• 제목/요약/키워드: host plant resistance

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국내 재배 트리티케일에 발생한 붉은곰팡이병의 다양성 및 독소화학형 분석 (Identification and Chemotype Profiling of Fusarium Head Blight Disease in Triticale)

  • 양정욱;김주연;이미랑;강인정;정현정;박명렬;구자환;김욱한
    • 식물병연구
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    • 제27권4호
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    • pp.172-179
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    • 2021
  • 본 연구에서는 겨울철 사료작물로써 중요성이 증가하고 있는 트리티케일에서 발생한 붉은곰팡이병 원인균의 동정 및 독소 type을 분석하고 트리티케일에 효율적으로 적용 가능한 방제 약제를 선발하고자 분리된 붉은곰팡이 균주의 농약저항성 발생 여부를 분석하였다. 조성, 신조성, 신영, 신성, 세영 등 5개 트리티케일 품종에서 평균 9.15%의 병 발생 이삭률을 보였으며, 병 발생 낱알률은 29.2%로 나타났다. 그 결과 트리티케일에서 발생한 붉은곰팡이병 발생률은 평균 3.52%로 나타났다. 붉은곰팡이병에 감염된 개체로부터 총 91개의 균주가 분리되었으며, 이 중 붉은곰팡이 균주는 총 72개를 분리하였다. 분리한 균주의 형태 및 internal transcribed spacer 1, translation elongation factor 1α 유전자의 염기서열 분석 결과, 트리티케일에서 분리한 균주들은 전부 Fusarium asiaticum으로 동정되었다. 분리 동정된 균주들의 독소 type을 PCR을 통해 분석한 결과, nivalenol (NIV) type 독소는 64.6%, 3-acetyldeoxynivalenol은 4.6%, 15-acetyldeoxynivalenol은 30.8%로 대부분이 NIV type독소를 생성하는 F. asiaticum으로 분석되었다. 최근 봄철 이상 기상현상으로 여러 식량 작물에 붉은곰팡이병 발생률이 높아지고 있다. 트리티케일의 경우 붉은곰팡이병을 방제할 수 있는 등록약제가 없다. 본 실험에서는 보리와 밀에 등록된 약제를 대상으로 트리티케일에서 분리된 붉은곰팡이병 균주들의 약제 내성을 측정한 결과 captan, hexaconazole, difenoconazole·propiconazole 합제는 균사 생장 억제 효과가 있었다. Fludioxonil의 경우 72개 균주 중 6개의 균주가 권장 농도에서 반수영향생육기준치인 42.5 cm를 넘은 47.96±3.15의 균사 생장율을 보여 fludioxonil에 대한 내성이 발생한 것으로 분석되었다. 본 연구는 국내에서 처음 보고 되는 F. asiaticum에 의한 트리티케일의 붉은곰팡이병 발생 사례이며, 또한 붉은곰팡이가 생성하는 독소 타입을 구명하고, 등록 방제 약제가 없는 트리티케일에 효율적으로 방제가 가능한 내성 미발생 약제를 제시하는 중요한 연구 결과이다.

Characterization of a New ${\beta}$-Lactamase Gene from Isolates of Vibrio spp. in Korea

