직(直), 간접적(間接的)으로 활성산소(活性酸素)를 발생시켜 엽록소(葉綠素) 및 막파괴(膜破壞)를 일으키는 제초제(除草劑)들의 선택성기구(選擇性機構)를 명확히 하기 위해서는 제초제(除草劑)의 체내흡수(體內吸收), 이행(移行), 대사(代謝) 외(外)에 작용점(作用點)에서의 감수성(感受性), 과산화(過酸化) 능력(能力), 막(膜)의 안정성(安定性) 및 항산화(抗酸化) 능력(能力)의 차이(差異) 등(等)에 대해서도 검사(檢射)되어야 할 것이다. 본(本) 실험(實驗)에서는 대부분의 백화형(白化型) 제초제(除草劑) 처리에서 관찰되는 벼, 피 반응(反應) 차이(差異)의 일부(一部)를 이러한 관점에 기준을 두어 해석해 보고자 실험(實驗)을 수행하였다. 1. 피가 벼보다 여러 백화형(白化型) 제초제(除草劑)에 대해 민감(敏感)하였으며, 무처리(無處理)의 엽신(葉身)을 절취(切取)하여 두었을때도 노화(老化), 괴사(壞死)되는 정도가 피에서 더욱 빨라 생리적(生理的)으로 약한 특성을 보였다. 2. Oxyfluorfen 처리후의 PPIX 축적과 norflurazon 처리후의 carotene 감소율(減少率)은 벼, 피간의 선택성(選擇性)과는 상관이 없었다. 3. Lipoxygenase 활성(活性)은 피가 약 5-6배(倍)높고, 불포화지방산(不飽和脂肪酸)의 비율도 피가 벼보다 높아 과산화(過酸化)가 쉽게 일어날 수 있는 소질(素質)을 갖고 있었다. 4. Peroxidase, catalase, superoxide dismutase, glutathione reductase, ascorbic acid oxidase 등(等)의 생체중당(生體重當) 활성(活性)은 벼가 피보다 각각 3.6, 11.4, 1.5. 2.5배(倍) 더 높았다. 한편 약제처리 후 항산화(抗酸化) 효소(酵素) 유기능력(誘起能力)에 있어서는 오이 peroxidase에서와는 달리 벼, 피에서는 변화가 없거나 오히려 비슷한 정도로 활성(活性)이 떨어지는 경향이었다. 5. 항산화제(抗酸化劑) 함량(含量)의 경우 벼가 피보다 ${\alpha}$-tocopherol은 2.3배(倍) ascorbic acid는 4.1배(倍), GSH는 1.7배(倍), carotenoid는 1.8배(倍) 높았다. 따라서 유묘기(幼苗期)(3-4 엽기(葉期) 미만(未滿))의 벼, 피에 백화형(白化型) 제초제(除草劑)를 처리할 때 피가 공통적 A로 감수성(感受性)을 보였던 이유는 피가 기본적으로 가지고 있는 성질(性質) 즉 낮은 색소대사력(色素代謝力), 항산화(抗酸化) 효소(酵素)의 낮은 활성(活性), 항산화제(抗酸化劑)의 저함량(低含量), 높은 불포화(不飽和) 지방산(脂肪酸) 비율(比率), lipoxygenase의 고활성(高活性) 등(等)을 보유하고 있는데도 그 원인이 있는 것으로 생각된다.
벼 생육중기(生育中期)에 발생하는 피의 발생(發生) 원인(原因)을 구명(究明)하고 이들의 발생밀도(發生密度)에 따른 쌀수량(收量) 감소정도(減少程度)를 추정(推定)하기 위해 1996년과 1997년의 2년에 걸쳐 시험(試驗) 조사(調査)한 결과 1. 1998년과 1992년 5만정보(町步) 이상(以上) 사용된 제초제(除草劑)들 중 이앙후(移秧後) 5일 이후에 처리하는 일발처리(一發處理) 제초제(除草劑)가 1988년 6%에서 1992년 52.5%로 급격히 증가(增加)하고 있었으며, 이들 일발처리제(一發處理劑)들의 제초제의 성분중(成分中)에서 피를 방제(防除)하는 제초제(除草劑) 성분(成分)은 그 함량(含量)이 1988년에 비해 1992년에는 41.7~87.5%에 지나지 않음을 알 수 있었다. 2. 기계이앙재배시(機械移秧栽培時) 벼 생육중기(生育中期)에 발생하여 벼에 영향을 주는 피는 거의 재생(再生) 피로 5월 10일 담수직파재배(湛水直播栽培)의 경우 0.5주/$m^2$, 5월 23일 기계이앙재배시(機械移秧栽培時)의 경우 2.0주/$m^2$, 그리고 6월 9일 만기(晩期) 기계이앙재배시(機械移秧栽培時)의 경우 13.3주/$m^2$가 발생(發生)하였다. 3. 1996년 및 1997년 5월 23일 기계이앙답(機械移秧畓)에서 조사한 피 발생주수(發生株數)에 따른 쌀수량(收量)의 관계를 보면 1996년에는 y=543.3 4.7x, r=0.9039 로 고도의 유의성을 갖고 직선적(直線的)으로 감소하고 있었으며, 피1주당 쌀수량(收量) 감소(減少)는 대략 0.9%정도이었다. 반면에 1997년에는 y=515.8 10.4x+0.066$x^2$, $R^2$=0.9532로 고도의 유의성을 갖는 이차(二次)항식을 보여주고 있으며, 피발생수에 따른 쌀수량 감소정도가 1996년에 비해 더 크게 나타났다. 회귀식에 의하면 피발생수에 따른 이론적(理論的) 쌀수량(收量) 감소(減少)는 피 1주/$m^2$일 때 2%이었으며, 피 5주/$m^2$일 때 10%, 피 10주/$m^2$일 때 19%, 피 20주/$m^2$일 때 35%, 피 50주/$m^2$일 때 69%, 피 80주/$m^2$일 때 79% 감소(減少)한 것으로 추정(推定)되었다.
