Cichlid fish species exhibit characteristic sexual behaviors according to not only reproductive stages but also social status. In a reproductive season, Astatotilapia burtoni males compete for females and a small number of dominant winners finally obtain the chance of spermiation. In addition to the characteristic behaviors, the dominant males have relatively bigger gonadotropin-releasing hormone 1 (GnRH1) neurons in the preoptic area (POA) of brain compared to those of subordinate males. Although the stimulatory effect of GnRH1 in vertebrate reproduction is well established, little is known about the triggering signal pathway to control GnRH1 neurons and GnRH1-mediated sexual behavior. In the present study, we evaluated the potential effect of TOR inhibitor rapamycin in relation to the cichlid male behaviors and GnRH1 neuron. After 14 h and 26 h of intraventricular injection of rapamycin, behavior patterns of chasing and courtship display did not show significant changes between rapamycin- and DMSO-injected males. Behaviors of spawning site entry increased in rapamycin-injected fish at 26 h post-injection than at 14 h post-injection significantly (P<0.05). Meanwhile, there was a tendency that GnRH1 neurons' soma size in the POA shrank by rapamycin injection, whereas the testes did not show notable changes. Taken together, these results suggest the possible role of TOR signal on GnRH1-mediated sexual behavior in cichlid dominant males, although further biological characterization of the TOR signaling pathway will be required to clarify this matter.
To understand the sex reversal characteristics in the longtooth grouper (Epinephelus bruneus), this study examined the sex reversal and artificial masculinization of wild caught E. bruneus reared in indoor rearing tank after a 17${\alpha}$-methyltestosterone injection. To domesticate a broodstock, 64 wild caught E. bruneus, between 47.0 to 110.0 cm in total length and from 1.5 to 21.4 kg in body weight, were reared in indoor rearing tank (4.0 to 5.0 m wide, and 2.5 to 3.0 m depth) for four years. Seven specimens showed sex reversal from female to male during indoor rearing condition, whose total length and body weights were from 63.0 to 99.0 cm and from 4.4 to 13.2 kg, respectively. After inducing artificial masculinization in 14 female E. bruneus with a 17${\alpha}$-methyltestosterone (2.0 mg/kg BW) implants for 3 years, spermiation occurred in 9 specimens (total length: 54.0 to 68.0 cm, body weight: 2.3 to 4.3 kg). Among the female to male sex reversals, two specimens returned back to being female, whose body weights were 2.8 kg (initially 2.6 kg) and 2.7 kg (initially 2.3 kg). Therefore, this study suggested that E. bruneus (> 3.0 kg) was more effective in masculinizing by 17${\alpha}$-methyltestosterone implants.
한국산 등줄쥐의 정자변태 과정을 알아보기 위하여 세정관 상피의 세포분화에 따른 특징들과 정소상체 미부의 성숙정자의 형태적 특징들을 조사하여 다음과 같은 결론을 얻었다. 세포구조물의 특징에 따라 골지, 두모, 첨체, 이탈단계는 각각 전, 후기로 구분하였고 성숙단계를 1단계로 하여 한국산 등줄쥐의 정자변태의 전 과정을 9기로 나눌 수 있었다. 핵질의 변화에 있어서, 염색질 과립들은 두모단계에서 응축하기 시작하여 첨체단계에서 구형의 형태로 진행되고, 성숙단계에서 균질화하여 완전히 정자의 핵을 형성하였다. 정자두부는 낫꼴모양을 가지며, 중편부의 외측섬유는 편자모양으로 배열되어 있고, 이들 외측 섬유는 NO. 1,5,6,9가 다른 것 보다 크다.
우리나라 서해 목포 연안에서 $2004{\sim}2005$년에 포획된 자연산 참조기 수컷을 이용해 정자 형성과정을 조직학적으로 조사하였다. 정자 형성과정은 정소 내 가장 빠른 성장 단계를 나타내는 배아세포를 기준으로 구분하였다. 그 결과 참조기의 정자형성 과정은 정원세포만이 존재하는 $8{\sim}9$월 휴지기, 정모세포가 출현하는 $10{\sim}1$월 성장기, 정모세포와 정세포가 공존하는 $12{\sim}2$월 성숙기, 정모세포, 정세포 및 정자가 함께 공존하는 $3{\sim}6$월 방정기, 퇴행성 정세포 및 정자가 관찰되는 $5{\sim}7$월 퇴화기와 같이 5단계로 나누어 볼 수 있었다.
