Seung-Yeol Lee;Kari A. Peter;Kallol Das;Avalos-Ruiz Diane;Hee-Young Jung
The Plant Pathology Journal
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제39권6호
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pp.538-547
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2023
Rapid apple decline (RAD) is a complex phenomenon affecting cultivated apple trees and particularly dwarf rootstocks on grafted young apple trees. Since its first appearance in the United States, RAD has been reported worldwide, for example in Canada, South America, Africa, and Asia. The phenomenon has also been observed in apple orchards in Korea, and it presented similar symptoms regardless of apple cultivar and cultivation period. Most previous reports have suggested that RAD may be associated with multiple factors, including plant pathogenic infections, abiotic stresses, environmental conditions, and the susceptibility of trees to cold injury during winter. However, RAD was observed to be more severe and affect more frequently apple trees on the Malling series dwarf rootstock. In this study, we reviewed the current status of RAD worldwide and surveyed biotic and abiotic factors that are potentially closely related to it in Korea.
사과나무의 수세는 품종 고유의 유전적 특성에 따라 결정되지만 환경 조건, 재배 관리, 대목 종류 및 노출 길이에 따라 달라질 수 있다. 따라서 품종 고유의 특성에 따라 적합한 대목 종류 및 적정 노출 길이를 선택하는 것이 나무의 생육, 생산성 및 수명에 바람직한 영향을 줄 수 있을 것이다. 본 연구는 국내에서 육성 된 '서홍', '썸머드림', '홍금'에 적합한 대목 노출길이에 대한 정보를 제공하기 위하여 M.9 자근대목에 각각 접목한 후 접목부가 지면에서 10, 20, 30 cm로 노출되게 재식하여 수체생장과 생산성을 조사하였다. 재식 6년차까지 '서홍', '썸머드림', '홍금'은 대목 노출이 짧을수록 TCA 증가가 컸다. 재식 6년차의 TCA는 10cm 처리구를 100으로 했을 때 20, 30cm 처리구는 각각 '서홍' 70, 60, '썸머드림' 88, 66, '홍금' 55, 41으로 현저히 낮아졌다. 또한 '서홍', '썸머드림', '홍금'의 대목 노출 길이가 짧을수록 수고, 수폭, 신초장, 정단신초장의 영양생장량이 더 우수하였다. 재식 6년차까지의 누적수량 역시 대목 노출 길이가 짧을 수록 많아지는 경향을 보였다. 재식 6년차 누적수량의 10cm 처리구를 100으로 했을 때 20, 30cm 처리구는 '서홍' 77, 63, '썸머드림' 85, 76, '홍금' 73, 58으로 조사되었다. 과실 특성에 있어서 대목 노출 길이에 따른 차이는 없었다. 따라서, 재식 6년차까지 '서홍', '썸머드림', '홍금'의 영양생장과 생산성을 고려했을 때 M.9 대목의 노출 길이는 10cm로 하는 것이 적당할 것으로 생각된다.
본 시험은 사과의 주요 왜성 대목인 M.9 대목의 묻어떼기에 의한 번식 시 복토시기, 차광, 복토재료 및 복토부위의 수분 정도 등 발근에 영향을 미치는 몇 가지 요인들을 살펴보고 발근율을 높이는 방법을 구명하고자 하였다. M.9 대목의 묻어떼기 번식 시 모수의 차광 처리 및 복토시기 별 발근 촉진 효과는 조기 복토(신초 2cm 신장 시 복토)처리가 관행구 보다 유의하게 높았다. 복토 재료 별 발근 촉진 및 생육을 시험한 결과 질석, 팽연왕겨, 톱방 등은 대조구인 양토보다 유의하게 높았다. 복토 부위의 수분 상태별 발근효과 및 생육을 시험한 결과는 -40 kPa 처리구의 발근율은 99%로 -60 kPa 처리구와 무처리의 발근율 91% 보다 유의하게 높았으며, 근수가 많았고 근장도 길었다. 그러므로 M.9 대목의 묻어떼기 번식 시 복토시기가 빠를수록, 복토재료는 질석, 팽연왕겨, 톱밥 등을 사용하고, 복토부위의 수분 상태는 -40 kPa로 유지를 하는 것이 발근율 및 우량묘생산에 유리할 것이라 생각된다.
