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기수산물벼룩 Diaphanosoma celebensis의 미세플라스틱 노출에 따른 크기 의존적 Cytochrome P450 유전자의 발현 양상 (Size-dependent Transcriptional Modulation of Genes Involved in Cytochrome P450 Family in the Brackish Water Flea Diaphanosoma celebensis Exposed to Polystyrene Beads)

  • 전민정;유제원;이영미
    • 한국해양생명과학회지
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    • 제8권2호
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    • pp.104-114
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    • 2023
  • 플라스틱은 전세계적으로 사용량이 증가함에 따라 해양 환경으로 유입되는 플라스틱 쓰레기의 양도 꾸준히 증가하고 있으며, 미세플라스틱은 해양 생물에 의해 섭취되어 소화관에 축적됨에 따라 성장과 생식에 유해한 영향을 미친다. Cytochrome P450 (CYP)는 환경 오염물질을 대사하는 해독효소로 알려져 있으나 지각류에서는 그 기능에 대해서는 잘 알려져 있지 않다. 본 연구에서는 기수산 물벼룩 Diaphanosoma celebensis에서 clan 2, 3, 4에 각각 속하는 CYP 유전자 9종(clan 2: CYP370A4, CYP370C5; clan 3: CYP350A1, CYP350C5, CYP361A1; clan 4: CYP4AN-like, CYP4AP2, CYP4AP3, CYP4C33-like1)의 서열에 대해 진화적으로 보존된 서열의 유사도를 분석하고 계통분석을 실시하였다. 또한 3종류의 서로 다른 크기의 polystyrene beads (0.05-, 0.5-, 6-㎛ PS beads; 0.1, 1, and 10 mg/L)에 48시간 노출된 기수산 물벼룩에서 이들 9종의 CYP 유전자의 발현을 real time reverse transcription polymerase chain reaction (RT-PCR)로 분석하였다. 결과적으로 기수산 물벼룩 CYP 유전자는 모두 진화적으로 보존된 motif를 가지고 있으며 계통분석 결과 각각 clan 2, 3, 4에 속하는 것으로 확인되었다. 이는 기능적으로 보존되어 있음을 의미한다. CYP 유전자 중 clan 2에 속하는 CYP370C5와 clan 3에 속하는 CYP360A1, 그리고 clan 4에서는 CYP4C122 유전자의 발현이 0.05-㎛ PS beads에 노출되었을 때 유의하게 증가하는 양상을 보였으며, 이는 이들 유전자가 PS 대사에 관여한다는 것을 의미한다. 본 연구는 미세플라스틱이 해양 무척추 동물에 미치는 생물 영향을 분자적 수준에서 이해하는데 도움이 될 것이다.

Sesquiterpenoids Bioconversion Analysis by Wood Rot Fungi

  • Lee, Su-Yeon;Ryu, Sun-Hwa;Choi, In-Gyu;Kim, Myungkil
    • 한국균학회소식:학술대회논문집
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    • 한국균학회 2016년도 춘계학술대회 및 임시총회
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    • pp.19-20
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    • 2016
  • Sesquiterpenoids are defined as $C_{15}$ compounds derived from farnesyl pyrophosphate (FPP), and their complex structures are found in the tissue of many diverse plants (Degenhardt et al. 2009). FPP's long chain length and additional double bond enables its conversion to a huge range of mono-, di-, and tri-cyclic structures. A number of cyclic sesquiterpenes with alcohol, aldehyde, and ketone derivatives have key biological and medicinal properties (Fraga 1999). Fungi, such as the wood-rotting Polyporus brumalis, are excellent sources of pharmaceutically interesting natural products such as sesquiterpenoids. In this study, we investigated the biosynthesis of P. brumalis sesquiterpenoids on modified medium. Fungal suspensions of 11 white rot species were inoculated in modified medium containing $C_6H_{12}O_6$, $C_4H_{12}N_2O_6$, $KH_2PO_4$, $MgSO_4$, and $CaCl_2$ for 20 days. Cultivation was stopped by solvent extraction via separation of the mycelium. The metabolites were identified as follows: propionic acid (1), mevalonic acid lactone (2), ${\beta}$-eudesmane (3), and ${\beta}$-eudesmol (4), respectively (Figure 1). The main peaks of ${\beta}$-eudesmane and ${\beta}$-eudesmol, which were indicative of sesquiterpene structures, were consistently detected for 5, 7, 12, and 15 days These results demonstrated the existence of terpene metabolism in the mycelium of P. brumalis. Polyporus spp. are known to generate flavor components such as methyl 2,4-dihydroxy-3,6-dimethyl benzoate; 2-hydroxy-4-methoxy-6-methyl benzoic acid; 3-hydroxy-5-methyl