이 실험은 능성어의 친어관리와 종묘생산을 위한 연구의 일환으로 HCG 처리에 의한 난의 성숙과 배란유도를 알아보고자 행하였다. 제주대학교 해양연구소와 한라수산에서 1996년 6월에서 8월에 걸쳐 300-400 g, 1,500-2,000 g, 2,500-4,000 g 되는 능성어를 대상으로 하여 HCG를 500-1,000 IU/kg 체중농도로 2-3회 처리하였다. 이들의 생식소 발달은 일반적인 paraffin 절편법에 의하여 haematoxylin과 eosin으로 비교염색하여 조사하였다. 체중 300-400 g, 1,500-2,000 g, 2,500-3,200 g 되는 능성어에 HCG를 500-1,000 IU/kg 체중농도로 2-3회 처리한 결과 생식소는 난원세포군, 20~$30\mu$m 내외의 어린 난모세포를 가지고 있었다. 그러나 체중 3,400-4,000 g 되는 능성어에 HCG 1,000 IU/kg 농도로 2회 처리한 결과 난경 ~$800\mu$m되는 건강한 난과 퇴행란이 배란되었다. 체중 4,000 g 개체에서 배란된 난수는 4,252개 였으며, 이 중에서 건강한 난은 20.8%, 퇴행란은 79.2%였다. 그리고 생식소내에는 배란 흔적과 함께 난경 ~$50\mu$m전후의 주변인기 난모세포, 20~$30\mu$m의 어린 난모세포들이 차지하고 있다.
1991년 7월부터 1992년 7월까지 부산시 해운대 동백섬 조간대에서 채집된 노래미, Hexagram mosagrammus를 대상으로 성성숙에 관련된 제반 형질을 조사한 결과는 다음과 같다. 1. 생식소숙도지수(GSI)는 추계인 9월부터 증가하여 11월에 년중 최고값인 암 4.31, 수 1.61을 각각 나타내었으며 12월부터 감소하여 춘하계 동안 낮은값을 유지하였다. 2. 간숙도지수(HSI)는 수컷의 경우 뚜렷하지는 않으나, 암컷은 생식소숙도지수와 동일하게 변화하여 생식소가 활성화되는 9월부터 중가하기 시작하여 11월에 2.32의 년중 최고값을 나타내었다. 3. 군성숙도는 암수 모두에서 표준체장 11.0~11.9 cm에서 50 % 이상, 13.0~13.9 cm에서 100 %로 전 개체가 생식에 가담하는 것으로 나타났다. 4. 성숙 및 산란기인 9월에서 12윌사이 난소내 난경조성의 결과에서 노래미는 한 산란기에 3회 이상의 산란을 행하는 다회 산란종으로 밝혀졌다. 5. 총포란수와 성숙란수는 체장에 비례하여 증가하였으나, 전중과의 관계에서는 감소하는 경향을 나타내었다. 6. 비만도는 성장기인 9월에 암수 각각 15.32, 15.14로 최고값을 보인 후 산란기를 지나며 크게 감소하였으며, 3월부터는 다시 서서히 증가하였다. 따라서 비만도의 변화는 생식주기와 밀접한 관계를 가지고 변화하는 것으로 나타났다.
본 연구는 3년생 양식 가두리산 어미를 실내 수조로 옮긴 뒤 연중 생식소와 호르몬의 주년 변화를 파악하기 2년 동안 매달 샘플을 실시하였다. 형태학적 내분비학적 분석 결과 수컷은 암컷에 비해 앞서 성숙이 진행되고, 산란은 1월말에서 3월 사이에 이루어졌다. 산란기 이후 다음해 1월까지 모든 암컷은 난황형성 이전 단계에 머물러 있었고, 수컷 중 일부는 정자형성 활성을 다시 나타내기 시작했다. 10월에 접어들면서 일조량의 감소와 함께 성장 중인 난모세포에서 cortical alveoli이 나타나기 시작하고, 정자 형성이 점차 늘어났다. 10월과 2월 사이 암컷은 vitellogenesis, 수컷은 spermatogenesis가 일어나며, 난소 성숙지수는 암컷이 4.3$\~$$24.1\%$, 수컷은 $6\%$ 이상으로 증가하였다. 그리고 산란력 평가를 통해 농어는 다른 해산어류와 유사한 산란 전략을 지니고 있었으며, 다회산란의 특성을 지니고 있었다. 또한 농어의 생식기 과정동안에 이루어진 성호르몬인 testosterone (T)과 estradiol-17$\beta(E_{2})$ 의 분석 결과 생식기 발달에 따른 농도의 변화가 있는 것으로 확인되었다. 특히 11월에서부터 2월까지 높은 혈중 T와 $E_{2}$의 농도는 이 시기 수컷의 정자형성과 난소의 성숙란 형성에 있어 이들 호르몬의 관련성이 확인되었다. 이상의 결과로 양식산 농어의 생식기능은 실내 수조에서 발현이 되며, 따라서 인공종묘생산에 필요한 수정란 생산이 실내 수조에서 가능하다고 할 수 있다.
