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내독소혈증 유발 급성폐손상에서 폐장내 Proinflammatory Cytokines 발현에 관한 고찰 (The Lung Expression of Proinflammatory Cytokines, TNF-$\alpha$ and Interleukin 6, in Early Periods of Endotoxemia)

  • 문승혁;김용훈;박춘식;이신제
    • Tuberculosis and Respiratory Diseases
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    • 제45권3호
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    • pp.553-564
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    • 1998
  • 연구배경: LPS에 대한 숙주의 초기반응은 proin-flammatory cytokines의 분비이다. 이러한 "초기 반응" cytokines는 인지세포에서 표적세포 등에 신호를 전달하여 다른 대식세포를 포함한 면역세포, 폐장내 간엽성 세포들을 자극하여 화학주성인자, 성장인자, 유착분자 등의 발현을 증폭시키게 되면서 전염증단계가 정열하게된다. 내독소유발 급성폐손상에서 폐장내 proinflammatory cytokine 기원 세포들은 활성화된 대식세포/단핵구 외에 폐조직으로 유입된 동원 호중구의 역할이 중요하게 인식되고 있으며 이외에도 간엽성 세포들에서도 발현되고 있는 것으로 밝혀지고 있다. 저자들은 실험 백서에서 내독소를 정백내 주입하여 유발시킨 급성폐손상에서 proinflammatory cytokines인 TNF-$\alpha$ 및 IL 6 기원의 주된 세포(들)를 규명해 보고자 하였다. 방 법: 체중 $250{\pm}50g$의 건강체인 웅성 Sparague-Dawley를 정상 대조군(Normal Control Saline Group)과 내독소유발 급성폐손상군으로 분류하였으며 급성폐손상군은 백혈구결핍 내독소군(CPA-ETX Group)과 대조-내독소군(ETX Group)으로 하였다. 실험백서를 phenthotal sodium으로 마취한 후 생리식염수 0.4ml(control) 혹은 동량의 생리식염수에 용해시킨 LPS (055 : B5 E. coli, Sigma Chemical Co., St. Louis, MO), 5mg/kg를 백서 미부정맥으로 주사한 후 각각 0 및 3, 6 시간에 회생시켰다. 백혈구결핍 내독소군은 cyclophophamide, 7mg/kg를 복강내 주입하여 5 일째에 LPS를 같은 방법으로 주입하여 3, 6시간에 각각 희생시켰다. 각군에서 기관지폐포세척술을 전술한 바와 같이 시행하여 총백혈구수, 분획세포수 및 총단백량을 산출하였고 기관지폐포세척 TNF-$\alpha$ 및 IL 6를 생물학적 방법으로 각각 측정하여 비교하였다. 동시에 기관지폐포세척술을 하지 않은 정상대조군 및 대조-내독소군에서 TNF-$\alpha$ 및 IL 6 단백에 대한 면역조직화학염색을 시행하였다. 결 과: 기관지폐포세척 세포 및 단백량 측정 결과 정상대조군에 비해 대조-내독소군에서 기관지폐포세척 총백혈구수는 3, 6 시간째에 각각 유의한 증가를 보였으나 (p<0.01), 백혈구결핍 내독소군과는 차이가 없었다. 대조-내독소군은 정상대조군에 비해 기관지폐포세척단핵구 및 호중구수가 3, 6 시간째에 각각 유의하게 증가하였으며 (p<0.05) 특히 호중구 분획율의 유의한 증가를 동반하였다(p<0.05). 백혈구결핍 내독소군은 정상대조군에 비해 3, 6시간째에 각각 기관지폐포세척 호중구수 및 호중구분획율의 유의한 감소를 보였으나 (p<0.05) 기관지폐포세척 단핵구수 및 단핵구 분획율에서는 양군간에 차이가 없었다. 기관지폐포세척 총단백량은 내독소군에서 3, 6시간째에 각각 정상대조군에 비해 유의한 증가를 보였으며(p<0.05) 내독소군간에는 6시간째에 대조-내독소군에서 백혈구결핍 내독소군에 비해 유의하게 높았다(p<0.05). 기관지폐포세척 TNF-$\alpha$ 및 IL-6의 농도는 정상대조군에서 각각 $0.06{\pm}0.06$ U/ml(n=5) 및 $0.45{\pm}0.23$ U/ml(n=5)이었다. 내독소군에서 TNF-$\alpha$와 IL-6는 정상대조군에 비해 유의하게 상승되었으며 (p<0.05), 백혈구결핍 내독소군과 대조-내독소군간에 차이는 없었다. 면역조직화학염색결과 내독소 정맥 주입 3시간 및 6시간후의 폐조직에서 TNF-$\alpha$ 및 IL-6 단백이 폐포대식세포와 간질대식세포들에서 강하게 염색되는 소견을 관찰할 수 있었다. 결 론: 내독소혈증 유발 급성 폐손상의 초기 손상에 중요한 역할을 하는 proinflammatory cytokine의 주된 기원세포는 활성화된 폐포대식세포/단핵구세포들일 것으로 사료되며 이들 세포가 내독소혈증 유발 급성폐손상 발생에 주도적인 역할을 할 것으로 사료되었다.

