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잣나무 종자(種字) 성숙과정(成熟過程)에 있어서의 내적변화(內的變化)와 발아력(發芽力)에 대(對)한 연구(硏究) (Studies on the Internal Changes and Germinability during the Period of Seed Maturation of Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.)

  • 민경현
    • 한국산림과학회지
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    • 제21권1호
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    • pp.1-34
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    • 1974
  • 1970~1971년(年)에 걸쳐 잣나무의 자웅화(雌雄花)가 개화(開花)하여 구과(毬果)가 성숙(成熟)하기까지 임업시험장(林業試驗場) 서울시험임내(試驗林內)에 고정모수(固定母樹) 2본(本)과 보조모수(補助母樹) 3본(本)을 선정(選定)하여 7~10일간격(日間隔)으로 구과(毬果)를 채취(採取)하여 외부형태(外部形態)와 내부조직(內部組織)의 변화상(變化相)을 밝히고 구과(毬果)의 종자(種子)의 함수량(含水量)을 비롯하여 유지(油脂), 당(糖), 단백질(蛋白質) 등(等) 함유물질(含有物質)의 변화(變化)와 발아력(發芽力)을 갖게되는 시기등(時期等)을 종합적(綜合的)으로 연구(硏究)하였으며 그 결과(結果)를 요약(要約)하면 다음과 같다. 1. 웅화(雄花) 1) 4월하순(月下旬)~5월상순(月上旬) 화분모세포군(花粉母細胞群)이 형성(形成)되고 다시 5월상순(月上旬)~5월중순(月中旬)에 환원분열(還元分裂)을 하여 사분자(四分子)가 되고 단핵상(單核狀)의 화분(花粉)은 그후분열(後分裂)하여 5월하순(月下旬) 성숙비산(成熟飛散)하였다. 2) 한 개의 웅화수(雄花穗)의 웅예수(雄蘂數)는 구과(毬果)의 유효인편수(有效鱗片數)와 거의 비슷한 69~102개(個)로서 1개(個)의 웅예내(雄蘂內)에는 5800~7300립(粒)의 화분(花粉)이 들어있다. 3) 성숙화분(成熟花粉)의 형태(形態)는 원형(圓形) 또는 타원형(楕圓形)으로 좌우(左右)에 기낭(氣囊)이 달렸으며 화분(花粉)의 길이는 $80{\sim}91{\mu}$로서 cuticula로 된 외피(外皮)와 cellulose로 된 엷은 내피(內皮)로 둘러 쌓여있다. 4) 성숙화분(成熟花粉)은 pH6.0의 증류수(蒸溜水)에 2%의 자당(蔗糖)을 넣은 0.8% 한천배지(寒天培地)를 사용(使用)하여 $25^{\circ}C$에서 68시간(時間) 경과후(經過後)에 발아(發芽)하였다. 2. 자화(雌花) 1) 인편(鱗片)은 4월하순(月下旬)부터 빨리 자라기 시작(始作)하여 5월상순(月上旬)에 배주(胚珠)의 분화(分化)가 시작(始作)된다. 5월중순(月中旬)에 배낭모세포(培囊母細胞)가 환원분열(還元分裂)을 하여 사분자(四分子)를 만들고 웅화(雄花)의 개화(開花) 직전(直前)인 5월하순(月下旬)~6월상순(月上旬)에 자화(雌花)의 생식기관(生殖器官)이 완성(完成)되었다. 2) 수분후(授粉後) 자화(雌花)의 배낭모세포핵(培囊母細胞核)은 계속(繼續) 분열(分裂)하여 다수(多數)의 유리핵(遊離核)이 밀집상태(密集狀態)로 익춘(翌春)까지 월동(越冬)한다. 3월중순(月中旬)부터 핵분열(核分裂)과 더불어 격막(膈膜)이 형성(形成)되어 5월상순(月上旬) 봉와조직상(蜂窩組織狀)의 배유체(胚乳體)가 형성(形成)되었다. 3. 