phenol; and 3-methoxy-2,5-dimethyl phenol in submerged cultures (Hoffmann and Esser 1978). Drimanes of sesquiterpenes were reported as metabolites from P. arcularius and shown to exhibit antimicrobial activity against Gram-positive bacteria such as Staphylococcus aureus (Fleck et al. 1996). The main metabolites of P. brumalis, ${\beta}$-Eudesmol and ${\beta}$-eudesmane, were categorized as eudesmane-type sesquiterpene structures. The eudesmane skeleton could be biosynthesized from FPP-derived IPP, and approximately 1,000 structures have been identified in plants as essential oils. The biosynthesis of eudesmol from P. brumalis may thus be an important tool for the production of useful natural compounds as presumed from its identified potent bioactivity in plants. Essential oils comprising eudesmane-type sesquiterpenoids have been previously and extensively researched (Wu et al. 2006). ${\beta}$-Eudesmol is a well-known and important eudesmane alcohol with an anticholinergic effect in the vascular endothelium (Tsuneki et al. 2005). Additionally, recent studies demonstrated that ${\beta}$-eudesmol acts as a channel blocker for nicotinic acetylcholine receptors at the neuromuscular junction, and it can inhibit angiogenesis in vitro and in vivo by blocking the mitogen-activated protein kinase (MAPK) signaling pathway (Seo et al. 2011). Variation of nutrients was conducted to determine an optimum condition for the biosynthesis of sesquiterpenes by P. brumalis. Genes encoding terpene synthases, which are crucial to the terpene synthesis pathway, generally respond to environmental factors such as pH, temperature, and available nutrients (Hoffmeister and Keller 2007, Yu and Keller 2005). Calvo et al. described the effect of major nutrients, carbon and nitrogen, on the synthesis of secondary metabolites (Calvo et al. 2002). P. brumalis did not prefer to synthesize sesquiterpenes under all growth conditions. Results of differences in metabolites observed in P. brumalis grown in PDB and modified medium highlighted the potential effect inorganic sources such as $C_4H_{12}N_2O_6$, $KH_2PO_4$, $MgSO_4$, and $CaCl_2$ on sesquiterpene synthesis. ${\beta}$-eudesmol was apparent during cultivation except for when P. brumalis was grown on $MgSO_4$-free medium. These results demonstrated that $MgSO_4$ can specifically control the biosynthesis of ${\beta}$-eudesmol. Magnesium has been reported as a cofactor that binds to sesquiterpene synthase (Agger et al. 2008). Specifically, the $Mg^{2+}$ ions bind to two conserved metal-binding motifs. These metal ions complex to the substrate pyrophosphate, thereby promoting the ionization of the leaving groups of FPP and resulting in the generation of a highly reactive allylic cation. Effect of magnesium source on the sesquiterpene biosynthesis was also identified via analysis of the concentration of total carbohydrates. Our current study offered further insight that fungal sesquiterpene biosynthesis can be controlled by nutrients. To profile the metabolites of P. brumalis, the cultures were extracted based on the growth curve. Despite metabolites produced during mycelia growth, there was difficulty in detecting significant changes in metabolite production, especially those at low concentrations. These compounds may be of interest in understanding their synthetic mechanisms in P. brumalis. The synthesis of terpene compounds began during the growth phase