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한국(韓國)에서의 벼 잎집무늬마름병 발생변동(發生變動)에 관(關)한 생태학적(生態學的) 연구(硏究) (Ecological Studies on the Transition of Sheath Blight of Rice in Korea)

  • 유승헌
    • 농업과학연구
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    • 제4권2호
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    • pp.283-316
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    • 1977
  • 한국(韓國)에 있어서 벼 잎집무늬마름병(病)의 발생변동(發生變動), 병원균(病原菌)의 배양적(培養的) 특성(特性)과 병원성(病原性), 발병환경(發病環境), 재배법(栽培法)과 발병관계(發病關係), 품종(品種)의 저항성(抵抗性) 등(等)에 관(關)하여 연구(硏究)한 결과(結果)를 요약(要約)하면 다음과 같다. 1. 한국(韓國)에 있어서 벼 잎집무늬마름병(病)의 발생면적(發生面積)은 다비재배(多肥栽培), 조기조식재배(早期早植栽培) 및 통일계품종(統一系品種)의 확대보급등(擴大普及等)으로 인(因)하여 매년(每年) 증가(增加)되었고 특(特)히 1971년(年)부터 전국적(全國的)으로 급격(急激)히 발생면적(發生面積)이 증가(增加)되어서 1976년(年)에는 전체수도재배면적(全體水稻栽培面積)의 약 65.2%에서 본병(本病)이 발생(發生)하였다. 2. 우리나라에 분포(分布)하는 벼 잎집무늬마름병균(病菌)의 배양적(培養的) 성질(性質) 및 병원성(病原性)에는 많은 변이(變異)가 있었으며 병원균(病原菌)의 생육최적(生育最適) 온도(溫度)도 $25^{\circ}C$에서 $30^{\circ}C$사이로 균주간(菌株間)에 차이(差異)가 있었다. 한편 병원균(病原菌)의 배양적(培養的) 성질(性質)과 병원성(病原性)에는 상관관계(相關關係)가 없었다. 3. 잎집무늬마름병균(病菌)의 PDA배지상(培地上)에서의 균사생장(菌絲生長)은 채집지(採集地)의 기온(氣溫)과 밀접(密接)한 관계(關係)가 있었다. 즉 채집지(採集地)의 기온(氣溫)이 높은 지역(地域)의 균주(菌株)들은 기온(氣溫)이 낮은 지역(地域)의 균주(菌株)들에 비(比)해 $35^{\circ}C$ PDA배지(培地)에서 균사생장(菌絲生長)이 양호(良好)하였고 반대로 $12^{\circ}C$ PDA배지상(培地上)에서는 기온(氣溫)이 낮은 지역(地域)에서 채집(採集)한 균주(菌株)들이 기온(氣溫)이 높은 지역(地域)에서 채집(採集)한 균주(菌株)들 보다 균사생장(菌絲生長)이 양호(良好)하였다. 4. 잎집무늬마름병균(病菌)을 접종(接種)한 수도엽(水稻葉)으로부터 얻은 Pectin polygalacturonase 및 Cellulase의 역가(力價)는 접종(接種)3일(日)째에 최대(最大)였고 Pectin methylestrase의 역가(力價)는 접종(接種) 4일(日)째에 최대(最大)였으며 병원성(病原性)이 강(强)한 균주(菌株)에서는 Pectin methylestrase의 활성(活性)이 높은 경향(傾向)이었고 병원성(病原性)이 약한 균주(菌株)에서는 Pectin methylestrase의 활성(活性)이 낮은 경향(傾向)이었으나 다른 효소(酵素)들은 병원성(病原性)과 관계(關係)가 없었다. 5. 