수정(受精) 및 배(胚)의 형성(形成) 1) 장란기(藏卵器)는 4월중순(月中旬)~하순(下旬)에 형성(形成)되고 4월하순(月下旬)~5월초순(初旬) 사이에 수정(受精)하였다. 2) 배(胚)의 형성(形成)은 수정후(受精後) 5월하순(月下旬)에 난핵(卵核)이 분열(分裂)하여 일차(一次) suspensor 층(層)을 이루고 6월초순(月初旬)에 격막(膈膜)이 발생(發生)하였으며 6월중순(月中旬)에 4개(四個)의 유배(幼胚)가 발생(發生)하나 그중 1개(個)가 신장(伸長)하여 6월하순(月下旬)에는 배(胚)의 기관(器官)이 분화(分化)하기 시작(始作)하였으며 8월하순(月下旬)~9월초순(月初旬)에 배(胚)가 성숙(成熟)하였다. 4. 구과(毬果)의 생장(生長) 1) 개화당년(開花當年)의 6월중순(月中旬)~7월중순(月中旬)에 걸쳐 유구과(幼毬果)가 크게 생장(生長)하고 8월중순이후(月中旬以後) 정지(停止)되였는데 개화시(開花時)의 자화(雌花)에 비(比)하여 길이 1.6배(倍) 폭 3.3배(倍) 중량(重量)이 약(約) 22배(倍)에 달(達)하였다. 2) 개화익년(開花翌年)에는 3월상순(月上旬)부터 생장(生長)이 시작(始作)되어 4월중순(月中旬)~7월상순(月上旬)에 걸쳐 크게 생장(生長)하였으며 성숙기(成熟期)의 구과(毬果)는 개화직후(開花直後)의 유구과(幼毬果)에 비(比)하면 길이 7배(倍) 폭 12~15배(倍)에 달(達)하였다. 3) 구과중(毬果重)은 장란기(藏卵器) 형성기(形成期)에 65% 증가(增加)되고 수정후(受精後)에는 점진적(漸進的)으로 증가(增加)되어 7월하순(月下旬)에는 자화중(雌花重)의 660배(倍)로서 정점(頂點)을 이루고 그 후점차(後漸次) 감소(減少)되었다. 4) 구과(毬果)는 96~133개(個)의 인편(鱗片)으로 되어있고 종자(種子)가든 유효인편율(有效鱗片率)은 69~80%이며 성숙기(成熟期)의 구과장(毬果長)이 11~13cm 구과내종자수(毬果內種子數)는 90~150립(粒)이며 비립율(粃粒率)은 8~15%이었다. 5. 종피(種皮)의 형성(形成) 1) 자화(雌花)의 주피층분화(珠皮層分化)는 5월중순(月中旬)부터 시작(始作)되고 개화익춘(開花翌春)부터 활발(活潑)히 이루어져 외종피층(外種皮層)은 7월중순(月中旬)의 $703{\mu}$을 정점(頂點)으로하여 그후(後) 함수율(含水率)의 감소(減少)와 각질화(角質化)에 의(依)해 성숙기(成熟期)에는 $550{\sim}580{\mu}$로 감소(減少)되고 이때 외종피(外種皮)의 표피조직(表皮組織)이 분화(分化)하였다. 2) 성숙종자(成熟種子)의 외종피구조(外種皮構造)는 3~4층(層)의 표피세포층(表皮細胞層)과 16~21층(層)의 석세포(石細胞)로 되어 있고 그 내측(內側)에 1~2열(列)의 유조직층(柔組織層)을 이루고 있다. 3) 내종피(內種皮)는 외종피(外種皮)보다는 50~60일(日) 빠른 5월중순경(月中旬頃)에 최대층폭(最大層幅)($667{\mu}$)을 이루고 성숙종자(成熟種子)의 경우(境遇) 그 폭(幅)이 $80{\sim}90{\mu}$으로 감소(減少)되었다. 6. 