본 시험은 왜성대목, 품종 및 저온에 따른 사과나무의 내동성을 조사하고자 실시하였다. 왜성대목은 M.9와 M.26이었고, 조사품종은 조생종인 '쓰가루', 중생종인 '홍로', 만생종인 '후지'였다. 저온처리는 $0^{\circ}C$부터 $-40^{\circ}C$ 사이였다. 조사부위는 대목, 원줄기, 측지, 꽃눈 및 잎눈이었다. 조사항목은 수분손실률, 전해질 누출률 및 발아율이었다. 결과를 살펴보면, 왜성대목에 따른 수분손실률, 전해질 누출률 및 발아율의 차이는 없었다. '후지'의 수분손실률은 '쓰가루' 및 '홍로'보다 낮았으나, 발아율은 '후지'가 '쓰가루' 및 '홍로'보다 높았다. 처리온도별 수분손실률과 전해질 누출률은 처리온도가 낮을수록 증가하였으나, 발아율은 반대로 감소하는 경향이 있었다. $-35^{\circ}C$ 처리에서 대목과 원줄기부위의 발아율은 측지부위보다 높았으며, 꽃눈의 발아율은 잎눈보다 낮았다. $-10^{\circ}C$에서의 경과일수에 따른 과대지의 발아율은 28일에 100%되었다가 35일에 50%정도로 급격하게 낮아졌다. 결론적으로, M.9과 M.26의 내동성 차이는 없었으나, 만생종의 내동성은 조, 중생종보다 큰 경향이 있었다. 꽃눈의 내동성은 $-30^{\circ}C$이하에서 급격하게 약해졌다.
본 연구의 결과를 바탕으로 중요한 양앵두 왜성대목의 하나인 'Gisela 5'의 미세번식을 위한 일련의 체계적 과정을 제안한다. 봄철 새롭게 생장한 신초로부터 절취한 정단조직을 IBA 0.5 mg/L와 BA 0.5 또는 1.0 mg/L가 첨가된 1/2MS배지에 치상하였을 때 hyperhydricity가 없고 왕성한 생장을 하는 정상 신초의 획득율이 90%에 달하였다. 다음단계로, 기내에서 유지된 모식물체로부터 채취한 신초를 IBA 0.5 mg/L와 BA 0.5 mg/L가 첨가된 전MS배지에 이식하면 약 9배에 이르는 수준으로 신초가 증식되었다. 증식된 신초는 IBA 2.0 mg/L가 첨가된 1/2MS배지로 이식하면 지상부의 정상생장과 함께 왕성하게 발근하였다. 발근한 유식물체는 비교적 손쉽게 최종적으로 기외 순화시킬 수 있었는데, 기외 이식 상토로는 버미큘라이트, 펄라이트 및 피트모스의 혼합비율을 1:1:1로 하는 것이 가장 적합하였다. 본 연구의 결과가 양앵두 재배와 양앵두 대목의 생산에 유용하게 활용되기를 기대한다.
사과 대목 M.26은 준왜성대목으로 뿌리의 토양 지지력이 약해 지주 재배를 해야 하는 단점이 있다. 발근력이 향상된 M.26 왜성 대목 형질전환체를 육성하기 위하여 rolC 유전자 전환을 실시하였다. 항생제가 첨가된 재분화 선발 배지에서 재분화된 M.26 신초 1개체의 genomic DNA를 추출하여 PCR과 Southern 분석을 실시한 결과 유전자의 도입을 확인할 수 있었다. 유전자 도입이 확인된 형질전환체의 기내 발근 상태에서의 식물체 특성을 조사한 결과 대조구에 비해 신초 길이가 감소되었고 발근력이 증가된 것을 확인할 수 있었다. 격리 온실에서 생육시켰을 때 rolC 유전자 고유 특성 중 하나인 분지가 발생되었고, 실생 대목에 접목한 후 묻어떼기를 통한 발근력을 조사한 결과 발근이 현저히 향상되었음을 확인할 수 있었다. 이상에서 확인된 rolC 유전자의 도입에 의한 M.26 사과 대목의 발근력 향상과 동시에 왜화 효과를 검정하기 위해서는 실제 품종과의 접목을 통해서 기존 대목과의 왜화도 차이를 비교할 필요가 있다고 판단되었다.
본 시험은 주요 왜성대목인 M.26 과 M.9, 발근력이 낮은 O.3, 발근력이 높은 Mo.84 등 4 종류의 사과 대목 품종을 재료로 휘묻이 번식시 황화처리에 따른 발근 부위의 생리적 변화를 시기별로 각각 비교, 분석하여 부정근 발생에 관여하는 요인을 구명하고자 하였다. 휘묻이 번식시 대목별 발근율은 Mo.84가 가장 높았고, O.3가 가장 낮았다. 대목 별 휘묻이 전 후의 IAA함량은 황화 처리 전 발근력이 높은 Mo.84에서 가장 높았으나 휘묻이 일수가 경과할 수록 IAA 힘량 변화는 일정한 경향이 없었다. 반면 발근력이 기장 좋은 Mo.84의 ABA 함량은 휘묻이 처리 전 후 모두 가장 낮게 나타났다. 또한 휘묻이 처리전에 비하여 처리후에서 ABA 함량은 모든 대목 품종에서 감소하였다. Boron의 함량은 발근율이 낮은 O.3에서 가장 낮게 나타났으며, C/N율은 모든 대목들에서 발근율이 높은 Mo.84 대목이 가장 높게 나타났다. 그러므로, 대목의 휘묻이 처리에 따른 IAA 함량은 대목의 발근율에 미치는 주요한 요인이 아닌 것으로 판단되지만 ABA 함량과 boron의 수준은 사과왜성대 목들의 발근을 제한하는 요인으로 추정된다.
