This study was carried out to investigate the types and frequency of abnormal stomata in Crassulaceae. We observed the surface of the leaves on twenty four species involved five varieties belonging to eight genera of Crassulaceae. Nineteen types of abnormal stomata were found in the families. Among them three types such as the single guard cell, the aborted stomata, and the single-aborted guard cell were highly observed from nineteen to twenty four species, and two types of the overlapped-thickening guard cells and the arrested stomata exhibited commonly from seven to thirteen species. The another types of them rarely occurred from one to five species. Most of abnormal stomata were found in S. alboroseum, P. chinense and S. sarmentosum, and a few types of them were observed in the other species. The three types of the ballooning guard cells, the cross cleaved stomata, and the fused pore stomata were first reported here in the seed plants. It was thought that the abnormal stomata were formed by the result of degeneration and abnormal development of normal stomata.
Many researchers have been studied with guard cell protoplasts and detached epidermis as they think that properly stabilized protoplasts and detached epidermis retain many of the properties of intact guard cells. However, some studies have shown that stomata in detached epidermis behave differently, both quantitatively and qualitatively, from those in the intact leaf. Stomata in the intact leaf are very sensitive to environmental factors such as light, $CO_2$ and osmotic stress, but stomata in detached epidermis are less sensitive to these factors than those in the intact leaf. The clearest evidence to suggest the different response between detached epidermis and intact leaf obtained from the experiments with heavy metal, cadmium. 3-weeks old Commelina. communis was transferred to and grown in Hoagland solution in the presence or absence of 5 mM $Cd^{2+}$ for 4 days. The application of $Cd^{2+}$ showed about 70% inhibition of stomatal conductance when measured at various light intensity (100-1,000 $\mu$mole $m^{-2}s^{-1}). However, stomata in detached epidermis floated on an incubation medium containing 100 $\mu$M $Cd^{2+}$ opened to a degree of about 8.38 fm, but the stomata treated with no cadmium opened to 3.74 ${\mu}{\textrm}{m}$. These results were unexpected as the intact leaf grown in a Hoagland solution containing cadmium showed very negative physiological responses. These results showed that stomata in detached epidermis and in the intact leaf could respond reversely. Therefore, it is possible that we now misunderstand how stomata open in real natural condition.
Acer palmatum was selected and its responses to elevated ozone were subsequently measured during growing periods. Ozone concentration of this study was compared to the calculated AOT40 value. A. palmatum had significantly many but small stomata size to the ozone stress. The length of stomata of A. palmatum was reduced from 5.6 to $5.0{\mu}m$ to the ozone exposure. However, the number of stomata (density) was increased from 102 to 131 in the $500{\times}500{\mu}m$ leaf area.
The epidermal structure and development of stomata in four taxa of Zingiberaceae viz: Aframomum melegueta K. Schum, Aframomum sceptrum K. Schum, Curcuma longa L. and Zingiber officinale Rosc. have been investigated. Unicellular, eglandular trichomes are observed on the epidermis of A. sceptrum and Z. officienal. Anomocytic stomata with agenous ontogeny, paracitic stomata with eumesogenous ontogeny and tetracytic stomata with mesoperigenous ontogency are recorded in Z. officinale, Aframomum species and C. longa respectively. Stomata of Z. officinale are the smallest in size (20.6$\times$14.3$\times$10.5${\mu}{\textrm}{m}$) while those of C. longa are the largest (42.5$\times$31.5$\times$20.2${\mu}{\textrm}{m}$). These two taxa also recorded the highest (43.7/mm2) and lowest (28.6/mm2) stomatal frequency respectively which suggests a linear regression of frequency on size.