배지(培地)에 형성(形成)된 균핵(菌核)을 건조처리(乾燥處理)하였을 경우(境遇)의 저온저항성(低溫抵抗性)은 매우 강(强)하여 $-20^{\circ}C$에서도 발아력(發芽力)을 상실(喪失)치 않았으나 습윤처리(濕潤處理) 하였을 경우(境遇)에는 저항성(抵抗性)이 매우 약(弱)하여 $-5^{\circ}C$에서도 발아력(發芽力)을 상실(喪失)하였다. 포장(圃場)에서 월동(越冬)한 균핵(菌核)의 발아율(發芽率)도 답토양(沓土壤)의 건습(乾濕)에 따라 18%~70%의 차이(差異)를 나타내며 담수상태(湛水狀態)에서 월동(越冬)한 균핵(菌核)은 건조(乾燥)한 토양(土壤)에서 월동(越冬)한 균핵(菌核)보다 발아율(發芽率)이 낮았다. 6. 잡초(雜草)에 대(對)한 기생성(寄生性)을 조사(調査)하였던 바 벗풀(Sagittaria trifolia L.), 물달개비(Monochoria vaginalis Presl), 여뀌(Polygonum hydropiper L.). 피(Echinochloa crusgalli P. Beauv), 한련초(Eclipta prostrata L.), 강아지풀(Septaria viridis P. Beauv.), 좀바랭이(Digitaria sangvinalis Scapoli) 등(等)에서 잎집무늬마름병반(病斑)이 형성(形成)되었다. 7. 질소배비구(窒素倍肥區)에서는 잎집무늬마름병(病)의 피해(被害)가 증가(增加)하였고 가리배비구(加里倍肥區)에서는 감소(減少)하였으나 규산시용구(硅酸施用區)에서는 피해감소(被害減少)의 효과(效果)가 없었다. 규산시용구(硅酸施用區)에서는 도체내(稻體內)의 질소함량(窒素含量)과 전분함량(澱粉含量)이 다같이 감소(減少)하였다. 8. 생육전기(生育前期)의 이병경율(罹病莖率)은 밀식구(密植區)가 높았으나 생육후기(生育後期)에는 소식구(疎植區)의 1주당(株當) 분얼수(分蘖數)가 많아 이병경율(罹病莖率) 및 피해도(被害度)가 높아졌으며 주당(株當) 1본식(本植)한 구(區)에서는 피해(被害)가 적었다. 9. 잎집무늬마름병(病)에 대(對)한 수도(水稻) 품종(品種)의 피해도차이(被害度差異)는 출수일수(出穗日數)와 밀접(密接)한 관계(關係)가 있었다. 즉 출수일수(出穗日數)와 피해도(被害度)와의 상관관계(相關關係)는 6월(月)13일(日) 이앙(移秧)한 구(區)에서는 r=-0.707이었고 6월(月) 25일(日) 이앙(移秧)한 구(區)에서는 r=-0.496으로 비교적 높은 상관(相關)을 나타내어 출수(出穗)가 빠른 것이 피해(被害)가 크고 낮은 것이 피해(被害)가 적은 경향(傾向)이었다. 또한 본병(本病)은 분얼(分蘖)이 많은 품종(品種)일수록 피해(被害)가 심(甚)하였다. 10. 생육전기(生育前期)의 이병경율(罹病莖率)은 출수후(出穗後)의 피해도(被害度)와 상관(相關)이 없었으나 생육후기(生育後期)의 이병경율(罹病莖率)은 피해도(被害度)와 상관(相關)이 높았다.