  • Jun, Lyu-Jin;Kim, Jae-Hoon;Jin, Ji-Woong;Jeong, Hyun-Do
    • Journal of Microbiology and Biotechnology
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    • 제22권4호
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    • pp.555-562
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    • 2012
  • PCR was performed to analyze the ${\beta}$-lactamase genes carried by ampicillin-resistant Vibrio spp. strains isolated from marine environments in Korea between 2006 and 2009. All 36 strains tested showed negative results in PCR with the primers designed from the nucleotide sequences of various known ${\beta}$-lactamase genes. This prompted us to screen new ${\beta}$-lactamase genes. A novel ${\beta}$-lactamase gene was cloned from Vibrio alginolyticus KV3 isolated from the aquaculture water of Geoje Island of Korea. The determined nucleotide sequence (VAK-3 ${\beta}$-lactamase) revealed an open reading frame (ORF) of 852 bp, encoding a protein of 283 amino acids (aa), which displayed low homology to any other ${\beta}$-lactamase genes reported in public databases. The deduced 283 aa sequence of VAK-3, consisting of a 19 aa signal peptide and a 264 aa mature protein, contained highly conserved peptide segments specific to class A ${\beta}$-lactamases including the specific amino acid residues STFK (62-65), SDN (122-124), E (158), and RTG (226-228). Results from PCR performed with primers specific to the VAK-3 ${\beta}$-lactamase gene identified 3 of the 36 isolated strains as V. alginolyticus, Vibrio cholerae, and Photobacterium damselae subsp. damselae, indicating the utilization of various ${\beta}$-lactamase genes including unidentified ones in ampicillin-resistant Vibrio spp. strains from the marine environment. In a mating experiment, none of the isolates transfered the VAK-3 ${\beta}$-lactamase gene to the Escherichia coli recipient. This lack of mobility, and the presence of a chromosomal acyl-CoA flanking sequence upstream of the VAK-3 ${\beta}$-lactamase gene, led to the assumption that the location of this new ${\beta}$-lactamase gene was in the chromosome, rather than the mobile plasmid. Antibiotic susceptibility of VAK-3 ${\beta}$-lactamase was indicated by elevated levels of resistance to penicillins, but not to cephalosporins in the wild type and E. coli harboring recombinant plasmid pKV-3, compared with those of the host strain alone. Phylogenetic analysis showed that VAK-3 ${\beta}$-lactamase is a new and separate member of class A ${\beta}$-lactamases.

시설토마토에 발생하는 담배가루이 방제를 위한 허브식물의 유인효과 (Attracting effect of herbal plants for Bemisia tabaci control in a tomato greenhouse)

  • 서미혜;양창열;신용습;윤정범;최병렬;박정준
    • 환경생물
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    • 제38권4호
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    • pp.603-610
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    • 2020
  • 담배가루이 방제는 대부분 화학적 방제에 의존하므로 약제저항성 증가가 야기되므로, 트랩식물을 이용한 대체방제법 개발을 위해 허브식물들에 대한 담배가루이의 기주 선호성을 조사하였다. 완주군에 있는 국립원예특작과학원 내 토마토온실에서 실험을 진행하였으며, 허브 식물로 레몬밤, 초코민트, 로즈제라늄, 애플제라늄을 지면으로 부터 50 cm와 작물 상단부의 30 cm 위치에 각각 설치하여 담배가루이 밀도를 조사하였다. 허브식물의 설치 위치별 담배가루이 밀도를 각각 조사한 결과 레몬밤이 설치된 곳에서 높았으며 로즈제라늄과 애플제라늄은 오히려 기피하는 것으로 나타났다. 이 결과는 유인제, 기피제 및 트랩식물을 포함한 허브 식물을 사용하는 담배가루이의 대체방제법 개발에 도움이 될 것으로 기대된다.

대장균에서 SUMO fusion tag을 이용하여 항균펩타이드인 moricin의 발현 (Expression of Antimicrobial Peptide (AMP), Moricin Using SUMO Fusion Tag in Escherichia coli)

  • 안동규;박선일;김순영
    • 생명과학회지
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    • 제32권12호
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    • pp.956-961
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    • 2022
  • 식물에서 재조합 단백질을 생산하는 것은 여러 가지 장점이 있다. 식물은 인간 병원체에 감염되지 않으며, 박테리아와 달리 내독소를 생산하지 않는다. 엽록체 형질전환은 핵 형질전환에 비해 안정적으로 많은 유전자를 발현시킬 수 있는 등 다양한 이점이 있다. 항균펩타이드(AMP)는 많은 동물들이 가지고 있는 선천면역의 일종으로, 소량이라도 항균력을 가지며, 기존 항생제와 다르게 쉽게 내성균이 생기지 않는다. 항균펩타이드인 moricin은 누에나방의 한 종류인 Bombyx mori에서 분리되었으며, C-말단은 염기성 아미노산이 모여 있고, N-말단은 α-helix 구조를 가지고 있다. Moricin을 생산할 때 SUMO와 6xHis tag를 융합하여 사용하였다. 발현된 moricin의 용해성과 안정성을 높이기 위해 SUMO를, 발현된 moricin을 정제하기 위하여 6xHis tag를 이용하였다. 본 연구에서 담배 엽록체와 대장균에서 항균펩타이드를 발현하기 위한 형질전환벡터를 제작하였다. 또한, 엽록체와 박테리아의 전사 및 번역의 유사성을 이용하여 대장균에서 단백질의 발현을 확인하였다. 발현된 moricin을 Ni 컬럼 및 SUMOase를 처리하여 정제하고 agar diffusion assay를 이용하여 항균 활성을 확인하였다.