본 실험은 영양번식계 사과배양묘의 규격묘 생산을 위한 기초자료를 얻고자 순화된 사과 M.9묘의 광질 영향이 생육과 광합성에 미치는 영향을 알아보고자 6주간 환경이 조절된 룸에서 재배하였다. 인공광원은 6처리[적색(R), 청색(B), 백색(W), RBUV(UV-A 함유된 R7B3), RBW(R3B1W1), SMF(고압나트륨+메탈할라이드+형광등)]이며 식물에 조사된 광량은 $154{\pm}4{\mu}mol{\cdot}m^{-2}{\cdot}s^{-1}$이였다. 사과 묘 생육 특성 반응은 3주와 6주 각각 인공광원에 따라 차이를 보였다. 사과 묘 초장이 3주에는 R, RBUV, RBW, SMF 광원에서 높았으나, 6주에는 R 광원에서 높았다. 묘경은 3주째는 처리 간 차이가 없었으나, 6주째는 RBUV, RBW 광원에서 높았으며, 엽수는 3주와 6주 모두 RBUV 광원에서 가장 많았다. 엽록소 함량 SPAD 값은 3주째는 B와 RBUV 광원과 광원에서 높았으나 6주째는 차이가 없었다. 초장을 기준으로 인공광원 처리기간 중 생장율은 R 광원에서 1.12mm/day로 가장 빨랐으며, RBUV 광원(0.95mm/day), RBW 광원(0.86mm/day), SMF 광원 (0.76mm/day), W 광원(0.69mm/day), B 광원(0.44mm/day) 순 이였다. 엽면적은 RBUV, RBW 광원에서 높았고, B 광원에서 낮았으며, 비엽면적은 W 광원에서 높았으며, 생체중과 건물중은 RBUV 광원에서 높았다. 처리 6주째 광합성율은 B 광원에서 가장 높았으며, R 광원에서 낮았고, 기공전도도와 증산율은 B와 W 광원에서 높았다. 따라서 순화된 기내 배양 사과 M.9묘의 초장, 묘경, 엽수, 생체중 등 생육을 위해서는 광파장 영역이 R, R+B가 혼합비율이 높았던 R, RBUV, RBW 광원이 적합하였다.
본 연구는 사과 왜성대목 M.9와 M.26 조직 배양묘를 통기성 마개와 비통기성 마개의 MS배지에서 생장 특성을 비교하기 위해 시험되었다. 또한 배양묘의 생육 변화와 이 배양묘를 발근촉진제 침지 처리 후 기외 삽목을 하여 발근 및 순화를 동시에 시키기 위해 실시하였다. 배양병내의 $CO_2$와 에틸렌의 농도는 통기성 마개 배양병이 비통기성마개 배양병 보다 낮았다. 통기성 마개 배양병내의 온$.$습도 변화는 광조건에 따라 일정하게 반복되었다. 통기성 마개 배양묘의 기공은 외기에서 즉시 관찰 시 닫혀 있었으나 비통기성마개 배양묘의 기공은 외기에서 20분 후 관찰 시에도 열려 있었다. 통기성 마개 배양묘의 엽록체 지수와 잎 면적은 모두 비통기성 마개의 것 보다 높았다. 기외 삽목시 발근율은 M.9와 M.26 모두 300 mg/L IBA+ 3% sucrose 침지 처리 구에서 각각 86.5%와 85.4%로 가장 높았으며 순화율은 각각 71.7%와 70.0%로 가장 높았다. 통기성 마개 배양묘의 순화율은 비통기성마개 배양묘 보다 모든 침지 처리구에서 순화율이 비슷하거나 높았다.
일반적으로 사과나무의 일반 대목용으로 많이 이용되고 있는 삼엽해당(Malus sieboldii)의 종자를 1988년 11월에 경북대학교 부속 농장에서 채취하여 15주 동안 습기 있는 모래에 충적 처리후 발아와 그후의 생육상을 알기 위하여 $GA_3$ BA와 ABA를 처리하여 다음과 같은 결과를 얻었다. 1. 처리구중에 $GA_3$, BA구는 발아율이 높았고 ABA처리구는 낮았으며 ABA처리가 다시 종자를 휴면상태로 유도시키던지, 정상적인 묘가 되지 못하였다. 2. 평균 발아기간 역시 ABA를 처리한 구들은 다른구에 비하여 2일 이상 지연되었다. 3. 평균 유아와 유근의 길이는 ABA 20ppm 처리구가 가장 불량하였다. 이는 묘의 세력이 약하다는 것을 나타내며 불량묘가 생산되었다. 4. 생성된 묘의 생체중과 건물중의 비교에서 BA 처리 구들이 비교적 묘의 무게가 무거웠고 ABA처리구는 가벼워서 비정상적인 묘를 형성하였다. 이상의 결과를 종합하면 휴면이 타파된 종자에 ABA를 외적으로 처리하면 다시 휴면상태가 되며 또 발아가 되어도 생리적인 왜화 상태를 나타낸다. 그래서 묘의 건전한 생장을 위해서는 BA가 우수하다고 인정되어 진다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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