함수율(含水率)의 변화(變化) 1) 수정후점차(受精後漸次) 증가(增加)되어 6월상순(月上旬)~중순경(中旬頃) 정점(頂點)에 달(達)하고 그후(後) 점감(漸減)되어 성숙기(成熟期)에는 구과(毬果) 43~48% 외종피(外種皮) 23~25% 내종피(內種皮) 32~37% 내종피(內種皮)와 배유(胚乳) 및 배(胚)는 23~26%배(胚)와 배유(胚乳)는 21~24% 배(胚)는 36~40%이었다. 2) 구과(毬果)의 발육(發育)과 함수율(含水率)의 증감관계(增減關係)를 종합(綜合)하면 다음과 같다. 제1기(第一期)(구과생장왕성기(毬果生長旺盛期) 수정후(受精後) 구과(毬果)의 발육왕성기(發育旺盛期))로서 최대함수량(最大含水量)을 나타내는 시기(時期)(4월하순(月下旬)--6월중순(月中旬)). 제2기(第二期)(배(胚) 및 영양조직형성기(營養組織形成期)) 유배(幼胚)가 발생(發生)되고 배유(胚乳)의 영양조직(營養組織)이 형성(形成)되며 함수율(含水率)이 점진적(漸進的)으로 고정(固定)되는 시기(時期)(6월중순(月中旬)~7월중순(月中旬)). 제3기(第三期)(성숙기(成熟期)) 내종피층폭(內種皮層幅)의 감소(減少)와 배(胚)의 성숙(成熟)으로 함수율(含水率)이 점차(漸次) 감소(減少)되고 실편(實片)이 황록색(黃綠色)으로 변색(變色)되는 시기(時期)(7월하순(月下旬)~8월하순(月下旬)). 제4기(第四期)(건조기(乾燥期)) 종자(種子)가 성숙(成熟)하여 함수율(含水率)이 급감(急減)되고 실편(實片)이 건조(乾燥) 위축(萎縮)하는 시기(時期)(9월초순이후(9月初旬以後)). 7. 함유물질(含有物質)의 변화(變化) 1) 종자내(種子內)의 유지(油脂)는 수정후(受精後) suspensor 층(層)이 형성(形成)되는 5월상순(月上旬)부터 점차(漸次) 증가(增加)되고 배(胚)의 기관(器官)이 분화(分化)되는 시기(時期)부터 급감(急減)되어 성숙종자(成熟種子)의 함유율(含油率)이 65~68%로서 호도와 참깨 야자수 열매등(等) 유지작물(油脂作物)보다 많았으며 배유(胚乳)보다 배(胚)의 함유율(含油率)이 높았다. 2) 수정후구과(受精後毬果)의 생장(生長) 왕성기(旺盛期)에 환원당(還元糖)의 함량(含量)이 일시증가(一時增加)하였으나 6월상순(月上旬)부터 점감(漸減)되고 비환원당(非還元糖)이 증가(增加)하였다. 배(胚)의 전당함량(全糖含量)은 7월하순(月下旬)부터 점차적(漸次的)으로 증가(增加)하였는데 그 대부분(大部分)이 비환원당(非還元糖)이였으며 환원당(還元糖)은 비환원당(非還元糖)의 약(約) 1/10에 불과(不過)하였다. 3) 단백질(蛋白質)의 함량(含量)은 5월하순(月下旬)부터 점차(漸次) 증가(增加)하였으며 성숙종자(成熟種子)의 경우(境遇) 48.8%였으며 배(胚)보다 배유(胚乳)쪽이 많았다. 8. 종자(種子)의 형질(形質) 성숙(成熟)한 종자(種子)는 외관상(外觀上) 다갈색(茶褐色)이고 길이는 1.3~1.9cm 폭(幅) 0.8~1.4cm 중량(重量) 0.43~0.48g이였으며 외종피(外種皮)는 종자중량(種子重量)의 61~65% 배(胚)는 2.3~3.5% 내종피(內種皮)와 배(胚) 및 배유(胚乳)는 33~36%이였다. 9. 발아력(發芽力)의 검정(檢定) 7월하순(月下旬)부터 9월중순(月中旬)까지 7일간격(日間隔)으로 채종(採種)하여 환원법(還元法)과 배적출(胚摘出) 배양(培養) 및 일반발아시험등(一般發芽試驗等) 세가지 방법(方法)으로 발아력(發芽力)을 검토(檢討)한 결과(結果) 수정(受精) 4개월후(個月後)인 8월하순(月下旬)부터 정상적(正常的)인 발아력(發芽力)을 갖게 되었고 이때 종자(種子)의 함수량(含水量)이 22~25%이었다. 이로 미루어 잣나무의 채종적기(採種適期)는 9월상순(月上旬)이라고 볼 수 있다.

