제초성 비치환(H) benzenesulfonyl urea 분자, 1은 sulfonyl group 인접의 amino group과 pyrimidinyl group의 N원자 사이에 회합(H-결합)된 형태(II-keto)가 제일 안정하였으며 phenyl 치환$(R_2$ 및 $R_3)$유도체, 2는 전자를 밀수록$(\sigma<0)$ LUMO(ev.)는 음의 값으로 증가하여 물 분자의 HOMO(ev.)사이에 궤도 조절반응(p<0)에따른 전형적인 친핵 반응성을 나타낸다. N-(4,6-이치환-pyrimidine-2-yl)aminocarbonyl-2-(1,1-dimethoxy-2-fluoro)ethylbenzenesulfonamides, 3 및 N-(4,6-이치환-triazine-2-yl)aminocarbonyl-2-(1,1-dimethoxy-2-리uoro)ethylbenzenesulfonamide, 4 유도체의 4,6-이치환기(X 및 Y) 와 헤테로 고리의 변화에 따른 올챙이고랭이(Scirpus juncodies.) 에 대한 제초활성은 소수성$((log\;P)_{opt.}=0.89)$이 가장 큰 영향을 미치는 요인이었다. 또한, pyrimidine-치환체, 3이 triazine-치환체, 4보다 양호한 제초활성을 나타내었으며 dimethoxypyrimidine-치환체, 3a가 가장 큰 제초활성을 보였다.
남부지역(南部地域)의 논 잡초발생(雜草發生) 및 경합특성(競合特性)을 파악(把握)하기 위하여, 농산(農産)벼와 동진(東津)벼를 공시(供試)하여 보통기(普通期)와 맥후작기재배(麥後作期栽培)에서 비교(比較)하였다. 이앙후(移秧後) 15일간격(日間隔)으로 조사일정(調査日程)을 정(定)하고 각기간(各其間)까지 잡초방임(雜草放任) 또는 무잡초상태(無雜草狀態)를 유지(維持)하면서 시험구별(試驗區別)로 잡초발생(雜草發生)을 조사(調査)하고 수확기(收穫期)에 수도생육량(水稻生育量) 수량요소(水量要素) 및 수량조사(收量調査)를 하여 다음과 같은 결과(結果)를 얻었다. 1. 우점종(優占種)은 물달개비와 올챙고랭이었으며, 사초과(莎草科) 잡초(雜草)의 종우점도(種優占度는 맥후작(麥後作)보다 보통기작(普通期作)에서, 동진(東津)벼 보다는 농산(農産)벼 재배지(栽培地)에서 높은 경향(傾向)이었다. 2. 잡초발생(雜草發生)은 보통기(普通期)의 경우, 동진(東津)벼 보다 농산(農産)벼에서 발생수(發生數)는 적었으나 생육량(生育量)은 컸으며, 맥후작기(麥後作期)에서는 오히려 농산(農産)벼에서 발생수(發生數)가 많고 생육량(生育量)은 적은 경향(傾向)이었다. 3. 공시(供試)했던 두 품종(品種)의 벼 모두가 잡초경합(雜草競合)으로 엽중(葉重)과 정조중(正租重)의 감소(減少)가 인정(認定)되었으며, 보통기작(普通期作)에서는 수당영화수(穗當穎花數)(농산(農産)벼), 맥후작(麥後作)에서는 두 품종(品種) 모두 등숙율(等熟率)(동진(東津)벼)의 감소(減少)에 의하여, 맥후작(麥後作)에서는 두 품종(品種) 모두 등숙율과(等熟率)과 립중감소(粒重減少)로 감수(減收)하는 경향(傾向)이었다. 4. 물달개비와 올챙고랭이가 우점(優占)했던 본 연구(硏究)의 경우, 수도(水稻)의 잡초경합특성(雜草競合特性)은 치명적(致命的) 경합기간(競合期間)이 길고 잡초발생허용기간(雜草發生許容期間)이 상대적(相對的)으로 짧은 경향(傾向)이었다. 5. 잡초경합(雜草競合)으로 인한 벼의 최대감수(最大減收)는 품종(品種)과 작기변동(作期變動)에 따라 무잡초구(無雜草區)의 25~55%에 달하였다.
벼-콩 답전윤환재배지에서의 잡초발생동태를 구명하기 위하여 수행하였던 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. 벼 건답직파재배지에서는 피의 우점현상이 두드러졌으며, 연작에 의해서 계속 증가하는 경향이었고, 콩재배지에서는 피, 좀명아주 및 (좀)바랭이가 문제잡초로 제기되었다. 2. 벼 건답직파재배에서 콩 재배로 또는 콩재배에서 벼 건답직파재배로 답전윤환(畓田輪換)을 함으로써 잡초의 발생량을 크게 감소시킬 수 있었으며, 너도방동사니, 올방개, 올챙이고랭이, 벗풀 및 수생잡초의 발생이 크게 억제되는 경향이었다. 3. 답전윤환재배시(畓田輪換栽培時) 동일 작물을 2년 이상 연속재배(連續我培)하면 잡초의 발생량이 크게 증가하였다.