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우리나라 기생충병관리의 현황(現況)과 효율적방안에 관(關)한 연구(硏究) (The Present Status and a Proposal of the Prospective Measures for Parasitic Diseases Control in Korea)

  • 노인규
    • Journal of Preventive Medicine and Public Health
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    • 제3권1호
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    • pp.1-16
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    • 1970
  • 우리나라에서 공중보건상(公衆保健上) 중요(重要)한 연충류감염에 대(對)하여 1969년(年) 현재(現在) 실시(實施)한 관리(管理) 현황(現況)을 조사(調査)하였으며, 그 결과(結果)를 보면 1966년(年)부터 1969년(年)까지의 학생기생충검사 및 회충구충 사업(事業)에 있어서 그 간(間) 회충감염률의 저하(低下)를 별(別)로 가져오지 못하였음이 나타났으며 따라서 앞으로 본(本) 사업(事業)의 개선(改善) 또는 보다 적극적인 사업(事業)의 추진(推進)이 요망(要望)된다. 보건사회부(保健社會部)에서 지정(指定)한 지역(地域)에서 $1965{\sim}1968$년(年)의 4년간(年間)에 실시(實施)한 폐(肺) 및 간(肝) 디스토마 집단치료사업(集團治療事業)에 있어서는 추정환자수(推定患者數)의 감소(減少)를 크게 가져오지 못하여 사업(事業)의 부진(不振)함을 나타내었다. 구충제제조에 있어서 너무 많은 제조회사(製造會社)에서 많은 종류(種類)의 상품(商品)이 제조(製造)되어 난맥(亂脈)을 이루고 있었으며 따라서 구충제 제조허가(製造許可)에 있어서의 재고(再考)가 요구(要求)된다. 인분처리(人糞處理) 상황(狀況)에 있어서 도시지역(都市地域)에 있어서는 위생적(衛生的)인 하수도(下水道)가 미비(未備)되고 하수종말처리장(下水終末處理場)이 전연(全然) 없고 수거처리(收去處理)되고 있으며 한편 농촌지역(農村地域)의 인분처리(人糞處理)는 거의 수임상태(收任狀態)로 비위생적(非衛生的)이어서 기생충 전파(傳播)의 가장 큰 요인(要因)의 하나가 된다. 인분사용금지구역(人糞使用禁止區域)으로 지정된 전국(全國) 55개(個) 지역중(地域中) 34개(個) 지역(地域)에서 총(總) 170건(件)의 토양(土壤)(밭흙)을 채취하여 검사(檢査)한바 그중(中) 44%에서 회충난이 검출(檢出)되었다. 청정채소보급소(淸淨菜蔬補給所)와 일반시장(一般市場)에서 판매하는 각종 채소(菜蔬) 각(各) 64건(件)씩을 구입하여 검사(檢査)한바 회충난검출률은 보급소(補給所)의 것이 25%, 일반시장(一般市場)의 것이 36%로 나타났다. 전국(全國) 보건소(保建所)에서의 기생충병관리사업 실적(實績)과 기생충 검사능력(檢査能力)은 저조(低調)하였다. 보건사회부(保健社會部)의 기생충병 관리(管理) 예산(豫算)은 아주 적으며, 세로판후층도말법(厚層塗抹法)에 소요(所要)되는 실비(實費)를 산출(算出)한바 1건당(件當) 8원이었다. 기생충병 관리원칙(管理原則)은 기생충 자체(自體)의 생활사(生活史)를 중심(中心)으로 하는 요인(要因)과 이에 영향을 주는 제환경적(諸環境的) 요인(要因), 그리고 감염(感染)과 관계되는 인간숙주측(人間宿主側) 요인(要因)등의 여러가지 요인(要因)에 의(依)해서 발생(發生)되는 기생충감염의 생성과정중(生成過程中)의 어느 한 부분(部分) 또는 그 이상(以上)을 제거하는 방향으로 이루어지며, 그 방법에는 다음과 같은 사항들을 들수 있다. (1) 감염자(感染者)에 대(對)한 집단치료(集團治療)로서 감염(感染)의 근원(根源)이 되는 병원소(病原巢)를 제거(除去)한다. (2) 보충동물을 제거(除去)함으로써 인체감염(人體感染)과 관계되는 동물병원소(動物病原巢)를 제거(除去)한다. (3) 보충숙주의 배설물(排泄物)에 대(對)한 위생적(衛生的) 처리(處理)인바 여기에서 주요(主要)한 것은 도시지역(都市地域)에서의 완비(完備)된 하수도(下水道)와 하수종말처리장(下水終末處理場), 그리고 농촌지역(農村地域)에서의 비흡취식(非吸取式)인 위생적편소(衛生的便所)의 설치(設置) 등이며 이것은 우리나라에서의 인분비료사용(人糞肥料使用)의 폐지(廢止)와 국가경제(國家經濟)의 향상(向上)으로서 그 목적(目的)을 달성(達成)할 수 있게 된다. (4) 매개체(媒介體) 및 중간숙주(中間宿主)의 관리(管理)로서 토양(土壤)의 기생충오염방지, 식품위생(食品衛生), 곤충관리 그리고 패류관리(貝類管理) 등을 들 수 있다. (5) 비위생적(非衛生的) 태도(態度)와 폐습(弊習)의 개선(改善)으로서 기생충감염과 관계 있는 입분비료(入糞肥料)의 사용(使用), 식습관(食習慣) 및 개인위생(個人衛生) 등이 문제된다. (6) 화학예방(化學豫防) 및 예방접종(豫防接種)은 전술(前述)한 바와같은 전파예방(傳播豫防) 조치(措置)가 실패(失敗)하는 경우 체내(體內)에 침입(侵入)되는 기생충체를 체내(體內)의 방어력(防禦力)에 의(依)하여 그 감염(感染)의 성립(成立)과 성충에의 발육(發育)을 방지(防止)하려는 조치(措置)로서 이에 대(對)한 앞으로의 보다 적극적인 연구(硏究) 개발(開發)이 요망(要望)된다.