Oxyfluorfen 내성(耐性) 및 감수성(感受性) 벼품종(品種)과 감수성 피를 공시하여 oxyfluorfen 처리에 의한 protox 활성저해(活性沮害), PPIX 축적량(蓄積量)과 tetrapyrro1e 생합성(生合性) 억제제(抑制齊) 처리에 의한 oxyfluorfen의 제초활성(除草活性) 억제효과를 조사하였다. 1. Oxyfluorfen 처리에 따른 protox 활성저해(活性沮害)는 내성(耐性) 벼품종(品種)들보다 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피에서 컸다. 특히,$10^{-6}$ 처리 이상의 농도에서 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피에서는 완전히 억제되었으나, 내성(耐性) 품종(品種)들에서는 무처리에 대비하여 32~59%의 활성(活性)을 유지하였다. 2. 처리농도가 증가할수록 PPIX의 축적량(蓄積量)은 증가하였고, 광노출 4시간까지는 증가하나 그 이후에는 감소하는 경향이었다. 3. Oxyfluorfen 처리에 의한 PPIX 축적량(蓄積量)은 암조건(暗條件)에서보다 광조건(光條件)에서 많았다. 광 암조건(光 暗條件)에서 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피는 내성(耐性) 벼품종(品種)들에 비하여 PPIX 축적량(蓄積量)이 많았다. 특히, 감수성(感受性)인 피는 PPIX 축적량(蓄積量)이 벼품종(品種)에 비해 많았다. 4. Tetrapyrrole 생합성(生合性) 억제제(抑制齊)인 GC와 DA를 처리하면 oxyfluorfen에 의한 제초활성(除草活性)은 억제되었으며, 내성(耐性) 벼품종(品種)보다는 감수성(感受性) 벼품종(品種)이나 피에서 그 효과가 떨어지는 경향으로서 엽록소 함량이나 PPIX 축적량(蓄積量)에서도 동일한 경향을 나타내었다.
DPE계 제초제(除草劑)인 oxyfluorfen의 생리활성(生理活性)을 내성(耐性)으로 선발되었던 벼 3품종(品種)과 감수성(感受性) 벼 4품종(品種)및 피를 공시하여 oxyfluorfen을 처리 후 항산화제(抗酸化劑) 함량과 GST 활성(活性)으로 조사하였다. 1. 식물자체가 보유하는 vitamin C 함량은 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種)들이나 피보다 많았다. Vitamin E, carotenoid 및 glutathione(GSH, GSSG, total glutathione) 함량은 내성(耐性)과 감수성(感受性)식물들간에 양적인 차이를 볼 수 없었다. 2. Oxyfluorfen 처리에 따른 vitamin C 함량은 내성(耐性) 벼품종(品種) Hawon과 Baru에서 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피보다 감소가 적었다. Oxyfluorfen 처리후 vitamin E 및 GSH 함량은 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種)들이나 피보다 높았다. 그러나 carotenoid 함량은 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種)들보다 높았으나, 감수성(感受性)인 피와는 차이가 없었다. 그리고 GSSG 함량은 내성(耐性)과 감수성종(感受性種)들간 차이가 없었다. 3. CDNB 또는 oxyfluorfen을 기질로 사용했을 때 식물 자체가 보유한 GST 활성(活性)은 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種)들이나 피보다 높았다. 4. Oxyfluorfen 처리후 GST 활성(活性)은 벼에서 유도되지 않았으나, 오히려 피에서는 유도되었다. 또한, 벼의 GST 활성(活性)은 acifluorfen, bifenox 및 oxadiazon 처리에서도 유도되지 않았다.