우리나라 논에는 28과 90종의 논잡초가 발생하고 있다. 이것을 8개 지역별, 19개 농업기후지대별로 구분하여 잡초방제의 기초자료로 활용하고자 한다. 경기지역에는 20과 52종, 강원지역은 17과 37종. 충북지역은 15과 41종, 충남지역은 12과 21종, 전북지역은 13과 24종, 전남지역은 21과 54종, 경북지역은 20과 36종, 경남지역은 16과 32종이 발생하였다. 과별로 보면, 화본과 > 방동사니과 > 국화과 등으로 순이었고, 지역간에 차이는 있지만 대체로 피속류, 물달개비, 올챙이고랭이, 올방개, 벗풀 등이 우점하였다. 태백준고냉지대에서 14과 31종부터 동해안남부지대의 16과 25종까지 18개(태백고냉지대 제외) 기후지대별로 논에 발생하는 잡초는 다소 차이는 있지만, 피속류, 물달개비, 올챙이고랭이 순으로 발생되었다. 과별로는 방동사니과 > 화본과 > 국화과 등의 순으로 우점하였다. 지역별 및 기후지대별 잡초발생 상황의 차이는 지역적인 개념보다 여러 가지 기상요건에 의한 것이 크게 좌우되었고, 거기에 수반되는 재배양식 변화 그리고 제초제 사용에 따라 차이가 있을 것으로 판단되었다.
Sulfonylurea (SU)-resistant weeds of eight annual weeds, Monochoria vaginalis, Scirpus juncoides and Cyperus difformis, etc., and four perennial weeds, Scirpus planiculmis, Sagittaria pigmaea, Eleocharis acicularis and Sagittaria trifolia as of 2013 since identification Monochoria korsakowii in the reclaimed rice field in 1998. And the resistant Echinochloa oryzoides to ACCase and ALS inhibitors has been confirmed in rice fields of the southern province, Korea in 2009. In the beginning, the M. vaginalis, S. juncoides and C. difformis of these SU-resistant weeds were rapidly and individually spreaded in different fields, however, these resistant weeds have been occurring simultaneously in the same filed recently. The resistant biotype by weed species demonstrated about 10-to 1,000-fold resistance, based on $GR_{50}$ values of the SU herbicides tested. And the resistant biotype of E. oryzoides to cyhalofop-butyl, pyriminobac-methyl, and penoxsulam was about 14, 8, and 11 times more resistant than the susceptible biotype base on $GR_{50}$ values. The products and applied area of SU-included herbicides have been increased rapidly, and have accounted for about 69% and 96% in Korea, respectively. In Korea, the main cause of SU-resistant weed is extensive use of these herbicides. The top ten herbicides by applied area were composed of all SU-included herbicides by 2003. The concentrated and successive treatment of ACCase and ALS inhibitors for control of barnyardgrass in rice led up to the resistance of E. oryzoides. Also, SU-herbicides like pyrazosulfuron-ethyl and imazosulfuron which effective to barnyardgrass can be bound up with the resistance of E. oryzoides. The ALS activity isolated from the resistant biotype of M. korsakowii to SU-herbicides tested was less sensitive than that of susceptible biotype. The concentration of herbicide required for 50% inhibition of ALS activity ($I_{50}$) of the SU-resistant M. korsakowii was 14-to 76-fold higher as compared to the susceptible biotype. No differences were observed in the rates of [$^{14}C$]bensulfuron uptake and translocation. Acetolactate synthase (ALS) genes from M. vaginalis resistant and susceptible biotypes against SU-herbicides revealed a single amino acid substitution of proline (CCT), at 197th position based on the M. korsakowii ALS sequence numbering, to serin (TCT) in conserved domain A of the gene. Carfentrazone-ethyl and pyrazolate were used mainly to control SU-resistant M. vaginalis by 2006 in Korea. However, the alternative herbicides such as benzobicyclone, to be possible to control simultaneously the several resistant weeds, have been developing and using broadly, because the several resistant weeds have been occurring simultaneously in the same fieled. The top ten herbicides by applied area in Korea have been occupied by products of 3-way mixture type including herbicides with alternative mode of action for the herbicide resistant weeds. Mefenacet, fentrazamide and cafenstrole had excellent controlling effects on the ACCase and ALS inhibitors resistant when they were applied within 2nd leaf stage.