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벼줄무늬잎마름바이러스의 대 발생과 발생 요인 (Severe Outbreak of Rice Stripe Virus and Its Occurring Factors)

  • 김정수;이관석;김창석;최홍수;이수헌;김미경;곽해련;남문;김정선;노태환;강미형;조점덕;김진영;강효중;한종우;김병련;정성수;김주희;고숙주;이중환;김태성
    • 농약과학회지
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    • 제15권4호
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    • pp.545-572
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    • 2011
  • 벼줄무늬잎마름바이러스(Rice stripe virus, RSV)에 대하여 유전자 진단기술인 RT-PCR과 VC/RT-PCR 기술을 개발하였다. ELISA 진단법은 유묘 검정법 보다 평균 40.5%, RT-PCR 진단법은 ELISA 진단법 보다 21%의 진단 효율이 높았다. 2009년 경기도 김포, 평택, 시흥 지역에서 채집한 애멸구의 보독충률을 VC/RT-PCR 진단법과 ELISA 진단법으로 검정한 결과 전체 평균 보독충률은 9.2%로 동일하였다. 벼줄무늬잎마름바이러스가 감염된 벼 포장에서 수집한 13개 분리주의 유전자 유연성은 RNA1과 RNA2는 중국+한국, 중국+한국+일본의 2개의 군으로 구분되었다. 또한 병원성 발현에 관여하는 RNA3는 중국, 중국+한국, 한국+일본의 3개 군으로, RNA4는 중국, 한국, 중국+한국+일본, 한국+일본의 4개의 군으로 구분되었다. 경기도 등 7개 도의 주요 28개의 재배지역에서 채집한 애멸구의 전국 평균 보독충률은 2008년 4.3%, 2009년 6.1%, 2010년 7.2%로 매년 상승하였다. 2008년에는 경기도가 11.3%로 가장 높았으며, 2009년에는 전라남도가 20.1%, 2010년에는 경기도 12.0%, 충청북도 14.2%로 가장 높았다. 보독충률이 가장 높았던 지역은 2008년에는 전북 부안 지역이 22.1%, 2009년에는 전남 완도와 진도가 36%, 2010년에는 충북 보은이 30.0%였다. 월동 애멸구의 전국 평균 밀도는 2008년 13.1 마리, 2009년 13.9 마리, 2010년 5.6 마리였으며, 월동 애멸구의 밀도는 전북 부안 지역이 2008년 39.1 마리, 2009년 60.4 마리로 가장 높았으며, 2010년에는 경기 평택 지역이 14.0 마리로 가장 높았다. 2008년 RSV 발생은 전남 진도, 해남 지역을 중심으로 869 ha가 발생하였으며, 2009년에는 전국적으로 21,541 ha가 발생하였으며, 특히 서해안 지역의 경우 경기도, 인천시, 충남, 전북, 전남의 19개 시군, 39개 읍면, 53개 리에서 3,025 포장을 조사한 결과 55.2%가 부분 고사 이상의 피해가 발생하였다. 2008년부터 3년간 전북 부안, 전남 진도 등에서 월동 애멸구의 시기별 발육을 조사한 결과 5월 20일에서 6월 10일 경에는 월동 후 1세대는 대부분 3령과 4령 이었으며 성충은 6월 하순경에 최성기였다. 