at day 9. Sesquiterpene synthesis occurred after growth was complete. At day 9, drimenol, farnesol, and mevalonic lactone (or mevalonic acid lactone) were identified. Mevalonic acid lactone is the precursor of the mevalonic pathway, and particularly, it is a precursor for a number of biologically important lipids, including cholesterol hormones (Buckley et al. 2002). Farnesol is the precursor of sesquiterpenoids. Drimenol compounds, bi-cyclic-sesquiterpene alcohols, can be synthesized from trans-trans farnesol via cyclization and rearrangement (Polovinka et al. 1994). They have also been identified in the basidiomycota Lentinus lepideus as secondary metabolites. After 12 days in the growth phase, ${\beta}$-elemene caryophyllene, ${\delta}$-cadiene, and eudesmane were detected with ${\beta}$-eudesmol. The data showed the synthesis of sesquiterpene hydrocarbons with bi-cyclic structures. These compounds can be synthesized from FPP by cyclization. Cyclic terpenoids are synthesized through the formation of a carbon skeleton from linear precursors by terpene cyclase, which is followed by chemical modification by oxidation, reduction, methylation, etc. Sesquiterpene cyclase is a key branch-point enzyme that catalyzes the complex intermolecular cyclization of the linear prenyl diphosphate into cyclic hydrocarbons (Toyomasu et al. 2007). After 20 days in stationary phase, the oxygenated structures eudesmol, elemol, and caryophyllene oxide were detected. Thus, after growth, sesquiterpenes were identified. Per these results, we showed that terpene metabolism in wood-rotting fungi occurs in the stationary phase. We also showed that such metabolism can be controlled by magnesium supplementation in the growth medium. In conclusion, we identified P. brumalis as a wood-rotting fungus that can produce sesquiterpenes. To mechanistically understand eudesmane-type sesquiterpene biosynthesis in P. brumalis, further research into the genes regulating the dynamics of such biosynthesis is warranted.

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국립중앙박물관 소장 산률(山律) 선우영(鮮于英) 필(筆) <금강산 묘길상도> (The First North Korean Painting in the Collection of the National Museum of Korea: Myogilsang on Diamond Mountain by Seon-u Yeong)

  • 이성미
    • 미술자료
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    • 제97권
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    • pp.87-104
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    • 2020
  • 산률(山律) 선우영(鮮于英)(1946~2009) 필(筆) <금강산 묘길상도>(2000)는 국립중앙박물관이 소장하게 된 최초의 북한 화가 작품이다. 지금까지 알려진 <묘길상도> 가운데 가장 큰 종축(縱軸) 형식으로 크기가 세로 130.2cm, 가로 56.2cm에 이르는 지본수묵진채(紙本水墨眞彩) 그림이다. 선우영에 관하여는 최근 우리나라에도 수차례 개최된 전시회에서 비교적 잘 알려졌다. 그는 1989년 공훈예술가, 1992년 인민예술가 칭호를 받는 등 이른바 '진채세화(眞彩細畫)'의 대가로서 북한을 대표하는 화가가 되었고, 60여 점의 작품이 북한 국보로 지정되었다. 이 그림의 주제인 <묘길상> 마애불은 금강산 내금강 지역에 있는 만폭동 골짜기의 높이 40m 벼랑 아래에 15m 정도 크기로 새겨진 고려시대의 마애불이다. 이 마애불의 명칭은 마사연(摩詞衍) 동쪽에 있었던 묘길상암(妙吉祥庵)에서 유래한다. 마애불의 오른쪽 옆 바위에는 직암(直庵) 윤사국(尹師國)(1728~1709)이 쓴 '묘길상(妙吉祥)'이라는 큼직한 음각의 글씨가 새겨져 있다. 필자는 불상의 수인(手印)을 오른손과 왼손이 모두 엄지와 약지(藥指)가 만나는 하품하생인(下品下生印)과 비슷하지만 왼손이 아래를 향하고 있지 않고 오른손과 거의 직각을 이루며 복부에 놓여있으므로 설법인(說法印)으로 보았다. 즉 이 불상은 설법인을 결하고 있는 석가상(釋迦像)이라고 결론지었다. 선우영의 <금강산 묘길상도>는 조선시대 같은 주제의 그림들과 비교하면 불상의 자연 환경, 즉 벼랑 아래 감실에 새겨진 불상이라는 점과 불상이 인간의 모습이 아닌 암각상임을 수묵진채로 표현한 유일한 그림이다. 구도와 색감이 자아내는 초현실주의적 분위기 또한 이 <금강산 묘길상도>의 특징이라 하겠다. 이 그림을 포함한 선우영의 대부분 작품이 진채로 바위 질감을 사실적으로 표현한 그림이지만 그의 만년작 <파도>(2008)와 같이 전통적의 수묵화에 가까운 그림도 그렸던 폭넓은 작품 세계를 보여주는 화가이다.