수박 덩굴쪼김병에 대한 효율적인 저항성 검정법 개발 (Development of an Efficient Method of Screening for Watermelon Plants Resistant to Fusarium oxysporum f. sp. niveum)

  • 조은주;이지현;최용호;김진철;최경자
    • 원예과학기술지
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    • 제33권3호
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    • pp.409-419
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    • 2015
  • 본 연구는 Fusarium oxysporum f. sp. niveum(Fon)에 의해 발생하는 수박 덩굴쪼김병에 대한 효율적인 저항성 검정법을 확립하기 위하여 수행되었다. 함안 지역에서 채집한 덩굴쪼김병이 발생한 수박으로부터 HA 균주를 분리하였다. 이 균주는 형태적 특성, ITS와 TEF 영역을 이용한 분자생물학적 동정 그리고 수박, 멜론, 참외, 오이 등의 박과 작물에 대한 기주 특이성 결과에 따라 F. oxysporum f. sp. niveum으로 동정되었다. 그리고 Fon HA 균주는 수박 덩굴쪼김병 race 판별품종의 저항성 반응에 의해 race 0인 것을 알 수 있었다. 그리고 실험한 7종 배지 중 V8-juice broth 배지에서 가장 많은 양의 포자가 형성되었고 배지 제조도 간단하여 이 배지를 Fon HA 균주의 접종원 대량 생산을 위한 최적 배지로 선발하였다. 시판 중인 21개 수박 품종과 11개 수박용 대목 품종의 덩굴쪼김병에 대한 저항성을 실험하였다. 중도저항성을 보인 '속노란꿀'을 제외한 20개 수박 품종들은 감수성을, 11종 대목 품종들은 모두 저항성 반응을 보였다. 이들 중 감수성과 중도저항성인 수박 2종 '서태자'와 '속노란꿀' 그리고 저항성인 대목 1종 '불로장생'을 선발하여 수박의 생육 시기, 접종원 농도, 포자현탁액에 침지하는 시간 및 접종 후 재배 온도 등 발병 조건에 따른 이들 품종의 덩굴쪼김병에 대한 저항성 반응의 차이를 조사하였다. 이들 결과로 부터 수박 덩굴쪼김병에 대한 저항성을 효과적으로 검정하는 방법으로 수박 종자를 파종하여 온실에서 10일 동안 재배한 수박 유묘의 뿌리로부터 흙을 제거한 후, 뿌리를 $1.0{\times}10^5-1.0{\times}10^6conidia{\cdot}mL^{-1}$의 포자현탁액에 30분간 침지한 후에 원예용 상토에 이식하고 $25^{\circ}C$에서 하루에 12시간씩 광을 조사하면서 약 3주 동안 재배하는 것을 제안한다.

유용 Pseudomonas 종의 근면점유와 무우 Fusarium시들음병의 억제에 관한 생물학적 정량 (Root Colonization by Beneficial Pseudomonas spp. and Bioassay of Suppression of Fusarium Wilt of Radish)