한국 서해안에서 채집한 돌가자미 Kareius bicoloatus의 정자형성과정 중 생식세포, Cyst 상피세포 및 간질세포들의 미세구조를 전자현미경 관찰에 의해 조사하였다. 제1차 정모세포에서 연접사복합체(synaptonemal complex)들이 성숙분열 중 전기의 쌍사기에 출현하였다. 특히, 감수분열을 위한 테스토스테론 호르몬을 분비하는 세포로 알려진 간질세포(Leydig cell)들은 제1차 정모세포 및 정세포 가까이에서 뚜렷하게 출현하였다. 포상핵을 가지는 이들 간질세포들은 소엽 간 간질조직 내의 섬유모세포들에 의해 둘러싸여 출현하였다. 특히, 이들 세포들은 타원형 또는 구상의 미토콘드리아들을 가지는데, 미토콘드리아들은 관상 크리스테(cristae)를 갖는 것이 특징이다. 또한, 활면소포체와 여러 개의 공포들도 세포질 내에서 출현하였다. 성장 발달 중인 정소 내에서 정소소엽 간 간질조직에서 나타나는 잘 발달된 간질세포들(스테로이드호르몬분비세포)은 포상의 핵과 관상 크리스테를 갖는 미토콘드리아를 가지며, 활면소체를 갖는 형태적 특징을 보였다. 정자형성과정 중, 제1차, 제2차 정모세포들은 cyst 상피세포 (Sertoli cell)들에 인접하거나 부착하여 나타났다. cyst 상피세포들의 핵은 길게 신장된 타원형 또는 삼각형의 핵을 가지며 세포질 내에 여러 개의 미토콘드리아가 출현하였다. 성장 발달 중인 정소 내에서 제2차 정모세포들과 정세포 가까이에 위치한 cyst 상피세포의 세포질 내에는 지방적, 미토콘드리아 로제트(mitochondeial rosettes)들과 글리코겐 입자들이 나타났다. 특히, 후기 성장 중인 정소 내에서 cyst 상피세포의 세포질 내에는 미토콘드리아, 소포체, 작은 지방적 및 다량의 글리코겐입자들이 출현하였다. 정세포 발달(정자변태) 후기에 기부중심립이 핵막에 부착하며, 원위중심립은 편모의 기저체를 형성하고, 편모축사를 형성하였다. 정자 첨체는 다른 경골어류에서와 같이 첨체를 형성하지 않았다. 정자 두부의 길이는 대략 $3{\mu}m$ 정도이며, 미부길이는 약 $30{\mu}m$ 정도이다. 정자 미부편모의 축사(axoneme)는 주변에 9쌍의 주변이중미세관 (nine outer doublet microtubule)이 있고 중앙에 두 개의 중앙미세관(two centrial singlet microtubules)으로 구성되어 9+2구조를 나타내었다. 본 종의 정자는 체외수정 종들이 갖는 두 개의 axonemal lateral fin을 가진다. 본 연구에서 여러 단계의 생식세포들 가까이에서 출현하는 cyst 상피세포(Sertoli cell)들은 영양공급, 식세포작용, 스테로이드형성의 3가지 기능을 나타내었다. 특히, 정소 발달단계 중 퇴화 회복기에 출현하는 cyst 상피세포들의 핵은 배정 후에는 모양이 불규칙하게 나타나며, 식세포작용을 나타내는 여러 특징들이 cyst 상피세포의 세포질 내에서 나타나고 있어, cyst 상피세포들은 배정 후 방출되지 않은 생식세포들의 퇴화 흡수에 관여하는 것으로 추정된다.
웅성 선숙형 해산 어류인 감성돔에게 $T_3$를 경구 투여하여 성스테로이드인 testosterone(T), $estradiol-17{\beta}(E_2)$ 및 cortisol 수준의 변화와 생식소 발달을 조사하였다. 외인성 $T_3$는 사육 60일째 감성돔의 혈장 T의 수준을 유의하게 상승시켰으나, 혈장 $E_2$ 및 난모세포의 크기에는 영향을 미치지 못하였다. 또한 $T_3$ 처리는 생식소 내 정소 발달과 정자 형성과정을 촉진시켰으며, 정자 방출 기간을 연장하는 것으로 나타났다. $T_3$를 처리한 실험구에서 60일째에 혈장 cortisol 수준이 대조구에 비하 여 유의하게 높았다. 본 연구 결과에서 외인성 $T_3$는 T와 cortisol 분비에 직접적인 영향을 미치는 것으로 나타났으며, 이는 기능적 수컷의 생식소 발달에 있어 직 간접적으로 중요한 역할을 하는 것으로 보인다.
제주땃쥐 (Crocidura dsinezumi)의 정자변태과정은 전자현미경에 의해 조사되어졌으며, 이들 정자변태 과정은 핵의 형태적 특징과 세포질내 소기관의 변화에 기초하여 12기, 14단으로 구분되었다. 골지기$(1{\sim}2)$단의 정자세포의 핵은 모두 구형인데 반해 두모기$(3{\sim}6)$단의 정자세포의 핵은 타원형으로 변하였다. 정자꼬리는 첨체중기에서 생성되었으며, 성숙기에는 가늘고 긴 정자두부를 형성하였다. 정자세포의 두부는 1단에서 6단(골지기${\sim}$두모기)까지는 내강을 향하고 있었으며, 7단부터 14단(첨체기${\sim}$이탈기) 까지는 세정관 상피의 기저막 쪽으로 향하고 있었다. 핵과 첨체는 10단에서 각각 최대로 신장되었다. 염색질은 첨체후기 (10 단)에 응축되기 시작하여 성숙중기(12단)에 완전히 응축되고 균질화 되어졌다. 다포체의 출현은 두모중기(5단)에 첨체포 가까이에서 다포체가 출현하며 두모 후기(6단)에 이르러 골지체 가까이 다수가 관찰되었다. 이상의 결과를 종합하여 볼 때, 정자변태과정은 정자형성세포의 분화 단계를 분석하는데 유용한 정보를 제공해 주리라 여겨진다.