본 연구는 토양검정법을 이용하여 전라남도 지역 논에서 발생되고 있는 잡초발생 양상과 ALS 저해제 제초제 저항성 여부 검증 및 저항성 잡초 발생 논면적을 예측하고자 수행하였다. 2017년 전남지역 358 필지에서 채취한 토양에 발생한 잡초의 경우 생활사별로 분류한 경우 일년생 96.1%와 다년생 3.9% 발생하였고, 형태적으로 분류한 경우 광엽잡초 59.0%, 사초과 28.3%, 화본과 12.7% 순으로 발생하였다. 비록 전남에서도 시 군별 논잡초 발생 초종수와 초종별 발생율에 차이가 있으나 미국외풀, 물달개비, 여뀌바늘, 밭뚝외풀, 알방동사니, 올챙이고랭이, 올방개, 논피, 물피 등이 발생하였다. 또한 전남지역에서는 ALS 저해제 제초제 저항성 논잡초 물달개비, 올챙이고랭이, 알방동사니, 미국외풀, 여뀌바늘, 물피, 논피 7초종이 발생하였다. 비록 전남 시 군별 ALS 저해제 제초제 저항성 잡초 초종수와 발생율은 다르나 이중 물달개비, 알방동사니, 올챙이고랭이는 광주광역시를 비롯한 전남 23개 시 군에서 발생하였다. 전남지역의 ALS 저해제 저항성 발생율(51.5%)에 기초한 저항성 논잡초 발생 논면적는 91,543 ha로 평가되었다. 따라서 이러한 정보를 활용하여 제초제 저항성 논잡초 효율적 관리 방안을 수립할 수 있을 것으로 판단된다.
2013년에 경기 남부지역 벼 재배면적 64.9천ha를 대상으로 약 325 ha당 1점씩을 기준으로 하여 200개 지점에서 답유형, 이앙시기, 농업지대 등으로 구분하여 논잡초 분포를 조사한 결과는 다음과 같다. 발생 논잡초 초종은 화본과 3종, 사초과 5종, 광엽 및 기타 잡초가 11종 등 총 19종으로 2005년 17종에 비해 2종이 증가하였다. 논잡초의 우점도는 올방개> 피> 벗풀> 물달개비> 올챙이고랭이> 가막사리> 순이었으며, 2005년 대비 올방개($30{\rightarrow}21%$), 가막사리($10{\rightarrow}6%$)는 감소하였고, 물달개비(815%), 올챙이고 랭이($2{\rightarrow}9%$), 벗풀($14{\rightarrow}16%$), 피($16{\rightarrow}18%$)는 증가하였다. $m^{-2}$ 당 논잡초 발생량은 2005년 2.83 g 에서 2013년에는 3.51 g으로 0.68 g 증가하였다. 일년생과 다년생잡초의 생활형 비율은 2005년 각각 45.2%: 54.8%에서 2013년에는 각각 45.8%: 54.2%로 나타났다. 논유형별 논잡초 발생분포는 보통답, 습답, 사질답에서 올방개, 염해답에서는 새섬매자기가 최우점 잡초로 나타났다. 이앙기별 논잡초 발생분포는 5월 중순은 올방개, 피, 5월 하순은 물달개비, 올챙이고랭이, 6월 상순은 물달개비, 올방개가 우점하였다. 경운방법별 논잡초 발생분포는 추경은 올방개, 피, 춘경은 올방개, 벗풀이 우점하였으며, 농업지대별 논잡초 발생분포는 남부평야는 올방개, 피, 서부해안은 물달개비, 가막사리, 동부내륙은 올방개, 벗풀이 우점하였다. 농가의 제초제 처리횟수는 2회 이상이 96%로 2005년 62%에 비해 크게 증가하였으며, 적기처리 농가는 89%로 2005년 86%에 비해 소폭 증가하였다. 앞으로 전국적으로 문제가 되고 있는 물달개비, 올챙이고랭이 등 SU계 제초제 저항성 논잡초의 발생 증가가 예상되므로 주기적인 논잡초 발생 모니터링과 아울러 효율적인 방제방법에 대한 연구가 필요한 것으로 생각되었다.