구약성서 '스가랴'서의 환상에 대한 분석심리학적 연구 (A Study on the Visions of Zechariah in the Old Testament from a Perspective of Analytical Psychology)

  • 한상익
    • 심성연구
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    • 제29권1호
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    • pp.1-45
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    • 2014
  • 환상을 보는 것과 같은 종교적 신비체험은 종교에 있어서는 근원적 신비인 신과의 만남을 통해서 불가사의하고 포착하기 어려운 비범한 현존을 경험할 수 있게 되고, 분석심리학과 같은 무의식을 바탕으로 하는 심층심리학의 경우 건강의 발견과 회복을 통해 삶의 의미와 목적을 주는 그 무엇이 될 수 있다. 심층심리학과 기독교에서 환상에 대한 접근방식은 다르나 이 둘 모두 우리가 원초적 경험이라고 가장 적절하게 말할 수 있는 특별한 종류의 경험에 대해 공동의 관심을 가지고 있는 것이다. 성서에는 환상들이 여러 곳에 매우 풍부하게 등장한다. 많은 환상 중에 구약성경의 12 소 예언서의 하나인 스가랴서(Zechariah, Zachariah)에는 그 내용 중 1장에서 8장에 걸쳐 모두 여덟 개의 매우 풍부하고 다양한 환상들이 등장하나 구체적인 역사성이 결여되어 있고 묵시라는 장르로 인하여 모호성과 상징성이 주류를 이루다 그 해석이 몹시 난해하여 의미 파악 자체도 쉽지 않다. 이에 저자는 성서 안에 있지만 이제까지 기독교 신자들에게나 일반에게 큰 주목을 받지 못한 구약의 작은 예언서 스가랴서에 지금까지 숨겨져 온 듯 잘 알려지지 않은 신비한 환상들 여덟 가지 중에서 그 배열에 있어서 앞뒤가 서로 교차대구적 구조로 특별한 배치를 갖추고 전개되고 있는 것 등에 주목하여 첫 째와 둘째, 그리고 일곱째와 여덟 째 환상에 대한 분석심리학적인 해석을 시도를 하고자 한다. 첫 번째 환상에서는 천사들이 말에 직접타고 온 땅을 두루 다니면서 땅을 살펴보고 돌아와 온 땅이 조용하고 평안하다고 보고한다. 저녁이 시작 될 무렵 처음에 순찰을 나간 말들이 상황을 파악한 후 온 세상이 평안하다고 한 것은 당시의 정치적 상태에 비추어 해석할 때 아직 새로운 세계로 변화하려는 준비가 안된, 절망과 체념의 상태를 의미하는 것으로 심리학적으로는 변화를 향한 역동성이 없는 준비가 되지 않은 상태를 말하는 것으로 이제 그런 상태를 벗어나야 한다는 메시지를 주고 있고, 미르투스 나무가 있는 골짜기에 붉은 말, 밤색 말, 흰 말을 타고 나타난 네 천사들은 이제 야훼 신, 즉 자기가 개입하여 개성화가 시작될 시간이 되었고 또한 잘 이루어 질수 있는 충분한 상태가 되었음을 알려 주고 있다. 두 번째 환상에서 출현하는 네 뿔과 네 대장장이는 그동안 이스라엘 민족이 이방나라, 즉 그림자에 사로잡힌 긴 세월이 있었고, 특히 네 뿔의 힘에 눌려 지낸 세월, 즉 부성에 압도당해 왔던 상태에서, 야훼 신, 즉 자기가 개입하여 자아가 다시 힘을 회복하고 자기와 합일이 되는 과정을 보여 주는 것을 볼 수 있을 것이다. 