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벼생유기간중의 논에서의 분석소비에 관한 연구(II) (Studies on the Consumptine Use of Irrigated Water in Paddy Fields During the Growing of Rice Plants(III))

  • 민병섭
    • 한국농공학회지
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    • 제11권4호
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    • pp.1775-1782
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    • 1969
  • 벼의 생육기간중(生育期間中) 논에서의 수력소비(水力消費)에 관(關)하여 연구(硏究)하였던바 다음과 같은 결론(結論)을 얻었다. 1. 엽면(葉面) 및 주간수면증발(株間水面蒸發) 1) 벼의 엽면증발량(葉面蒸發量)은 조(早), 중(中), 만생종(晩生種) 공(共)히 이앙(移秧)후 점차(漸次) 증가(增加)하다가 수잉기(穗孕期)에 급증(急增)하고 수잉기(穗孕期) 말기(末期)에서 출수개화(出穗開花) 초기(初期)(조생종(早生種)은 제6기(第6期), 중(中), 만생종(晩生種)은 제7기(第7期)에 최대량(最大量)에 달(達)하며 그 후 점감(漸減)한다. 2) 벼의 엽면증발작용(葉面蒸發作用)은 조(早), 중(中), 만생종(晩生種) 모두 제5기(第5期)까지는 별(別) 차이(差異)가 없으며 제6기(第6期)에는 조생종(早生種)이 가장 왕성(旺盛)하고 제7기(第7期) 이후(以後)는 만생종(晩生種)이 계속(繼續) 제일(第一) 왕성(旺盛)하다. 3) 엽면증발(葉面蒸發)이 가장 왕성(旺盛)한 시기(時期)인 제6기(第6期) 조생종(早生種)와 제7기(第7期)(중(中), 만생종(晩生種)의 엽면증발량(葉面蒸發量)은 전(全) 생육기간(生育期間)의 총엽면증발량(總葉面蒸發量)의 $15{\sim}16%$에 달(達)한다. 4) 벼의 엽면증발(葉面蒸發)은 그 생리작용(生理作用)에 기인(起因)하느니만큼 엽면증발량산정(葉面蒸發量算定)의 기준계수(基準係數)로는 증산강도(蒸散强度)를 채택사용(採擇使用)함이 타당(妥當)하다고 본다. (표(表)7) 5) 이 시험(試驗)에서 공시(供試)한 벼의 엽면증발량(葉面蒸發量)이 최대(最大)로 되는 출수개화(出穗開花) 초기(初期)까지의 각품종(各品種)의 엽면증발량(葉面蒸發量)을 산정(算定)할 수 있는 수식(數式)은 다음과 같다. 조생종(早生種) ; Y=0.658+1.088x 중생종(中生種) : Y=0.780+1.050x 만생종(晩生種) : Y=0.646+1.091x 7) 논 에서의 주간수면증발량(株間水面蒸發量)은 그림-1, 2에서 보는바와 같이 엽면증발량(葉面蒸發量)과 고도(高度)의 부(負)의 상관관계(相關關係)가 있음을 알 수 있다. 8) 주간수엽증발량(株間水面蒸發量)은 증발계(蒸發計) 증발량(蒸發量)에 대(對)한 비(比)(표(表) 11)로 산정(算定)할 수도 있고 표(表)-10에 의거(依據)하던가 또는 주간수면증발량(株間水面蒸發量)이 최소(最少)로 되는 시기(時期)(조생종(早生種)은 이 시험(試驗)에 공시(供試)한 품종(品種)에 대(對)해서 다음 수식(數式)으로 산정(算定)할 수도 있다. 