KWNP의 특정 손상에 대한 회복 효과에 대한 과학적인 접근을 하기 위해서 본 연구를 수행하였다. 실험은 STZ를 복강 주사하여 당뇨를 유발, $220mg\;dL^{-1}$ 이상인 실험동물을 이용하여 수행되었으며 방사선 전신 조사 실험군과 KWNP 처리군 간의 각 항목 분석치를 비교, 분석하였다. 실험 5주간의 체중증가율은 방사선 처리군과 당뇨군 모두 대조군에 비하여 낮게 나타났으며 특히 당뇨군에서는 통계적으로 유의적으로 낮았다. 정소와 비장, 또 당뇨병의 직접적인 병증이 나타나는 신장의 무게를 비교한 결과, 방사선을 조사한 실험군의 경우 대조군과 비교하여 정소의 무게의 감소는 비교적 뚜렷하게 관찰된 반면 비장의 무게는 유의한 감소가 관찰되지 않았다. 당뇨군에서는 대조군과 비교하여 정소의 현저한 무게감소가 관찰되었으며 신장의 무게는 유의하게 증가되었다. 혈액 내 지표인자의 수준 변화는 적혈구의 경우 모든 실험군에서 감소하는 경향을 보였으며, 백혈구의 경우에는 방사선처리군, STZ와 방사선 복합 처리군, 당뇨군에서 낮은 수치를 나타냈다. ALP의 측정 결과, 당뇨군에서 그 수치가 현저하게 높아짐을 확인할 수 있었고, STZ와 방사선, KWNP를 복합 처리한 실험군에서는 백혈구의 수치 및 ALP 수치를 측정한 결과 모두에서 방사선 처리구나 당뇨군에 비하여 그 회복능이 현저히 높은 것을 확인할 수 있었다. 혈중중성지질의 증가율 확인결과 KWNP를 처리한 모든 군에서 현저한 지질의 감소를 확인 할 수 있었다. 인슐린의 수치 측정 결과, STZ와 방사선, KWNP를 복합 처리한 실험군에서 다른 당뇨군과 비교하여 10배 정도 높은 insulin수치가 측정되었다. 조직학적 검경시 정소의 경우, 방사선 처리군과 당뇨군 모두에서 정소 세정관의 직경감소와 세정관 내부의 공포화가 관찰되었고 당뇨군의 경우 세정관 내부의 비가 역적 손상이 관찰되었다. 신장의 경우 유의한 형태적 차이는 관찰되지 않았으나 당뇨군의 근위곱슬세관 분분에 세포 자연사가 중점적으로 발견되었다.