Stomatal variation was observed at the Yeongnam Crop Experiment Station in 1988 using 42 rice cultivars and 30 weed species. The shape, density or size of stomata was varied depending on the species. Two general trends, however, were found that more number of stomata was found at lower leaf epidermis than upper leaf epidermis and stomata number was negatively correlated with stomata size. Aneilema japonica and Portulaca oleracea had the least number of stomata having 17-20 stomata per $m^2$ for upper leaf epidermis and 17-54 stomata for lower leaf epidermis while Polygonum conspicuum had the greatest number of stomata (449 for upper leaf epidermis and 511 for lower leaf epidermis). Soybean, Aeschynomene indica, Ludwigia prostrata and Lactuca indica had the smallest in stomata size while the biggest stomata was found at P. oleracea and A. Japonica that had the least number of stomata. Cyperus species such as C. difformis, C. iria and C. serotinus had no stomata at upper leaf epidermis. The stomata were distributed only at lower leaf epidermis for these species. Potamogeton distinctus, on the other hand, had stomata almost at upper leaf epidermis and thus, hardly found the stomata at lower leaf epidermis. Among rice cultivars, Tongil-type had the greatest number of stomata followed by Indica-type and Japonica-type, in order. Cultivars released after 1960 had more stomata than cultivars released before 1960 for Japonica-type cultivars while stomata size had reversed trend. Jinheung had the least number of stomata (${\fallingdotseq}$ 150 per $mm^2$) while Yushin had the greatest number of stomata (350 for upper and 449 for lower leaf epidermis, respectively) among rice cultivars. Other cultivars having more than 350 stomata per $mm^2$ were Samgangbyeo, Milyang 23, Woonbongbyeo, etc.
The epidermal structure and stomatal types in vegetative and reproductive organs of three species of Bryophyllum(B. crenatum, B. diagremontion, B. tubiflorum) were described. The epidermal cells were polygonal, isodiametric, and rectangular in the leaves and stems, and elongated cells in the stamens, styles, and ovaries. These cells were commonly thick, and arched or sinuous in the leaves, epiphylous bunds, petals and ovaries. They were straight in the stems, petioles, pedicels, and peduncles. In both vegetative and reproductive organs, the subsidiary cell walls were commonly thin and mostly arched in all the organs. The great majority of the mature stomata in all the organs were helicocytic type with a helix of four to six subsidiary cells. The mature stomata varied from organ to organ with regard to the number and arangement of subsidiary cells. The ontogenetic type of stomata in all the organs was mostly helico-eumesogenous type. This type was subdivided into three subtypes such as parahelico-eumesogenous, anomohelico-eumesogenous, and diahelico-eumesogenous stomata on the basis of the division angle fo the guard mother cell. Sometimes, the anisoeumesogenous type was found in various organs. This type was subdivided into three subtypes such as paraniso-eumesogenous, anomoaniso-eumesogenous, and dianisoeummesogenous stomata. The tetra-eumesogenous and duplotetra-eumesogenous types were rarely found; the former in the leaf of B. crenatum and the latter in the leaf of B. diagremontiana. Anomometric patterns in the mesogenous categorry of stomatal types was observed in a few organs of all the materials. A new stomatal type with tetra-eumesogenous stoma within a girdle of three subsidiary cells fo aniso-eumesogenous in the leaf of B. diagremontiana was firstly observed in the vascular plants. This stoma was termed the cotetra-aniso-eumesogenous type. Anormal stomata such as aborted stomata, single guard cells, stoma with a constricted part in the middle of large guard cells, and arrested stomata were found in the various organs of all the materials.
The effects of abscisic acid(ABA) spraying for 12 weeks on the stomatal types and frequencies of O. malacophyllus leaves were summarized as follows. ABA inhibited the growth of O. malacophyllus. The prominent effect of ABA on the epidermal structure was the promotion of senescence such as thickness of cell walls, smooth sinuosity of cell walls, and large size of epidermal cells. The stomatal frequency was decreased to 23% by 10$\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA and to 48% by 100$\mu\textrm{g}$ml-1, and also the stomatal size was more or less smaller than that of control. The developing secondary stomatal mother cell was not found in both 10 and 100$\mu\textrm{g}$ml-1ABA, but the arrested secondary stomatal mother cell was rarely found in 10$\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA. The formation of normal stomatal types such as helico-eumesogenous and aniso-eumesogenous was found in both 10 and 100 $\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA asin well as control. Also nine abnormal stomatal types were found, and the frequencies were promoted to 6% by 10 $\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA and to 17% by 100 $\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA. Among these abnomal stomata, four types such as aborted stomata, single-aborted guard cells, arrested stomata, and modified stomatal complexes were found in control as well as in 10 and 100 $\mu\textrm{g}$ ml-1 ABA, but five types such as wrenched stomata, unequal stomata, wavy guard cells, guard cells overlapped by guard cells, and dissolved cell wall stomata were found in both 10 and 100 $\mu\textrm{g}$ ml-1ABA. The modified stomata complexes were abnormal stomatal types which were newly found and also were varied in types.