2009년 5월 31에서 6월 1일에 태안, 서산, 부안, 신안, 진도 등에서 공중 포충망에 채집한 애멸구는 모두 성충이었으며 밀도는 태안 지역이 963 마리, 서천 919 마리, 신안 819 마리 등으로 매우 많이 포획되었으며, 공중 포충망에 채집된 애멸구는 국내에서 월동한 애멸구 집단이 아니고 중국에서 비래한 애멸구 집단으로 확인되었다. 2010년에는 5월 중순에서 6월 중순까지 공중 포충망에 애멸구 성충이 거의 채집되지 않았다. 2009년 충남 홍성, 전북 부안, 전남 영광 등 서해안 8개 지역의 공중 포충망에서 채집한 애멸구 성충의 RSV 보독충률은 2.1%에서 9.5%로 변이가 컸으며, 보령이 9.5%로 가장 높았으며, 다음으로 충남 홍성 7.9%, 전남 영광 6.5%, 충남 태안 6.4%였다. 애멸구 비래 후 약 10일 후에 공중 포충망 주변의 논에 심겨진벼에 대하여 RSV의 유전자 진단 결과 태안 84.6%, 부안 65.4%, 진도 92.9% 이었으며, 평균 감염률은 81% 이었다. 보리는 RSV의 주요 월동 기주식물로 알려져 있으나 RSV의 감염률은 경기 평택 등 전국에서 530점을 채집하여 유전자 진단 결과 감염률이 0.2%로 매우 낮았다. RSV의 새로운 자연 기주식물로 29종이 확인되었다. 하계 일년생 식물은 조개풀 등 13종, 동계 일년생은 들묵새 등 11종, 다년생으로는 우산잔디 등 5종 이었다. RSV 감염률은 동계 일년생인 들묵새 24.9%, 하계 일년생인 바랭이 44.9%, 물피 95.2%, 가을강아지풀 65.5%이었으며, 다년생인 물억새는 33.3%였다. RSV에 감수성인 동진1호 등 8개 품종과 저항성인 삼광벼 등 17개 품종에 대하여 2009년 부안, 익산, 김제 지역의 자연 포장에서 병징 발현 여부를 조사한 결과 감수성 8개 품종은 모두 감수성이었으며, 진성 저항성 품종 중 온누리 등 12개 품종은 감수성이었으며 삼광벼 등 5개 품종은 포장 저항성이었다. RSV에 저항성인 남평벼 등 4 품종과 감수성인 동진1호 등 3 품종을 대상으로 바이러스를 인공접종한 결과 RSV의 병징 발현률은 감수성 품종의 경우 평균 53.3%이었으며 저항성 품종의 경우 평균 34.0%로 19.3% 낮았다. 감수성인 흑남벼와 저항성인 남평벼를 이용하여 병징 발현률과 바이러스 감염률을 조사한 결과 병징 발현률은 흑남벼 28%, 남평벼 12%로 감수성 품종이 병징 발현률이 2배 이상 높았다. 그러나 체내 바이러스 감염률은 흑남벼 85%, 남평벼 97%로 오히려 저항성 품종에서 12%의 높은 감염률을 보였다. 저항성 품종에서의 저항성 기작은 병징 발현에 대한 저항성이며 바이러스 증식에서는 저항성이 아니었다. RSV에 저항성 품종인 남평벼, 온누리와 감수성 품종인 동진1호, 운광벼를 이용하여 생육시기별로 인공접종하여 수량 감소를 2008년부터 3년간 조사한 결과 감수성 품종에서는 주당 수량을 보면 유묘기 감염시 7.8 g, 분얼기 감염시 8.5 g, 최고 분얼기 감염시 13.8 g으로 무처리에 비하면 수량 감소율이 유묘기 51%, 분얼기 46%, 최고 분얼기 13%로 일찍 감염될수록 수량 감소 영향이 컷다. 저항성 품종에서는 시기별 감염과 수량 감소가 통계적으로 상관이 없었다. 자연 발병된 농가 포장에서 운광 품종을 대상으로 태안과 진도지역에서 조사한 결과 발병경률 23.4% 이상이면 발병경률의 증가에 따라서 상관계수 0.94로 수량 감소율도 동일하게 증가하였다.