2004년 1월부터 12월까지 가리맛조개, Sinonovacula constricta의 생식소 발달단계에 따른 생식주기를 조직학적 관찰에 의해 조사하였고, 폐각근과 내장낭, 족부근육 및 외투막의 생화학적 성분의 계절적 변화를 생화학적 분석방법에 의해 조사하였다. 본 종의 생식주기는 초기활성기 (3-5월), 후기활성기 (5-7월), 완숙기 (7-9월), 부분산란기(8-10월), 퇴화 및 비활성기 (10-3월) 의 연속적인 5 단계로 구분할 수 있었다. 총단백질 함량은 폐각근, 내장낭, 족부근육, 외투막 중 폐각근에서 가장 높았다. 외투막을 제외하고 일반적으로 성숙 및 산란기 중에 좀 더 높았다. 그러나 비활성기 중에는 좀 더 낮았다. 폐각근, 족부근육 및 내장낭 사이의 총단백질 함량은 양(+)의 상관관계를 나타내었다. 그러나 상관성은 통계학적으로 유의하지 않았다. 총지질 함량은 내장낭 내에서 가장 높았는데 폐각근, 족부근육 또는 외투막 내의 함량 보다 5-6배 더 높았다. 월별 변화는 내장낭 내에서 가장 크게 나타났는데, 초기활성기 (3-5월) 중에 처음 증가한 후 후기활성 기 (5-7월) 에 감소하였다. 그리고 산란기 (9월) 중에 급격하게 다시 증가했다. 족부근육파 폐각근 사이의 총지질 함량간에는 강한 음 (-)의 상관관계 (r = -0.634, p = 0.027)를 보였고, 폐각근과 외투막 사이에는 강한 양 (+) 의 상관관계 (r = 0.665, p = 0.018)를 나타내었다. 글리코겐 함량은 폐각근, 족부근육 그리고 내장낭 내의 총지질 함량 변화와 다소 유사한 경향을 보였다. 함량 변화는 초기활성기와 산란기 중에 높았고, 후기활성기와 퇴화 및 비팔성기 중에는 낮게 나타났다. 각 조직들 사이에 글리코겐 함량의 상관성은 통계학적으로 유의하지 않았다. 특히, 총지질 함량은 족부근육, 폐각근, 내장낭 및 외투막 사이에 음 (-) 의 상관관계를 나타내었다. 그러므로 이들 결과는 족부근육, 폐각근, 내장낭 및 외투막의 영양성분이 생식소의 에너지 요구에 반응하여 변하는 것으로 추정된다.
제주도 성산 연안 지역에 서식하는 오분자기의 생식주기를 조사하기 위하여 2006년 5월부터 2007년 4월까지 채집된 개체를 대상으로 생식소지수와 생식세포 발달단계, 황색 과립세포 출현양상과 생식상피의 형태변화를 조사하였다. 생식소지수(GI)의 월별 변화는 암컷과 수컷 개체 모두 유사한 경향을 보였다. 암컷 GI는 2006년 5월 $21.63{\pm}2.42$에서 6~8월 $55.38{\pm}11.73$으로 최대값을 보였고, 9월 $27.75{\pm}4.76$으로 감소하였다가 10월 $51.36{\pm}7.47$ 증가한 후 2007년 4월까지 낮은 값($7.65{\pm}0.85$)을 유지하였다. 오분자기의 생식주기는 생식세포 발달 단계에 따라 연속적인 6단계로 구분하였다. 암컷은 분열증식기(2월과 5월), 성장기(2월~5월), 성숙기(4월~7월), 부분산란기(5월~11월), 퇴행기(10월~12월) 그리고 회복기(9월~10월, 12월~2월) 등으로 구분할 수 있었다. 수컷은 분열증식기(2월과 5월), 성장기(3월~5월), 성숙기(4월~7월), 방정기(6월~11월), 퇴행기(11월~2월) 그리고 회복기(9월~2월) 등으로 구분할 수 있었다. 생식소내 황색과립세포는 성숙 및 산란기보다 분열증식기, 성장기, 퇴행기, 회복기에 많이 관찰되었다. 오분자기 GI 및 생식소의 조직상 관찰 결과, 암컷은 5월부터, 수컷은 6월부터 일부 개체가 부분산란 및 방정을 시작하여 8~9월에 1차 산란을 한 후 10~11월에 2차 산란에 가입하는 경향을 보여 일 년에 2회 이상의 산란시기를 갖는 다회 산란특성을 보였다.