일곱 번째 환상에서 뒤주에 갇힌 하늘여신을 두 여인이 원래 있던 바빌론의 성전에 갖다 놓는 것은, 모성에 과도하게 붙잡혀 있는 자아를 분리하고 원래의 자리에 놓아두어 자기실현의 길로 이끌어 가는 자기의 개입을 볼 수 있는 내용으로 생각할 수 있을 것이다. 여덟 번째 환상에서는 말들이 끄는 병거들이 사방에 흩어져 땅을 두루 돌아 다니고 나서 특히 북쪽 땅으로 나간 말들이 북쪽 땅에서 마음을 시원하게(쉬게) 하였다고 한다. 이후 두 놋쇠 산 사이에서 나온 말과 병거는 개성화 과정에 등장하였던 야훼 신, 즉 자기와 심혼의 다양하고 중첩되어 있는 모습을 한 장면으로 보여주면서 그 동안 진행되어 온 변환의 과정이 다 마무리되고 신과 인간, 자기와 자아가 합일이 되어 시원하게 쉴 수 있게 된 상태가 되었음을 전달하고 선포하는 의미로 볼 수 있을 것이다. 환상을 보고 그 뜻을 알아가는 스가랴의 여덟 가지 환상 이야기 구조 모두 스가랴와 신의 사자인 천사와의 대화로 이루어진다. 스가랴는 이스라엘 민족이 포로에서 귀환하여 나라를 다시 세우고 성전을 재건해야하는 역사적 상황에서 그것을 하루 빨리 이루고자 하는 염원 속에서 환상에 나타난 천사에게 적극적으로 환상의 의미를 묻고 있다. 의문이 있는 것에 대하여 남김없이 끝까지 묻고 대답을 구하는 스가랴와 묻는 대로 답하여 주는 천사, 그리고 주님과의 대화는 의식의 자아와 무의식의 집단적 원형인 심혼과의 대화이고 결국 무의식의 핵심, 자기실현을 이루고자 하는 자기 원형과의 대화라고 볼 수 있다.

고려 왕실의 연례 문화와 청자 주기(酒器)의 상징적 의미: 왕권과 주기(酒器) (Sovereignty and Wine Vessels: The Feast Culture of the Goryeo Court and the Symbolic Meaning of Celadon Wine Vessels)

  • 김윤정
    • 미술자료
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    • 제104권
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    • pp.40-69
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    • 2023
  • 본고는 조형적으로 일반 그릇과 차별화되는 청자 주기의 형태에 주목하여 왕실 연례 문화와의 관계를 조명하고 조형적 상징성과 시기별 조합의 변화를 살펴보았다. 『고려사(高麗史)』 세가(世家)에서 확인되는 국왕의 재위별, 연례의 유형별 설행 횟수와 설행 목적을 통해서 청자 주기와의 관련성을 살펴보았다. 왕실 연례는 군신(君臣) 간의 위계질서를 확립하고 유대감을 구축하는 왕권 강화의 수단이자 왕의 업적과 성덕을 찬양하여 국왕의 권위와 능력을 보여 주는 통치 행위이기도 하였다. 왕실 연례의 설행 횟수는 실제 왕권 강화를 시도했던 예종대(1105~1122), 의종대(1146~1170), 충렬왕대(1274~1308), 공민왕대(1351~1374)에 늘어나는 상황을 볼 수 있었다. 