조생종(早生種) : Y=4.67-0.58x 중생종(中生種) ; Y=4.70-0.59x 만생종(晩生種) : Y=4.71-0.59x 9) 엽(葉), 수면증발량(水面蒸發量)의 생육기별(生育期別) 변화상황(變化狀況)은 엽면증발량(葉面蒸發量)의 그것과 그 경향(傾向)이 동일(同一)하며 조생종(早生種)은 제6기(第6期)에 중(中), 만생종(晩生種)은 제7기(第7期)에 최대(最大)로 된다. 10) 논 에서의 엽(葉), 수면증발량(水面蒸發量)은 표(表)-12에 의(依)하거나 증발산강도(蒸發散强度)(표(表)14)에 의(依)하여 산정(算定)할 수 있으며 엽(葉), 수면증발량(水面蒸發量)이 최대(最大)로 되는 시기(時期)까지의 양(量)은 이 시험(試驗)에서 공시(供試)한 품종(品種)에 대(對)해서 다음 수식(數式)으로 산정(算定)할 수 있다. 조생종(早生種) : Y=5.36+0.503x 중생종(中生種) : Y=5.41+0.456x 만생종(晩生種) : Y=5.80+0.494x 11) 전(全) 생육기간(生育期間)의 엽(葉), 수면증발량(水面蒸發量)의 증발계(蒸發計) 증발량(蒸發量)에 대(對)한 비(比)는 조생종(早生種)은 1.23, 중생종(中生種)은 1.25, 만생종(晩生種)은 1.27이었다. 12) 우리 나라의 기상조건하(氣象條件下)에서 무강우일(無降雨日)의 관측식(觀測植)만을 처리(處理)한 경우 벼 전생육간기(全生育間期)을 통(通)하 엽(葉), 수면증발량(水面蒸發量)과 제(諸) 기상요소(氣象要素)와의 관계(關係)는 기온(氣溫)만이 고도(高度)의 상관성(相關性)을 보여주고 있다. 2. 삼투량(渗透量) 1) 관개계획(灌漑計劃) 용수량산정(用水量算定)을 위한 삼투량(渗透量)은 보수일(保水日)에 의거(依據)함이 타당(妥當)하다고 본다. 3. 유효우량(有效雨量) 1) 벼생육기간중(生育期間中)의 각(各) 기별(期別) 유효우량(有效雨量)과 유효율(有效率)은 표(表) 18과 같다. 2) 벼의 전생육기간(全生育期間)의 유효율(有效率)은 $65{\sim}75%$를 기준(基準)으로 함이 타당(妥當)하다고 본다. 3) 평년(平年)의 벼의 전생육기간중(全生育期間中)의 유효우량(有效雨量)은 550mm 정도(程度)로 추정(推定)된다. 4. 벼의 엽면증발(葉面蒸發)이 삼투(渗透)에 미치는 영향(影響) 1) 벼뿌리의 흡수작용(吸水作用)은 삼투(渗透)에 영향(影響)을 미치며 그 작용(作用)이 왕성(旺盛)할수록 삼투량(渗透量)은 감소(減少)한다. (표(表) 21, 표(表) 22) 2) 벼를 재식(栽植)한 경우 그 생육기간중(生育期間中) 오전(午前) 및 후간(後間)과 오후(午後)와는 그 삼투량(渗透量)이 판이(判異)한 현상(現象)을 보이며 오전(午前)과 후간(後間)은 이식(移植)후 점증(漸增)하여 7월하순(月下旬) 