시상하부-뇌하수체-생식소(hypothalamus-pituitary-gonad, HPG) 호르몬 축의 활성에 영향을 미치는 수많은 인자들은 생식 기능을 조절하고, 사춘기 개시와 폐경기 진입과 같은 뚜렷한 생식 능력의 단계 전이를 초래한다. 지방세포로부터 분비되는 다기능적 호르몬인 leptin의 발견 이후, 곧 이어 생식과 신체의 에너지 균형 사이의 긴밀한 관계에 대한 증거들이 밝혀졌다. 위장관으로부터 분비되는 또 다른 다기능 호르몬인 ghrelin은 이미 알려져 있던 growth hormone secretagogue receptor(GHSR)의 내인성 리간드이며, 에너지 항상성의 조절에서 leptin에 상응하는 물질로 알려졌다. 예상대로, ghrelin 또한 HPG 축의 활성의 조절을 통해 생식 능력을 조절함이 증명되었다. 이 논문은 ghrelin의 발견과 유전자 구조, 조직 내의 분포, 그리고 역할과 HPG 축에서의 생식 호르몬 분비 조절에 대한 포유동물의 생식에서의 ghrelin-GHSR 신호에 관한 최신 정보를 요약한 것이다. 뇌하수체에서의 POMC 유전자 발현과 유사하게, preproghrelin 유전자는 alternative splicing과 번역 후 변형(posttranslational modification)을 거치는 복잡한 레퍼토리의 전사체들과 펩티드 산물을 만들어 낸다. 에너지 항상성을 제외한 신체 생리 기능의 조절에서의 preproghrelin 유전자 산물의 역할에 관한 정보는 제한적이지만, 신진 대사와 생식 사이에서의 ghrelin의 상호작용에 관해서는 충분한 증거들이 있다. 흰쥐와 인간에서, ghrelin 수용체인 GHSRs(GHSR1a와 GHSR1b)의 분포는 본래 ghrelin의 표적으로 여겨진 시상하부와 뇌하수체뿐만 아니라 정소와 난소에서도 확인되었다. 뇌와 생식소에서도 preproghrelin 유전자 발현이 확인되었는데, 이것은 HPG 축에서 ghrelin이 국부적인 역할을 담당할 가능성을 시사한다. 비록 뇌하수체에서의 기능은 아직 확실치 않지만, ghrelin은 시상하부의 GnRH, 뇌하수체의 생식소자극호르몬과 생식소의 성 스테로이드 호르몬 분비에 대한 음성적인 조절자로서의 역할을 수행하는 것으로 보인다. 최근의 연구들은 사춘기 개시, 그리고 아마도 폐경기 진입의 조절에서 ghrelin의 관여를 시사한다. 이제 ghrelin이 '뇌-위장관' 축의 필수적인 호르몬 요인이며, 신 진 대사와 생식 사이를 연결하는 조절 물질이라는 가능성은 매우 높다. '배부름'을 반영하는 leptin 신호와는 정반대인 ghrelin 신호는 신체 에너지 균형 상태로 볼 때 '배고픔'을 표현하는 것으로 생각되며, 항상성의 유지에서 최우선 사항으로 고려되지 않는 생식으로의 에너지 투자가 이루어지지 않도록 하는데 필수적일 것으로 사료된다. 생식능력 조절에 있어서 ghrelin의 보다 명확한 작용 메커니즘과 역할에 대한 깊은 통찰력을 얻고 성공적인 생의학적 적용을 위해서는 향후 더 많은 연구들이 필요하다.
2005년 1월부터 12월까지 서해안 김제군 심포 앞바다에서 채집된 대맛조개, Solen grandis를 대상으로 생식소 발달 단계에 따른 생식주기를 조직학적 관찰에 의해 조사하였고, 폐각근, 내장낭, 족부근육, 외투막의 생화학적 함량 변화를 생화학적 분석에 의해 조사하였다. 본 종의 생식주기는 초기 활성기(12-1월), 후기 활성기 (1-3월), 완숙기 (3-7월), 부분산란기(6-7월), 퇴화 및 비활성기(7-12월) 의 연속적인 5단계로 구분되었다. 총단백질 함량은 족부근육에서 가장 높았으며, 족부근육 내의 총단백질 함량은 1월 (초기활성기) 에 높았고, 4월(완숙기)에 최소값을 나타내었으며, 8월 (부분산란기) 에 가장 높았다. 내장낭 내의 총단백질 함량은 2월 (후기활성기) 에 증가되기 시작하여 3월 (완숙기) 에 최대를 이룬 후, 6월과 7월 (부분산란기) 에 점진적으로 감소되었다. 