  • 이민웅
    • 한국균학회지
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    • 제25권1호통권80호
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    • pp.10-19
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    • 1997
  • 무우품종(Raphanus sativus L.) Saxa Nova에 시들음병을 일으키는 Fusarium oxysporum f. sp. raphani (FOR)에 대해 저항성을 증가시켜 방제효과를 얻기 위하여 식물성장을 증진시키는 것으로 알려진 Pseudomonas florescens WCS374 (WCS 374), P. putida RE10 (RE10) 및 Pseudomonas sp. EN41S (EN415)을 병원균처리 토양에 단독 또는 혼합처리하여 4주간 폿트배양한 후 무우에 나타나는 외부 및 내부병징을 조사하여 처리세균에 의한 병억제 효과를 측정하였다. 내부 및 외부병징으로 대조구는 각각 46.5% 및 21.1%를 나타내었고, RE10처리는 내외병징이 각각 12.2%와 7.8%로 발병이 억제됨을 알 수 있었다. 그러나 발병억제력이 높다고 알려진 WCS374는 내외 병징이 각각 45.6%와 27.8%로 나타났다. 한편 RE10균주를 WCS374 또는 EN415 균주와 혼합하여 처리할 경우 내외 병징이 10.0-22.1% 정도이었고 EN415와 혼합처리하면 7.8-20.2%의 병징을 나타낸다. FOR의 뿌리점유율은 뿌리에서 $2.4-5.1{\times}10^3/g$였고 토양내 분포수는 $0.7-1.3{\times}10^3/g$이었다. 대조구는 뿌리에서 $3.8{\times}10^3/g$였으며 RE10의 처리는 $2.9{\times}10^3/g$로 분포수가 적었고, 3종 세균의 혼합처리는 $5.1{\times}10^3/g$으로 많이 관찰되었으나, 처리간에 통계적 차이는 없었다. 토양에서 관찰된 FOR은 부리부분 보다 그 분포 수가 적었다. 처리된 3가지 세균은 뿌리에서 $2.3-4.0{\times}10^7/g$ 범위이고, 토양에서는 $0.9-1.8{\times}10^7/g$으로 뿌리에서 관찰된 수 보다 적게 분포하였다. 뿌리부분에서 대조구나 RE10의 처리토양은 형광성 Pseudomonas spp.의 분포수가 적고 처리간에는 통계적 차이를 나타냈으나, 토양조사에서 이세균은 큰 차이를 나타내지 않았다. 뿌리에 처리된 세균과 FOR의 분포수는 토양에 처리된 것과 대조하였을 때 많았으며, 이 실험 에 사용된 RE10과 EN415은 Fusarium시들음병에 대한 기주의 저항성을 유도하는 것으로 생각된다.

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한국에서의 벼 줄무늬잎마름병의 발생, 피해, 기주범위, 전염 및 방제에 관한 연구 (Studies on the Occurrence, Host Range, Transmission, and Control of Rice Stripe Disease in Korea)

  • 정봉조
    • 한국응용곤충학회지
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    • 제13권4호
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    • pp.181-204
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    • 1974
  • 우리나라에서의 벼 줄무늬잎마름병의 발생, 피해, 기생범위, 전염 및 방제에 관하여 1965년부터, 1974년까지 실시한 연구결과를 다음과 같이 보고한다. 1. 발생 못자리에서 줄무늬잎마름병의 피해는 $1.3-8\%$였고 포장에서는 입도중의 발병주율보다 재생도에서의 발생율이 높았으며 보통기재배보다도 조기재배에서 발병이 많았다. 또 포장에서 발병주의 분포는 대체로 휴반가까이에 많은 경향이었다. 벼 엽기별 피해에서 라병성인 일본계 벼의 경우 못자리 때인 3엽기에서 7엽기까지는 감염되면 $100\%$ 고사하였으며 9엽기에서는 $50\%$, 11엽기는 $20\%$, 13엽기 이후에는 고사주를 볼 수 없었다. 참복기간은 3-7엽기에서는 7-15일이었고 9-15엽기에서는 15-30일이었다. 저항성인 통일벼의 경우 1.5-5엽기 접종구는 비교적 발병이 많았으나 9엽기 이후부터는 현저히 떨어져 15엽기 이후는 발병을 거의 볼 수 없었다. 그리고 감염된 것은 초장이 짧고 등숙율과 임실비율이 떨어지는 경향이었다. 2. 기주범위 기주범위를 구명하기 위하여 작물과 목초 및 잡초 36종을 공시하여 아래와 같이 21종의 기주를 밝혀 내었다. 작물: 벼, 보리, 밀 , 귀리, 라이맥, 조, 옥수수, 기장, 참피 목초: 티모시, 빗살대, 이타리안라이그라스, 패래니 알라이그라스, 죤슨그라스, 슈단그라스 잡초 : 들피, 겨피, 방울피, 잠자리피, 개미피, 바랭이, 민바랭이, 좀바랭이, 방동사니대가리, 강아지풀, 비노리, 참새, 포아풀, 독새풀, 우산대바랭이, 개보리, 겨풀, 쇠풀, 조개풀, 넓은 잎 개수염은 새로운 기주로 밝혀졌다. 3. 충매전염 우리나라의 애멸구화기는 5회였으며 수원에서의 제2회성충 최성기는 6월 20일 경이고 제3회성충 최성기는 7월 30일 경이었다. 진주는 수원보다 제2회성충 최성기가 5-7일 빨랐고 진주에서는 제3회성충 최성기의 발생량이 많은 것이 달랐다. 애멸구 세대별 보독충율은 월동약충이 $10-15\%$였고 제1세대유충은 $9\%$, 제2회성충은 $17\%$, 제2세대유충은 $8\%$, 나머지 화기에서는 약 $10\%$였는데 보독충율은 남부지방보다 높은 경향이었다. 1966년부터 1970년생 사이의 애멸구 보독충율은 해에 따라 다소 차가 있었으며 화기별로는 제2회성충과 제3회성충의 보독충율이 높았다. 분리한 애멸구보독충을 재분리하여 이를 교배하였더니 차대에서는 보독충율이 $90\%$인 애멸구를 얻을 수 있었으며 애멸구충령별로는 3, 4, 5령충의 감염능력이 높았고 애멸구 무독충의 바이러스 재획득율은 평균$7.9\%$였고 여기에서 얻어진 친화성계통이라 할지라고 3회접종시험결과 계속하여 3회까지 벼에 바이러스를 매개하지 않았다. 또 애멸구보독충의 감염최적온도는 $25-30^{\circ}C$였으며, $15^{\circ}C$이하에는 감염이 일어나지 않을때도 있었다. 그리고 애멸구기생봉의 기생율은 6월부터 8월말까지 $5-48\%$였으며 7월 10일경이 $32-48\%$로서 가장 높았다.