2010년까지 국내 논에서 설포닐우레아(sulfonylurea : SU)계 제초제들에 대한저항성잡초로 확인된 잡초들 1998년도에 충남서산 간척지 논에서 물옥잠이 확인이후 일년생 물달개비, 올챙이고랭이, 알방동사니 등 7초종, 다년생 올미, 새섬매자기 등 다년생 잡초 3초종이 발생하여 총 10초종이다. 그리고 2009년 ACCase 및 ALS 저해제들에 대한 저항성 피가 담수직파 논의 서 남부지역에서 처음 확인되었다. 초기에는 SU계 제초제들에 대한 저항성잡초들인 물달개비, 올챙이고랭이, 알방동사니 등은 하나의 논 필지에 하나의 초종들이 발생을 하였으나 최근에는 하나의 필지에 다수의 초종들이 동시적으로 발생하고 있다. 2008년도에 전국 861필지의 논에서 채취한 토양에서 발생하고 있는 물달개비 및 올챙이고랭이의 저항성 비율은 각각 42% 및 23%로 나타났다. 저항성잡초들의 생체중을 50% 억제한 농도($GR_{50}$)는 저항성 계통이 감수성 계통에 비해 수 십배에서 수 천배 높게 나타났다. ACCase 및 ALS 저해 제초제들인 cyhalofopbutyl, pyriminobac-methyl, penoxsulam 저항성 강피에 대한 저항성 계통의 $GR_{50}$은 감수성 계통에 비해 각각 14, 8, 11배나 높게 나타났다. 한국의 논에서 제초제 저항성의 다발생과 확산의 원인은 크게 잡초측면과 제초제 측면으로 구분할 수 있다. 잡초측면에서는 종자생산량과 발아율이 높은 잡초들 즉 물달개비, 올챙이고랭이 등이 저항성잡초로 변화한다. 그리고 제초제 측면은 저항성잡초 유발의 원인인 선택성이 탁월하고 약효지속성이 매우 긴 SU계 제초제들의 광범위한 사용이다. SU계 제초제들의 생산 품목들과 처리 논 면적의 비율은 각각 69%와 96%이다. 그리고 2003년까지 처리면적으로 본 선호도 10위까지 제초제들은 대부분 SU계 제초제들이 혼합된 "일발처리제"들이다. 직파재배 논에서 ACCase 및 ALS들이 혼합된 제초제들의 연용은 제초제 저항성 피를 유발하였고, 이는 피에 효과적인 SU계 제초제들인 pyrazosulfuron-ethyl 및 imazosulfuron과 무관하지 않다. SU계 제초제들에 대한 물옥잠의 저항성 계통의 $I_{50}$은 감수성 계통에 비해서 14배에서 76배 높았는데, 이는 제초제의 흡수 및 이행에 의한 차이보다는 ALS 유전자의 점 돌연변이(point mutation)에 의한 것으로 나타났다. 즉 ALS 유전자 아미노산 197번째 proline이 serine로 변화되었기 때문이다. 제초제 저항성잡초 방제로 benzobicyclone, bromobutide 등은 광엽 및 방동사니과 잡초들을 동시에 방제가 가능하다. 그리고 ACCase 및 ALS 저항성 피의 방제는 mefenacet, fentrazamide, cafenstrole로 2엽기까지 방제가 가능하다. 그러나 앞으로 국내 논에서 제초제 저항성잡초 및 관리에 대해서는 많은 문제점들을 내포하고 있다. 첫째, 현재까지 제초제 저항성 유발 약제들인 ALS 및 ACCase 저해제들의 사용량이 증가하기 때문에 제초제 저항성 잡초들은 계속 발생할 뿐만 아니라 더욱 빠른 속도로 확산할 것이다. 둘째, 미국, 유럽, 호주 등 선진국들과 같은 제초제 저항성잡초를 연구할 수 있는 전문 연구기관과 인력이 부족하다.
필자(筆者)들의 전보(前報)(6, 7)에서 선발(選拔)하였던 Oxyfluo$_F$fen의 6제형(劑型)을 온실조건하(溫室條件下)에서 2 수준(水準)으로 공시(供試)하여 묘령(苗令)이 다른 직파(直播) 및 이앙(移秧)벼의 주요(主要) 잡초종(雜草種)에 대한 약해(藥害) 및 약효(藥效)를 검토하였다. 공시제형(供試劑型) 가운데 대조제형(對照劑型)인 sand coated oxyfluorfen보다 약해(藥害)가 적어 일시(一時) 과다(過多) 용출(溶出)의 문제(問題)가 해소(解消)된 제형(劑型)으로는 Elvan, Bentonite B, Chitosan 빛 Coal Slag 제형(劑型)을 들 수 있였고, 당시 이들 가운데 제초효과(除草效果)가 일년생(一年生)(피, 물달개비, 알방동사니, 올챙고랭이) 전반과 일부 다년생(多年生)(올미 및 너도망동사니) 에서 인정(認定)되었던 것으로는 Elvan, Chitosan, Bentonite B 제형(劑型)을 들 수 있었다. 각 제형에 대한 SEM 연구 결과, 약효 지속 및 약해 감소의 영향은 각 제형이 갖는 표면구조상의 차이, 즉 표면 균열이나 다공성 및 공극 깊이 등에 따라 달라지는 것으로 보였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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