한국산 긴날개박쥐의 정자변태과정을 알아보기 위하여 정소와 정소상체 미부를 적출하여 전자현미경으로 이들 각각의 변태과정에서 나타내는 특징들을 Lee 등 (1992)의 방법에 의해 구분하였고 특히, 첨체형성발달단계를 중심으로 본 연구를 실시하여 다음과 같은 결론을 얻었다. 세포구조물 특징에 따라서 두모단계, 첨체단계, 이탈단계를 각각 전, 후기로, 골기 단계는 전, 중, 후기로 성숙단계를 1단계로 세분하여 10기로 나눌 수 있었다. 저장정자의 중편부의 축사구조는 9+2이며, Outer dense fiber 중에서 특히 Nos. 1, 5, 6, 9가 컸다. 특히, 첨체형성단계에서 볼 때, 골기 단계에서는 골기체로부터 떨어져 나온 작은 골기낭들이 서로 융합하여 커다란 소포를 형성하여 핵 상단면과 접하여 나타나는 점으로 보아 종래에 기술되어온 과립상의 소포가 첨체소포라고 명명되어 왔으나 본 조사의 결과에서 볼 때, 이미 세포질내에 합성된 첨체의 전구물질이 골지체로 이송되고 골지 소낭으로 이송된 물질이 소포와 융합하는 점으로 미루어 보아 Lee 등 (1992) 의 견해처럼 골지낭으로 여겨지며 골지낭에 첨체의 전구물질이 더욱 더 응축되어 균질화 하여 첨체를 형성하게 되리라 여겨진다.
범가자미의 인위적인 번식제어를 목적으로 생식소 활성에 따른 혈중 vitellogenin (난황단백전구체)과 성 스테로이드 호르몬의 계절적 농도 변화를 조사하였다. 암컷에 있어서 혈중 vitellogenin의 농도는 난황축적이 활발한 11 월에 연중 최고치를 나타내다가 산란이 시작되는 12월에 감소하기 시작하면서 estradiol의 농도는 이 시기에 연중 최고치를 나타내었다(2.7ng/ml). 산란이 활발히 진행중인 1월에 혈중 estradiol 농도는 급격히 감소하여 5월까지 연중 매우 낮은 농도(0.2ng/ml)로 유지되었다. Testosterone도 estradiol과 유사한 경향을 보였다. 17$\alpha$-hydroxyprogesterone은 난소가 활성화되어 성장되는 시기를 제외하고는 뚜렷한 경향을 보이지 않았다. 수컷의 경우 testosterone과 11-ketotestosterone의 혈중농도는 12월에 최고치를 나타내었으며, 이 시기에 정자변태가 가장 활발하게 이루어지고 있음을 관찰하였다. 이후 완숙 및 방정기 (1월)에 이르러 이들의 농도는 급격히 감소하였다.
본 연구는 양식산 뱀장어 Anguilla japonica의 인위적인 성성숙 처리시기와 번식률과의 상호 관련성을 확인하기 위해 5월(봄)부터 익년 1월(겨울)까지 각 계절별로 수행되었다. 실험어의 인공 성성숙 유도를 위해 암컷($400{\sim}600\;g$) 뱀장어에 salmon pituitary extraction (SPE, 20 mg/fish/week)를 매주 복강에 주사하여 인위적인 성성숙을 유도하였다. 호르몬 처리 $8{\sim}13$주 이후 대부분의 개체들은 난황형성이 완료되었고, $17{\alpha}$, $20{\beta}-dihydroxyprogesteron$ (DHP, $2\;{\mu}g/g$ body weight)를 주사하여 배란을 유도하였다. 수컷 뱀장어($200{\sim}350\;g$)는 human chronic gonadotropin (HCG, 1 IU/g body weight/week)을 매주 복강에 주사하여 정자형성 및 배정을 유도하였고, 이후 상기의 개체들에 대해 자연산란에 의한 수정 및 인공수정을 병행하였다. 배란율, 부상률, 수정률 및 부화율을 포함한 계절별 번식률에 있어서 봄과 여름($5{\sim}7$월)에 인공성성숙을 유도한 실험구가 다른 계절에 비해 높았다. 산란수와 부화 유생수 및 부화유생의 생존일수는 번식률과 유사한 경향을 나타내었다. 본 연구결과, 양식산 뱀장어에 있어서 호르몬 처리에 의한 인공성성숙유도의 시기는 자연계에서 주산란시기인 봄과 여름철이 적합함을 나타내고 있다. 따라서, 양식산 뱀장어의 적절한 인공성성숙시기는 배란율, 부상률, 수정률 및 부화율을 포함한 번식률에 의해 결정할 수 있다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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