Leaf surface structures were investigated in the Chinese juniper Juniperus chinensis by scanning electron microscopy. Adult scale leaves were collected from the tree, air-dried at room temperature, and sputter-coated with gold without further specimen preparation. Approximately fi ve stomata were locally distributed and arranged in clusters on the leaf surface. Stomata were ovoid and ca. 40 ${\mu}m$ long. The epicuticular wax structures of J. chinensis leaves were tubules and platelets. Numerous tubules were evident on the leaf regions where stomata were found. The tubules were cylindrical, straight, and ca. 1 ${\mu}m$ in length. They almost clothed the stomatal guard cells, and occluded the slit-shaped stomatal apertures. Moreover, the wax ridges were flat crystalloids that were connected to the surface by their narrow side. They did not have distinct edges, and their width/height ratio varied. In particular, the wax ridges could be discerned on the leaf regions where stomata were not present nearby. Since the wax ridges did not have distinct edges on their margin, they were identified as platelets. Instances were noted where platelets were oriented either parallel to each other or perpendicular to the cuticle surface. These results can be used in biomimetics to design the hierarchical structures for mimicking the plant innate properties such as hydrophobicity and self-cleaning effects of the leaf surface.
Morphology, anatomy and diurnal acid fluctuations were investigated monthly for the succulent C4 dicot Portulaca grandiflora Hook. growing under natural environmental conditions. Modified Kranz-Type sturcture and typical CAM-like cells were shown in leaves and stems, respectively. Values of indices of mesophyll succulence inleaves stems were 5.62 and 16.68, respectively. The number of stomata were 1476$\textrm{cm}^{-2}$ in leaves while the stomata in stems were not observed through growing seasons from spring to summer. However, on Sep. 16, 1981 in defoliate autumn season, stomata were begun to be produced for the first time in stems and the number were increased gradually to 216$\textrm{cm}^{-2}$ on Oct. 29. This feature can be interpreted as a seasonal plant dimorphism. P. grandiflora exhibited a diurnal fluctuation of titratable acidity in leaves and stems. Seasonal amplitudes of acid fluctuation in stems were as follows: 27 $\mu$eq./g.f.wt. on Sep. 21; 57$\mu$eq/g.f.wt. on Oct. 3; 80$\mu$eq./g.f.wt. on Oct. 21. Such the results in seasonal amplitude were able to consider due to decrease of light period and cool night air temperature according to change of season. Also, the naturally defoliated stems which had already stomata exhibited usual diurnal acid fluctuation, on the other hand the treated stems which possessed artificially closed stomata showed a few of acid fluctuation. Especially, stomata in stems are developed by seasonal dimorphism and activated stomata participate in CAM behavior of stems.
The effects of light and darkness on stomatal aperture and guard cell apoplastic pH in the intact leaf and in the isolated epidermal strips of Commelina communis have been investigated. Stomata in the intact leaf opened wide in the light. In contrast, stomata in the isolated epidermal strips did not respond clearly to light. To eucidate the relationship between the stomatal aperture and the guard cell apoplastic pH, apoplastic pH was measured. In the light the guard cell wall of intact leaf was acidified by pH 1.9 units, falling from pH 7.3 to pH 5.4 in the first 10 minutes. On the contrary, apoplastic pH of isolated epidermal strips changed slowly from pH 7.3 to pH 6.9 at 20 min. Stomata in the intact leaf closed rapidly in the dark. On the other hand, stomata in the isolated epidermal strips failed to close in dark. There was a slow increase in apoplastic pH on transfer to the dark after incubation for 1.5 h in the light and the level observed before the experiment was regained after around 40 min. When the isolated epidermal strips were transferred to the dark, apoplastic pH maintained a uniform level of around pH 7.2-7.4. These results indicate that the mechanism of stomatal opening and closing from isolated epidermal strips and intact leaves could be different.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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