내장낭과 외투막 사이의 총단백질 함량에는 강한 음 (-) 의 상관관계를 타나내었다(r = -0.594, p = 0.042). 그러나 폐각근과 족부근육 사이에는 양 (+) 의 상관관계를 보였으나 통계적으로 유의하지 않았다 (r = 0.507, p = 0.093). 총지질 함량은 내장낭에서 가장 높았다: 폐각근, 족부근육, 외투막 내 총지질 함량보다 2-5배 더 많았다. 총지질 함량의 월별 변화는 내장낭 내에서 가장 크게 변하였는데, 1월과 2월 사이에 비교적 높았고, 3월 (완숙기)에 최대에 이른 다음, 4-7월 (완숙기 및 부분산란기) 에 급격하게 감소되었으며, 9-12월 (퇴화 및 비활성기) 에 점진적으로 다시 증가되었다. 족부근육과 폐각근 사이의 총지질 함량 변화는 강한 양 (+) 의 상관관계를 나타내었다 (r = 0.639, p = 0.025). 비록 내장방과 외투막 사이의 총지질 함량 변화가 음(-)의 상관관계 을 보였어도 (r = -0.392), 통계적으로 유의하지 않았다 (p = 0.208). 글리코겐 함량 변화는 비교적 좁은 범위 내에서 변하였으며, 다른 조직들 간에도 유사하였다. 다른 조직들 내의 글리코겐 함량 변화는 통계적으로 유의하지 않았다.
본 연구는 생쥐의 난소 및 정소 조직에서 발달 단계에 따라 나타나는 일주기성 clock유전자의 발현과 단백질의 발현 양상을 알아보고자 하였다. 생쥐의 난소 및 정소에서 일주기성 변화와 연관된 유전자(Period1(Per1), Period2(Per2), Period3(Per3), Cryptochromel(Cry1), Cryptochrome2 (Cry2), Clock, Bmall)와 시교차 상핵에서 분비되어 표적 조직 또는 기관으로 전달되는 물질로 알려진 Prokineticin (Prok2)에 대 한 수용체들 (Prok1r과 Prok2r), PERI 단백질의 발현 양상을 발달 단계에 따라 (post partum day; ppd 1, 7, 10, 21, 35) 확인하였다. 주요 clock 유전자들은 생후 발달 단계에 따라 각각 다양한 발현양상을 보였다. 난소의 경우 많은 난포가 성장을 시작하는 시기인 생후 7일과 10일을 전후하여 발현량이 대부분 증가하는 것을 볼 수 있었으며, 정소의 경우에도 발달 단계에 따라 7일에서 발현이 증가하는 양상을 보였다. 특히 clock유전자들은 생후 7일과 10일에서 상대적으로 높은 발현 양상을 보였다 시교차 상핵에서 분비되어 표적기관으로 분비되는 것으로 알려진 Prok2의 수용체의 경우에도 주요 주기성 유전자들의 발현이 증가하는 것과 같은 시기에 발현이 높아지는 것을 확인할 수 있었고, 생식소 발달 초기에 강하게 발현되나 차후 점진적으로 감소하는 것을 확인할 수 있었다. 또한 PER1의 발현양상을 면역조직화학적 방법으로 확인한 결과, 난포의 각 발달 단계에서 난소 내 정상적인 난포의 과립세포와 난자에서 높게 발현되는 것을 알 수 있었고, 상기의 결과는 Perl 유전자의 발현 양상과 일치함을 확인할 수 있었다 또한 정소 내 Per1 유전자와 PER1 단백질의 발현은 모두 생후 10일과 21일에서 감소하는 경향을 보이나 성적으로 성숙됨에 따라 다시 증가하는 것을 확인할 수 있어, PER1 단백질은 생식소의 발생 단계별로 다양한 발현 양상의 차이를 보이며, 정자와 난자의 정상적인 발달에 밀접한 연관이 있음을 추론할 수 있었다. 본 연구의 결과, 일주기성 clock유전자들 중 특히 Per1이 생식소의 정상 발달에 중요하게 작용할 수 있음을 시사하여 차후 이에 대한 다양한 연구가 진행되어야 할 것으로 생각된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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[부 칙]
1. (시행일) 이 약관은 2016년 9월 5일부터 적용되며, 종전 약관은 본 약관으로 대체되며, 개정된 약관의 적용일 이전 가입자도 개정된 약관의 적용을 받습니다.