왕실 연례의 설행이 급증하고 연례 문화가 바뀌는 예종대와 충렬왕대를 기점으로 청자 주기의 기종 및 조형이 변화하는 상황에 주목하였다. 연례에서 국왕과 신하는 다양한 음주 행위를 통해서 국왕의 장수를 기원하거나 태평한 시절을 찬미하였기 때문에 술을 담고 따르는 주기의 조형은 시각적 상징성이 강조될 수밖에 없다. 연례에서 음주 방법은 국왕이 신하에게 또는 신하가 국왕에게 직접 술을 따르기 때문에 주자와 잔의 조형은 참석자들에게 시각적으로 큰 효과가 있었다. 따라서 12세기에 신선, 난(鸞), 귀룡, 어룡, 호로병 등의 도교적 소재나 황촉규와 같은 유교적 소재가 청자 주자와 잔으로 조형화되는 현상은 국왕에 대한 송축(頌祝)과 충성, 불로장생을 기원하는 연례의 목적이 시각화된 것으로 볼 수 있다. 특히 연례에서 부르는 헌선도(獻仙桃)나 환궁악(還宮樂)의 내용이 청자 주기의 조형과 일치하는 점이 주목되었다. 연례에서 사용하는 당악(唐樂)의 가사는 국왕의 불로(不老), 난로(難老), 장생(長生)을 기원하고 왕업의 번창과 태평성대의 모습을 표현하였다. 이러한 가사 내용이 국립중앙박물관 소장 <청자 인물형 주자>나 시카고미술관 소장 <청자 승난인물형 주자> 등의 조형에 반영되었다. 주기의 조형에 연례 문화의 일면이 시각화된 사례는 고려청자에서만 볼 수 있는 특징이다. 주기의 조합은 연례의 분위기나 술의 종류에 따라서 시기별로 변화를 보인다. 고려가 몽골제국으로 편입된 이후에 새로운 술이 유입되고 연례 문화가 변화하면서 주기의 용도와 조합에 큰 변화가 있었다. 충렬왕대부터 원 황실의 영향으로 왕과 공주가 함께 연례를 개최하거나 몽고식 연회인 보르차연[孛兒扎宴]이 열리고 몽고 여인들이 쓰는 고고관(姑姑冠)을 쓰고 연회를 여는 변화를 볼 수 있다. 충렬왕대에 연례 문화가 변하기도 하지만 설행 횟수가 132회로 급증하는 것은 원 황실 공주와의 혼인으로 인한 왕권 강화의 측면도 있다. 급증한 연례에서 이전에는 없었던 포도주, 동락(湩酪), 소주 등의 새로운 술과 함께 고족배(高足杯), 옥호춘병, 이(匜), 용두잔 등 신기종의 청자 주기가 등장하였다. 새롭게 나타난 청자 주기는 모두 원 황실이나 몽골제국의 일원인 칸국에서 사용된 금속기 등을 모본으로 하여 제작된 것이다. 고려 후기에 청자 주기의 변화는 기존 연구보다 시야를 확대하여 유라시아 일대에 위치했던 칸국들의 잔치 모습이나 주기와 비교하여 좀 더 구체적인 접근을 시도하였다. 이전에 없었던 고족배, 이, 용두잔, 옥호춘병 등 새로운 형태의 주기가 유입되었고 이러한 흐름에 맞춰서 청자 주기의 조합과 용도도 자연스럽게 변화하는 상황을 볼 수 있었다. 이러한 새로운 양식의 청자 주기는 공간적, 지리적으로 연결될 것 같지 않은 고려와 몽골제국의 칸국을 연결시키는 매개체 역할을 하였다. 본고는 청자 주기와 왕실 연례 문화와의 관련성을 조명하였지만 이는 고려청자의 용례를 연구하는 시작에 불과할 뿐이다. 앞으로 좀 더 다양하고 폭넓은 관점에서 청자의 사용처와 사용례를 밝히는 연구가 더 많이 진행되기를 기대한다.

