Kim, Miae;Yoon, Hyeokjun;You, Young-Hyun;Kim, Ye-Eun;Woo, Ju-Ri;Seo, Yeonggyo;Lee, Gyeong-Min;Kim, Young Ja;Kong, Won-Sik;Kim, Jong-Guk
Journal of Microbiology and Biotechnology
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제23권10호
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pp.1347-1356
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2013
Tricholoma matsutake, an ectomycorrhiza that has mutual relationships with the rootlet of Pinus denisflora, forms a fruiting body that serves as a valuable food in Asia. However, the artificial culture of this fungus has not been successful. Soil fungi, including T. matsutake, coexist with many other microorganisms and plants; therefore, complex microbial communities have an influence on the fruiting body formation of T. matsutake. Here, we report on the structures of fungal communities associated with the fairy ring of T. matsutake through the pyrosequencing method. Soil samples were collected inside the fairy ring zone, in the fairy ring zone, and outside the fairy ring zone. A total of 37,125 sequencing reads were obtained and 728 to 1,962 operational taxonomic units (OTUs) were observed in the sampling zones. The fairy ring zone had the lowest OTUs and the lowest fungal diversity of all sampling zones. The number of OTUs and fungal taxa inside and outside the fairy ring zone was, respectively, about 2 times and 1.5 times higher than the fairy ring. Taxonomic analysis showed that each sampling zone has different fungal communities. In particular, out of 209 genera total, 6 genera in the fairy ring zone, such as Hemimycena, were uniquely present and 31 genera, such as Mycena, Boletopsis, and Repetophragma, were specifically absent. The results of metagenomic analysis based on the pyrosequencing indicate a decrease of fungal communities in the fairy ring zone and changes of fungal communities depending on the fairy ring growth of T. matsutake.
송이산의 관리는 송이 균환의 환경관리를 의미한다. 따라서, 송이산의 관리는 송이 균환부를 건강하게 유지시키는 방법에 대한 집중적인 연구를 요구하며, 아울러, 균환부 생태계 내의 실질적인 활성을 평가하는 연구가 요구된다. 본 연구는 송이 균환부를 송이균의 통과 여부에 따라 균환 통과부, 균환부, 균환 예정지의 3개 지역으로 구분하여 토양의 이화학적 특성과 탈수소효소 활성에 차이가 있는지 조사, 고찰한 것이다. 송이 균환의 발달에 따라 토양내 양이온의 함량은 뚜렷한 변화가 없었지만, 유효인산이나 탄소, 질소의 함량은 균환부와 균환 예정지 사이에 차이가 인정되었다. 또한, 송이 균환부 탈수소효소의 활성도는 일반 성숙토양에 비하여 훨씬 낮아 송이 균환부는 성숙도가 낮으며 유가물이 적은 토양에 발달됨을 알 수 있었다. 따라서, 송이산의 관리가 실질적으로는 송이 균환의 관리라는 것을 감안할 때, 송이산 관리의 기준으로 탈수소효소를 지표로 활용할 수 있을 것으로 판단된다. 특히, 낙엽긁기의 처리를 위해서 유기물 분해도의 지표인 탈수소효소의 활성도 측정법을 활용하도록 추천할 수 있을 것이다.
송이 균환의 생장을 알아보기 위하여 1) 균환 선단의 1년간($1999{\sim}2000$) 생장 길이 측정과 2) 2000년의 균환선단을 기점으로 $1997{\sim}2000$년 송이 발생위치간의 거리를 측정하였다. 65년생 소나무림에서 송이 균환 선단은 1년간 평균 11.3cm 생장하였고 ($1999{\sim}2000$), 연도별 ($1997{\sim}2000$) 송이 자실체 발생위치는 연평균 11.3cm 이동하였다. 또한 송이 균환 선단에서 송이 버섯간 거리는 2000년 경우에는 균환선단 안쪽 13.8cm에서 발생하였다. 따라서 당년의 송이 발생위치는 1년 전에 땅속의 송이균사들이 생장하였던 곳임을 알 수 있었다. 송이는 송이 균환의 보호 차원에서 송이 버섯발생 위치에서 50cm 떨어진 밖에서 채취하는 것이 바람직할 것으로 생각되었다.