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한국(韓國)에서의 벼 잎집무늬마름병 발생변동(發生變動)에 관(關)한 생태학적(生態學的) 연구(硏究) (Ecological Studies on the Transition of Sheath Blight of Rice in Korea)

  • 유승헌
    • 농업과학연구
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    • 제4권2호
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    • pp.283-316
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    • 1977
  • 한국(韓國)에 있어서 벼 잎집무늬마름병(病)의 발생변동(發生變動), 병원균(病原菌)의 배양적(培養的) 특성(特性)과 병원성(病原性), 발병환경(發病環境), 재배법(栽培法)과 발병관계(發病關係), 품종(品種)의 저항성(抵抗性) 등(等)에 관(關)하여 연구(硏究)한 결과(結果)를 요약(要約)하면 다음과 같다. 1. 한국(韓國)에 있어서 벼 잎집무늬마름병(病)의 발생면적(發生面積)은 다비재배(多肥栽培), 조기조식재배(早期早植栽培) 및 통일계품종(統一系品種)의 확대보급등(擴大普及等)으로 인(因)하여 매년(每年) 증가(增加)되었고 특(特)히 1971년(年)부터 전국적(全國的)으로 급격(急激)히 발생면적(發生面積)이 증가(增加)되어서 1976년(年)에는 전체수도재배면적(全體水稻栽培面積)의 약 65.2%에서 본병(本病)이 발생(發生)하였다. 2. 우리나라에 분포(分布)하는 벼 잎집무늬마름병균(病菌)의 배양적(培養的) 성질(性質) 및 병원성(病原性)에는 많은 변이(變異)가 있었으며 병원균(病原菌)의 생육최적(生育最適) 온도(溫度)도 $25^{\circ}C$에서 $30^{\circ}C$사이로 균주간(菌株間)에 차이(差異)가 있었다. 한편 병원균(病原菌)의 배양적(培養的) 성질(性質)과 병원성(病原性)에는 상관관계(相關關係)가 없었다. 3. 잎집무늬마름병균(病菌)의 PDA배지상(培地上)에서의 균사생장(菌絲生長)은 채집지(採集地)의 기온(氣溫)과 밀접(密接)한 관계(關係)가 있었다. 즉 채집지(採集地)의 기온(氣溫)이 높은 지역(地域)의 균주(菌株)들은 기온(氣溫)이 낮은 지역(地域)의 균주(菌株)들에 비(比)해 $35^{\circ}C$ PDA배지(培地)에서 균사생장(菌絲生長)이 양호(良好)하였고 반대로 $12^{\circ}C$ PDA배지상(培地上)에서는 기온(氣溫)이 낮은 지역(地域)에서 채집(採集)한 균주(菌株)들이 기온(氣溫)이 높은 지역(地域)에서 채집(採集)한 균주(菌株)들 보다 균사생장(菌絲生長)이 양호(良好)하였다. 4. 잎집무늬마름병균(病菌)을 접종(接種)한 수도엽(水稻葉)으로부터 얻은 Pectin polygalacturonase 및 Cellulase의 역가(力價)는 접종(接種)3일(日)째에 최대(最大)였고 Pectin methylestrase의 역가(力價)는 접종(接種) 4일(日)째에 최대(最大)였으며 병원성(病原性)이 강(强)한 균주(菌株)에서는 Pectin methylestrase의 활성(活性)이 높은 경향(傾向)이었고 병원성(病原性)이 약한 균주(菌株)에서는 Pectin methylestrase의 활성(活性)이 낮은 경향(傾向)이었으나 다른 효소(酵素)들은 병원성(病原性)과 관계(關係)가 없었다. 5. 