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1788년 김응환의 봉명사경과 《해악전도첩(海嶽全圖帖)》 (Kim Eung-hwan's Official Excursion for Drawing Scenic Spots in 1788 and his Album of Complete Views of Seas and Mountains)

  • 오다연
    • 미술자료
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    • 제96권
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    • pp.54-88
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    • 2019
  • 《해악전도첩(海嶽全圖帖)》은 금강산과 해금강, 관동팔경을 그린 60점의 실경산수화와 51편의 기문(記文)으로 이루어진 화첩으로 규모와 화풍에 있어 보기 드문 작품이다. 그림의 특징은 화면을 가득 채운 구성과 남종화풍을 따르면서도 거칠고 파격적인 화법, 산석(山石)의 기하학적이고 입체적인 표현 등이다. 1973년의 특별전, '한국미술이천년(韓國美術二千年)'을 처음으로 화첩의 일부만 공개되었던 작품은 2019년 국립중앙박물관 특별전 '우리 강산을 그리다: 화가의 시선, 조선시대 실경산수화'에서 그 전모가 공개되었다. 《해악전도첩》이 김응환(金應煥)(1742~1789)의 작품으로 알려진 것은 화첩의 마지막 장에 쓰여진 관지(款識)와 현재 행방이 묘연한 <칠보대>에 찍힌 '복헌'이라는 도장 때문이었다. 그러나 김응환을 지시하는 관지와 도장은 모두 후대에 더해졌을 가능성이 크다. 본 연구는 화첩을 둘러싼 여러 요소를 고찰하여 제작자를 재검토하는 것을 목적으로 한다. 《해악전도첩》 제작 배경을 이해하기 위해 먼저 18세기 금강산 기행사경도의 전통과 봉명사경을 살펴보았다. 정선(鄭敾)(1676~1759)의 《신묘년풍악도첩(辛卯年楓嶽圖)帖》(1711)을 비롯하여 심사정(沈師正)(1707~1769), 김윤겸(金允謙)(1711~1775), 최북(崔北)(1712~1786 이후), 강세황(姜世晃)(1713~1791) 등은 조선 후기 최고의 여행지였던 금강산을 유람하고 기행사경도를 제작하였다. 화가들은 이전의 전통을 계승하여 내금강의 명승명소를 주로 그렸고, 자신들이 경험한 장소를 새롭게 시각화하였다. 이러한 기행사경도는 여행을 기념하며 동행자나 후원자를 위해 여러 장면을 담을 수 있는 화첩 형식으로 제작되었다. 개별적인 금강산 기행사 경도의 제작이 증가하는 가운데 1788년에 정조(正祖)(재위 1776~1800)가 도화서 화원인 김응환과 김홍도(金弘道)(1745~1806 이후)에게 영동9군과 금강산의 명승(名勝)을 그려오도록 명한 일은 공적 업무였다. 정조는 이들의 관계 및 지방관으로서의 경력, 서로 다른 화풍 등을 고려해 봉명사경의 화원으로 선발하였다. 김응환과 김홍도는 영조(英祖)(재위 1724~1776)조부터 도화서 화원으로 활동하며 선후배이자 동료로서 친밀한 관계를 유지했다. 나아가 이들은 영남 지역의 찰방(察訪)으로서 지방관의 업무를 수행한 경험이 있었다. 두 화원의 화풍은 서로 달라 김홍도는 부드럽고도 섬세하게 필선을 운용한 반면, 김응환은 굳세면서도 울창한 풍치를 잘 표현했다. 두 명의 화원은 각자의 개성으로 봉명사경 기간 동안 100여 폭의 초본을 그렸고, 이를 선별하여 60~70여 폭의 화첩 혹은 두루마리를 완성하였다. 이들의 그림은 18세기 전중반에 내금강과 관동팔경 위주로 제작된 금강산 기행사경도의 전통을 더욱 풍부하게 했고 영동과 외금강의 명승명소를 새롭게 발견하며 소재를 확장시켰다. 