다. 이들 3초종은 전국적으로 고르게 발생하여 제일 문제되는 잡초들이다. 그리고 미국외풀 13,964ha(8.4%), 강피 5.1%이었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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