송이가 토양 생태계에 미치는 영향을 파악하기 위하여 균환 통과부, 자실체 발생부, 활성균환부 및 균환 전진예정부로 나누어 송이 균환의 발달에 따른 토양미생물과 토양효소의 동태를 조사하였다. 송이 균환부는 진균류와 방선균류의 수에서 일반 산림토양에 비하여 적었으며 균환 발달에 따라서도 차이가 있었다. 송이 균환이 점유하고 있는 자실체 발생부와 활성균환부는 토양 미생물의 양이 균환 전진예정부에 비하여 약 ${\frac{1}{3}}$이하이었으며, 상대적으로 송이 균이 우세한 지위를 차지하고 있는 것으로 여겨졌다. 탈수소효소 활성은 송이의 활성균환부와 균환 전진예정부간에 뚜렷한 차이를 나타내어 송이의 균근적인 특성이 명확히 드러났다. 송이 균환부 주변 토양의 탈수소효소 활성은 자실체 발생초기인 8월 말에 가장 높았던 반면, 인산가수분해효소는 3월에서 6월로 갈수록 높아졌다가 8월에는 감소하였지만 10월에 다시 높은 활성을 보였다. 이를 통하여 송이 자실체가 형성된 이후에도 송이 균의 활력이 충분히 유지되는 것으로 추론할 수 있었다.
대한민국 홍천의 송이 발생림에서 외생균근성 버섯의 발생상에 대하여 조사하였다. 송이 균환은 3년간$(1995{\sim}1997)$의 송이 자실체 발생위치를 토대로 파악하였고, 다른 외생균근성 버섯의 출현 위치는 x축과 y축의 좌표를 표시하며 2년간$(1996{\sim}1997)$ 조사하였다. 송이 균환의 직경은 $2{\sim}10m$의 범위를 나타내어, 송이 균은 대체로 연간 10 cm 정도 생장하는 것을 감안할 때 균환의 연령은 $5{\sim}50$년에 달하는 것으로 여겨졌다. 무당버섯(Russula bella), 회갈색무당버섯(R. sororia), 푸른주름무당버섯(R. delica), 애기꾀꼬리버섯(Cantharellus minor)이 조사기간에 주로 출현한 버섯이었는데 그 출현빈도는 전체 조사된 종류의 각각 16.0%, 12.8% 12.4% 및 7.0%를 차지하고 있었다. 조사자료를 분석한 결과, 연구대상지는 송이의 생산량이 감소하는 숲으로 여겨졌다. 또한, 마귀광대버섯(Amanita pantherina), 황소비단그물버섯(Suilllus bovinus), 다박싸리버섯(Ramaria flaccida) 및 졸각버섯(Laccaria amethystea)은 송이의 균환주변에 많이 출현하여 송이 생산성이 감소하는 상태에 있음을 나타내는 지표종으로 여겨겼다.
송이 감염묘법은 송이 인공재배 방법으로써 높은 잠재성을 가지고 있다. 본 연구실에서는 2001년부터 2004년까지 감염묘를 이식하였으며, 2006년에 확인된 생존율은 20%였다. 송이균이 생존한 이들 감염묘를 대상으로 2009년까지 송이균의 생장 특성과 균환 발달을 조사하였다. 송이균의 생장 크기는 $4\;cm{\times}\;cm$부터 $52\;cm\;{\times}\;35\;cm$ 까지 송이 감염묘 개체 간에 큰 차이를 보였다. 이러한 균환 크기의 다양성은 송이 감염묘의 생산 지역과 식재 지역 간의 환경적 차이에 기인하는 것으로 보인다. 송이 감염묘에서 송이균의 생장은 이식 초기에 곤봉 모양 또는 좁은 'V'자 형태(예각)로 자라던 것이 시간이 지남에 따라 좀 더 넓은 'V'자 형태(둔각)로 발전하였다. 본 조사를 통해 확인된 몇 개의 송이 감염묘의 균환으로부터 2010년 가을에는 송이 자실체가 발생할 것으로 기대된다.
본 실험은 송이버섯의 인공재배에 있어 기주식물에 대한 의존성을 줄이기 위한 일환으로 송이 균환의 토양 미생물을 활용하여 진행되었다. 이를 위해 송이 자실체가 발달하는 9월을 대상으로 송이 자생지 내 균환으로부터 토양 내 균주들을 분리하였으며, 1점의 세균과 2점의 진균을 대상으로 대조구 대비 생장한 송이 균사체의 크기 퍼센트를 이용한 생장 촉진 결과를 확인하였다. 또한 확보된 균주들에 대한 동정을 위해 NCBI blast 과정과 phylogenetic tree 제작 과정을 거쳤다. 다만 본 실험에서 확보한 미생물과 동일한 동정명의 균을 이용한 동일 조건의 실험 결과와 비교하였을 때, 본 실험에서 확보한 미생물에 의한 송이 균사에 대한 생장촉진 정도가 다소 낮게 나타남을 확인하였다. 그러나 실제 자연계에서 송이와 같은 외근균성 버섯과 작용하는 미생물의 사례가 매우 다양하기 때문에 송이에 대해 균사 생장을 촉진시키는 미생물 데이터베이스 축적에 있어 그 의의가 있다고 볼 수 있다. 또한 축적된 미생물 데이터베이스를 토대로 송이 균사의 생장촉진 나아가 송이 자실체의 발달촉진에 공통적으로 작용하는 미생물 유래 분비물질 고찰에 있어서도 본 실험의 결과가 기여하는 바가 크다고 볼 수 있다. 이에 더해 미생물 군집 내 촉진균 우점도 및 송이 발생지와 미발생지 사이에 있는 미생물 우점도 차이에 대한 추가적인 분석을 통해 향후 송이 발생에 활용할 수 있는 생태모방에 활용할 가능성 또한 존재한다. 추후 지속적인 연구를 통해 균환 유래 토양 미생물에 의한 송이 작용에 대한 실험이 계속 진행되어야 할 필요가 있다.