현재 《해악전도첩》은 원(元), 형(亨), 이(利), 정(貞) 4책으로 이루어졌는데, 원(元), 형(亨)책은 내금강의 그림 29점이며 이(利)책은 외금강의 장면 17점, 정(貞)책은 해금강과 관동팔경 14점으로 구성되었다. 비단 위에 그려진 각 그림은 기하학적으로 산석을 표현했으며, 연백으로 금강산의 암봉을 흰색 혹은 회청색으로 표현했다. 《해악전도첩》의 구도와 화법은 정선, 강세황, 심사정, 정충엽(鄭忠燁)(1725~1800 이후), 김응환, 김홍도의 화법과 비교할 수 있어 18세기 후반의 시대 양식을 갖는다. 특히 화첩의 일부 그림은 김홍도의 《해동명산도첩(海東名山圖帖)》(1788)과 구성 및 회화적 모티프가 매우 유사하여 두 화첩간의 연관성을 보여준다. 반면에 <영랑호>, <해산정>, <월송정> 등은 김홍도의 그림과는 구별된다. 이를 통해 화가가 김홍도와 영향을 주고받으면서도 자신만의 개성적인 화첩을 제작했음을 추측해 볼 수 있다. 《해악전도첩》에는 다른 화첩에는 등장하지 않는 <자운담>, <백운대>, <안문점망비로봉>, <백정봉> 등이 포함되어 있으며 각 장면마다 경물의 특징을 구체적이고 참신하게 묘사하였다. 특히, 화가는 산석을 기하학적으로 표현하고 선과 면을 도드라지게 하여 입체감을 강조하였다. 그는 남종화풍을 바탕으로 자신만의 화법을 확립했고 이를 자유자재로 운용하면서 화면에 동적인 리듬감을 부여했다. 이처럼 60점의 그림은 거칠고 파격적으로 보이지만 나름의 질서 안에서 일관성을 견지하고 있다. 본고는 화법과 봉명사경의 정황을 종합해 《해악전도첩》의 제작자를 김응환으로 추론하였다. 나아가 김하종(金夏鍾)(1793~1878 이후)의 《풍악권(楓嶽卷)》(1865년 이후)과의 친연성은 《해악전도첩》의 화가를 김응환으로 추정한 또 하나의 이유였다. 《해악전도첩》은 김홍도의 《해산첩》과는 달리 후대에 미친 영향력이 미비한데 김하종의 《풍악권》만이 《해악전도첩》의 소재와 화법을 따르고 있다. 김하종은 《풍악권》에서 50년 전, 춘천부사 이광문(李光文)(1778~1838)을 위해 제작한 《해산도첩》(1816)과는 전혀 다른 화법을 구사했다. 그는 김응환의 《해악전도첩》과 유사한 구성과 회화적 요소, 화보식 인물표현을 따르면서 사의적인 분위기를 강조하였다. 개성김씨의 일원이자 김응환의 종손인 김하종은 가문에 전해지는 《해악전도첩》류의 그림을 감상했고 이를 새롭게 번안했다고 추측된다. 화첩에 포함된 51편의 기문은 그림 다음 장에서 그려진 장소를 설명하고 있어 각 그림을 이해하고 감상하는 데 도움을 준다. 기문은 그림과 밀접한 관계를 가지며 앞의 장소로부터의 이동 정보, 이름의 유래, 지형적 특징, 관련 정보 등이 서술되었다. 이와 같은 백과사전식 혹은 지리지와 같은 기문은 19세기 전반에 나타나기 시작했으며, 금강산 화첩류에 더해졌다. 《해악전도첩》의 백화암 기문에는 1845년의 암자에 대한 중건 내용이 기록되어, 기문의 연대를 추정하는 중요한 근거가 되었다. 김하종에게 《풍악권》을 주문한 이유원(李裕元)(1814~1888)도 각 그림에 글을 붙였는데 이 글들은 김응환의 화첩에 포함된 기문 51편과 내용 및 서술방식이 흡사하다. 이유원의 기문은 《해악전도첩》의 기문이나 그 초고(원본)와 관련성이 높지만 두 화첩의 기문 필사의 선후관계를 판정하는 데에는 좀더 면밀한 검토가 필요하다. 《해악전도첩》은 김홍도의 봉명사경 초본 및 김홍도의 영향으로 제작된 19세기의 금강산 화첩과는 구별된다. 이 화첩은 화원 김응환의 회화세계를 이해할 수 있는 지평을 넓히고 18세기 후반 실경산수화의 또 다른 층위를 보여주고 있어 중요한 의미를 갖는다.