배지(培地)에 형성(形成)된 균핵(菌核)을 건조처리(乾燥處理)하였을 경우(境遇)의 저온저항성(低溫抵抗性)은 매우 강(强)하여 $-20^{\circ}C$에서도 발아력(發芽力)을 상실(喪失)치 않았으나 습윤처리(濕潤處理) 하였을 경우(境遇)에는 저항성(抵抗性)이 매우 약(弱)하여 $-5^{\circ}C$에서도 발아력(發芽力)을 상실(喪失)하였다. 포장(圃場)에서 월동(越冬)한 균핵(菌核)의 발아율(發芽率)도 답토양(沓土壤)의 건습(乾濕)에 따라 18%~70%의 차이(差異)를 나타내며 담수상태(湛水狀態)에서 월동(越冬)한 균핵(菌核)은 건조(乾燥)한 토양(土壤)에서 월동(越冬)한 균핵(菌核)보다 발아율(發芽率)이 낮았다. 6. 잡초(雜草)에 대(對)한 기생성(寄生性)을 조사(調査)하였던 바 벗풀(Sagittaria trifolia L.), 물달개비(Monochoria vaginalis Presl), 여뀌(Polygonum hydropiper L.). 피(Echinochloa crusgalli P. Beauv), 한련초(Eclipta prostrata L.), 강아지풀(Septaria viridis P. Beauv.), 좀바랭이(Digitaria sangvinalis Scapoli) 등(等)에서 잎집무늬마름병반(病斑)이 형성(形成)되었다. 7. 질소배비구(窒素倍肥區)에서는 잎집무늬마름병(病)의 피해(被害)가 증가(增加)하였고 가리배비구(加里倍肥區)에서는 감소(減少)하였으나 규산시용구(硅酸施用區)에서는 피해감소(被害減少)의 효과(效果)가 없었다. 규산시용구(硅酸施用區)에서는 도체내(稻體內)의 질소함량(窒素含量)과 전분함량(澱粉含量)이 다같이 감소(減少)하였다. 8. 생육전기(生育前期)의 이병경율(罹病莖率)은 밀식구(密植區)가 높았으나 생육후기(生育後期)에는 소식구(疎植區)의 1주당(株當) 분얼수(分蘖數)가 많아 이병경율(罹病莖率) 및 피해도(被害度)가 높아졌으며 주당(株當) 1본식(本植)한 구(區)에서는 피해(被害)가 적었다. 9. 잎집무늬마름병(病)에 대(對)한 수도(水稻) 품종(品種)의 피해도차이(被害度差異)는 출수일수(出穗日數)와 밀접(密接)한 관계(關係)가 있었다. 즉 출수일수(出穗日數)와 피해도(被害度)와의 상관관계(相關關係)는 6월(月)13일(日) 이앙(移秧)한 구(區)에서는 r=-0.707이었고 6월(月) 25일(日) 이앙(移秧)한 구(區)에서는 r=-0.496으로 비교적 높은 상관(相關)을 나타내어 출수(出穗)가 빠른 것이 피해(被害)가 크고 낮은 것이 피해(被害)가 적은 경향(傾向)이었다. 또한 본병(本病)은 분얼(分蘖)이 많은 품종(品種)일수록 피해(被害)가 심(甚)하였다. 10. 생육전기(生育前期)의 이병경율(罹病莖率)은 출수후(出穗後)의 피해도(被害度)와 상관(相關)이 없었으나 생육후기(生育後期)의 이병경율(罹病莖率)은 피해도(被害度)와 상관(相關)이 높았다.

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