야외에서 새로운 송이균환을 만들기 위하여 2000년부터 2005년까지 소나무를 이용한 송이 감염묘 생산과 이식 및 이식 후 송이 균의 활착을 높일 수 있는 방법을 연구하였다. 송이 간염묘 생산을 위해서는 11월에 균환 선단에 심을 경우 활착률 97%를 나타낸 반면 4월에 심을 경우에는 활착률이 80%를 나타냈다. 송이균의 감염은 식재 후 2년 이상 경과하여야 완전히 이루어지는 것으로 나타났으며, 천연치수를 이용한 경우는 17.6%의 송이균 생존률을 나타낸 반면, 양묘를 이용한 경우는 송이균의 생존율이 극히 낮았다. 한편, 생산된 감염묘의 이식 시 송이균의 생존율은 4월에 이식할 경우 22%, 10월과 11월에 이식할 경우에는 5%를 나타냈다. 이식한 송이 감염묘에서 송이균의 생존은 이식전 50% 내외의 송이균 감염율을 가진 감염묘가 가장 높은 생존율을 니타냈다. 이식한 송이 감염묘에서 송이균의 생존 여부 확인을 위하여 송이 감염묘를 완전히 파내어 확인하는 방법은 살아있던 송이균도 이후에 사멸하게 되는 원인이 되었다. 이에 따라 이식한 감염묘의 송이균 확인은 색대를 이용하는 방법을 도입하였으며, 이식 후 2년 이상 경과한 후에 검정하는 것이 송이균의 생존에 유리할 것으로 판단되었다.
송이 균환을 균환통과부, 자실체발생부, 활성균환부, 균환전진예정부로 나누어 근계 동태를 조사하였다. 균환내에서 상층수관의 70%를 점유하는 소나무의 뿌리가 전체 뿌리량의 약 60% 내외, 살아있는 뿌리 중 87%를 점유하고 있었다. 세근 함량조사에서는 다른 뿌리의 세근이 평균 13%를 차지한 것에 비하여 소나무 세근의 비율이 평균 45%로 나타나 상대적으로 소나무 세근의 비율이 높았다. 소나무의 뿌리량은 특히, 자실체발생부와 활성균환부에서 전체 뿌리의 약 70% 내외를 차지하고 있어, 이두 부위에서는 소나무 뿌리가 송이 균환과 밀접한 관련이 있는 것으로 생각되었다. 활성균환부에서의 소나무 세근의 비율이 평균 60.7% (1,087mg/100g soil)로 다른 부분에 비하여 약 2배를 나타내었는데, 이것은 활성균환부에서 소나무 세근이 활발한 성장을 할 수 있으며 송이 균환의 발달에 따른 균근의 형성으로 인하여 세근 발달이 촉진된 결과로 생각된다. 또한 이 부위는 소나무 세근의 함량이 소나무 중근의 함량보다 3배에서 5배 정도 많은 것으로 나타나 송이 균환부는 소나무 뿌리의 생장이 왕성한 곳에 위치함을 알 수 있었다.
본 연구에서는 2013년 잔디 재배지에서 발생하는 병해와 Rhizoctonia spp. 밀도를 조사하였다. 진주포장에서 갈색퍼짐병(Large patch)이 35% 발생하였고, 9월에 녹병이 발생하였다. 갈색마름병은 남해지역에서 9월과 10월을 거쳐 발생하였으며 7월 초 피시움잎마름병이 대발생 하였고, 동전마름병(Dollar spot)의 경우 전체 면적에 3%에 달하는 면적이 심각하게 피해를 입은 포장도 있는 것으로 조사되었다. 진주 대평에서 페어리링과 갈색퍼짐병이 발생하였다. 전북고창에서는 페어리링과 테이크올패치가 나타났으며 충북청주에서는 다수의 포장에서 갈색마름병이 관찰되었다. 경기평택에서는 갈색마름병, 도열병, 썸머패취, 커브라리아엽고병, 커브라리아엽고병과 녹조의 복합피해가 나타났다. 전염원 밀도는 장성, 진주, 산청과 남해지역 모두 시간이 지날수록 증가하는 것으로 나타났다. 병 발생과 병원균을 조사한 결과 골프코스에서 나타나는 병해와 유사한 것으로 나타났다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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