400여 벼 품종(品種)과 다수의 잡초종들로 부터 oxyfluorfen에 대하여 내성(耐性) 및 감수성(感受性)으로 선발된 벼 7품종(品種)과 피를 공시하여 이들의 oxyfluorfen에 대한 유묘(幼苗), callus, 단세포(單細包) 및 원형질체(原形質體)의 반응 결과를 체계적으로 비교함으로써 내성(耐性) 및 감수성(感受性)요인의 소재와 분포현상을 파악하고저 하였다. 1. Oxyfluorfen 에 대한 기(旣) 선발 벼품종(品種) 및 피의 $I_{50}$ 검정결과는 기(旣) 선발기준과 유사하게 확인되었다. 즉 내성(耐性) 벼품종(品種)의 $I_{50}$은 $10^{-4}M$ 전후(前後)였고, 감수성(感受性) 벼품종(品種)과 피는 $10^{-6}M$ 전후(前後)로 유의적 차이를 보였다. 2. 내성(耐性) 및 감수성(感受性) 식물들에서 유기(誘起)한 callus에 oxyfluorfen 처리 후 callus 생장량은 내성(耐性) 벼품종(品種)들에서 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피보다 많았으나 유묘검정(幼苗檢定) 경우보다 차이는 적어지는 경향이었다. 3. Oxyflurofen 처리후 현탁배양(懸濁培養)의 세포(細包) 생장율(生長率)은 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種)인 HP1033, Weldpally와 피보다 높았다. 4. Oxyfluorfen 처리 1, 2시간 후 원형질체(原形質體)의 viability는 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種) Weldpally와 피에서만 높았을 뿐, 그 밖의 품종(品種)들에서는 차이가 없었다. 그러나 원형질체(原形質體)의 intactness는 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피보다 높았다.
Differentially expressed genes(DEG) were identified in a rice variety, Sathi, an indica type showing high allelopathic potential against barnyardgrass(Echinochloa crus-galli(L.) Beauv. var. frumentaceae). Rice plants were grown with and without barnyardgrass and total RNA was extracted from rice leaves at 45 days after seeding. DEG full-screening was performed by $GeneFishing^{TM}$ method. The differentially expressed bands were re-amplified and sequenced, then analyzed by Basic Local Alignment Search Tool(BLAST) searching for homology sequence identification. Gel electrophoresis showed nine possible genes associated with allelopathic potential in Sathi, six genes(namely DEG-1, 4, 5, 7, 8, and 9) showed higher expression, and three genes(DEG-2, 3 and 6) showed lower expression as compared to the control. cDNA sequence analysis showed that DEG-7 and DEG-9 had the same sequence. From RT PCR results, DEG-6 and DEG-7 were considered as true DEG, whereas DEG-1, 2, 3, 4, 5, and 8 were considered as putative DEG. Results from blast-n and blast-x search suggested that DEG-1 is homologous to a gene for S-adenosylmethionine synthetase, DEG-2 is homologous to a chloroplast gene for ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase large subunit, DEG-8 is homologous to oxysterol-binding protein with an 85.7% sequence similarity, DEG-5 is homologous to histone 2B protein with a 47.9% sequence similarity, DEG-6 is homologous to nicotineamine aminotransferase with a 33.1% sequence similarity, DEG-3 has 98.8% similarity with nucleotides sequence that has 33.1% similarity with oxygen evolving complex protein in photosystem II, DEG-7 is homologous to nucleotides sequence that may relate with putative serin/threonine protein kinase and putative transposable element, and DEG-4 has 98.8% similarity with nucleotides sequence for an unknown protein.
This study was conducted to assess the allelopathic potentiality of Korea traditional seventy-nine rice (Oryza sativa L.) cultivars on barnyardgrass (Echinochloa crus-galli P. Beauv. var. oryzicola Ohwi) and to identify possible allelopathic compounds from selected rice cultivars, such as Seogandodobyeo, Huadobyeo and Heugbalbyeo. In the straw mixture, Seogandodobyeo showed the greatest inhibition (67.07%) on total emergence percentage. The greatest inhibition on total seedling length and dry weight of barnyardgrass occurred in Huadobyeo (58.32 %) and Heugbalbyeo (81.20%), respectively. An HPLC analysis with nine standard compounds showed that the concentrations and compositions of allelopathic compound depend upon the cultivars. Four compounds including Ο-coumaric acid in Seogandodobyeo extracts, four compounds including p-coumaric acid in Huadobyeo extracts, and seven compounds including Ο-coumaric acid in Heugbalbyeo were detected, respectively. Ο-coumaric acid (0.97 mg/g) in Seogandodobyeo, p-coumaric acid (0.92mg/g) in Huadobyeo and Ο-coumaric acid (1.02 mg/g) in Heugbalbyeo was detected as the highest amounts, respectively. The preliminary identification by HPLC analysis resulted in peaks with retention times close to those of standards which were confirmed with EI/MS. The mass spectra of p-coumaric, and Ο-coumaric acids showed molecular ions (m/z) at 164 and 164, and their base peaks (m/z) at 164 and 118, respectively.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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