또는 8월상순(月上旬)(수온(水溫), 지온(地溫)이 최고시기(最高時期)에 최대(最大)로 되고 그 이후(以後)는 감소(減少)하는데 대(對)해 오후(午後)는 정반대(正反對)로 이식후(移植後) 점차(漸次) 감소(減少)하여 8월(月) 중순(中旬)(수잉기(穗孕期)) 후기(後期)에서 출수개화초기(出穗開花初期)에 최소(最少)로되고 그 후 점증(漸增)한다. 3) 주간삼투량(晝間渗透量)은 이식후(移植後) 엽면증발량(葉面蒸發量)의 증가(增加)와 더부러 점차(漸次) 감소(減少)하지만 수잉기(穗孕期) 말기(末期)에서 출수개화(出穗開花) 초기(初期)에는 급감현상(急減現象)이 나타나고 8월(月) 하순(下旬)에는 다시 급증(急增)하고 9월(月) 중순(中旬)은 9월(月) 상순(上旬)보다 지온(地溫)이나 수온(水溫)이 낮은 데도 불구(不拘)하고 삼투량(渗透量)은 오히려 증가(增加)하는데 이는 9월중순(月中旬)에 이르면 벼뿌리의 흡수작용(吸水作用)이 크게 감퇴(減退)함에 기인(起因)하는 것으로 추정(推定)된다. 4) 일(日) 삼투량(渗透量)의 생육기간중(生育期間中)의 변화상황(變化狀況)을 보면 이식후(移植後) 점증(漸增)하여 7월하순(月下旬)에 최대(最大)로 되고 그 이후(以後) 감소(減少)하였다가 8월하순(月下旬)(등숙기(登熟期))에 다시 증가(增加)하고 그 후 다시 감소(減少)하는 다소(多少) 변동(變動)이 심(甚)한 현상(現象을 보여주고 있는데 이는 수온(水溫)이나 지온(地溫)의 영향(影響(야간(夜間), 오전(午前))과 아울러 벼뿌리의 흡수작용(吸收作用)이 복합적(複合的)으로 영향(影響)을 미치는 결과(結果)라고 본다. 5) 주간삼투량(晝間渗透量)은 엽면증발량(葉面蒸發量)과 부(負)의 고도(高度)의 상관성(相關性)을 인정(認定)할 수 있다. 야간삼투량(夜間渗透量)은 수온(水溫)이나 지온(地溫)의 영향(影響)이 지배적(支配的)이고 엽면증발(葉面蒸發)의 영향(影響)은 거의 없으며 일(日) 삼투량(渗透量)은 엽면증발(葉面蒸發)보다 그 이외(以外)의 요인(要因)의 영향(影響)이 보다 큰 것으로 생각된다. 6) 야간삼투량(夜間渗透量)과 수온(水溫)이나 지온간(地溫間)에는 고도(高度)의 정(正)의 상관성(相關性)이 인정(認定)되는데 대(對)해 오전(午前)과 오후(午後)의 삼투량(渗透量)과 수온(水溫)이나 지온간(地溫間)에는 상당성(相當性)을 인정(認定)할 수 없다. 7) 벼를 재식(栽植)한 포트의 일(日) 침투량(浸透量)과 재치(裁値)하지 않는 포트에서의 일삼투량간(日渗透量間)에는 $r={\div}0.8382$란 고도(高度)의 상관성(相關性)을 인정(認定)할 수 있다. 8) 벼의 전생육기간(全生育期間)을 통(通)한 총삼투량(總渗透量)은 벼의 엽면증발(葉面蒸發)에 의(依)한 영향(影響)보다는 토양고유(土壤固有)의 삼투성(渗透性)이나 수온(水溫), 지온(地溫)등 벼뿌리의 흡수작용(吸收作用) 이외(以外)의 다른 요인(要因)들이 보다 더 영향(影響)을 미친다고 여겨진다.

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